„Viroid“ – Versionsunterschied

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Viroide bestehen nur aus einer ringförmig geschlossenen, einsträngigen [[Ribonukleinsäure]] (RNA). Im Gegensatz zu [[Viren]] besitzen Viroide keine zusätzlichen Proteine oder [[Lipide]] zur Verpackung in Form einer [[Virushülle|Hülle]] oder eines [[Kapsid]]s. Viroide können sich nur innerhalb lebender [[Zelle (Biologie)|Zellen]] vermehren ([[Parasitismus#Fakultative und obligate Parasiten|obligat intrazelluläre Parasiten]]), weshalb sie auch zusammen mit den Viren, [[Virusoid]]en und [[Prion]]en die Gruppe der [[Subzelluläre Erreger|subzellulären Erreger]] bilden. Für Viroide, zusammen mit Viroid-ähnlichen Satelliten-RNA, hat das [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV) eine eigene Ordnung von [[Virus-Taxonomie#Subvirale Erreger|Subviralen Erregern]] definiert.<ref>C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: ''Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses''. London, San Diego 2005 ISBN 0-12-249951-4</ref>
Viroide bestehen nur aus einer ringförmig geschlossenen, einsträngigen [[Ribonukleinsäure]] (RNA). Im Gegensatz zu [[Viren]] besitzen Viroide keine zusätzlichen Proteine oder [[Lipide]] zur Verpackung in Form einer [[Virushülle|Hülle]] oder eines [[Kapsid]]s. Viroide können sich nur innerhalb lebender [[Zelle (Biologie)|Zellen]] vermehren ([[Parasitismus#Fakultative und obligate Parasiten|obligat intrazelluläre Parasiten]]), weshalb sie auch zusammen mit den Viren, [[Virusoid]]en und [[Prion]]en die Gruppe der [[Subzelluläre Erreger|subzellulären Erreger]] bilden. Für Viroide, zusammen mit Viroid-ähnlichen Satelliten-RNA, hat das [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV) eine eigene Ordnung von [[Virus-Taxonomie#Subvirale Erreger|Subviralen Erregern]] definiert.<ref name="King">A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkovitz, et al.: ''Virus Taxonomy''. Elsevier Academic Press, 2012. S. 1221-1259, TN: 949565</ref>


Die RNA der Viroide ist zwischen 241 und 401 [[Nukleotide]] lang. Typischerweise wird von dieser [[Genom|genomischen]] RNA während der Vermehrung in der [[Zelle (Biologie)|Zelle]] keine [[mRNA]] [[Transkription (Biologie)|transkribiert]] und damit keine Viroid-eigenen Proteine hergestellt. Die Viroid-RNA besitzt eine eigene [[Katalysatoraktivität|katalytische Aktivität]] unter anderem in Form eines [[Ribozym]]s. Der Mechanismus der RNA-Vermehrung und Wechselwirkung mit zellulären Bestandteilen ist ein Modell zum Studium der Funktionalität von RNA in der Zelle. Diese Mechanismen der Viroide werden von vielen als ein ''molekulares Fossil'' aus einer frühen Stufe der [[Chemische Evolution#Die RNA-Welt|chemischen Evolution]] angesehen.<ref>B. Ding, A. Itaya: ''Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology''. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review) PMID 17249418 [http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/MPMI-20-0007?cookieSet=1 (Volltext)]</ref>
Die RNA der Viroide ist zwischen 241 und 401 [[Nukleotide]] lang. Typischerweise wird von dieser [[Genom|genomischen]] RNA während der Vermehrung in der [[Zelle (Biologie)|Zelle]] keine [[mRNA]] [[Transkription (Biologie)|transkribiert]] und damit keine Viroid-eigenen Proteine hergestellt. Die Viroid-RNA besitzt eine eigene [[Katalysatoraktivität|katalytische Aktivität]] unter anderem in Form eines [[Ribozym]]s. Der Mechanismus der RNA-Vermehrung und Wechselwirkung mit zellulären Bestandteilen ist ein Modell zum Studium der Funktionalität von RNA in der Zelle. Diese Mechanismen der Viroide werden von vielen als ein ''molekulares Fossil'' aus einer frühen Stufe der [[Chemische Evolution#Die RNA-Welt|chemischen Evolution]] angesehen.<ref>T. O. Diener: ''Viroids: "living fossils" of primordial RNAs?'' In: ''Biology direct.'' Band 11, Nummer 1, März 2016, S.&nbsp;15, {{DOI|10.1186/s13062-016-0116-7}}, PMID 27016066, {{PMC|4807594}}.</ref><ref>B. Ding, A. Itaya: ''Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology''. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review) PMID 17249418 [http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/MPMI-20-0007?cookieSet=1 (Volltext)]</ref>


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Zur Entdeckung des ersten Viroids führten Bestrebungen, den Erreger der [[Spindelknollensucht]] der [[Kartoffel]]pflanze zu isolieren und zu charakterisieren. Die infektiöse Natur der Krankheit wurde 1923 von [[Eugene S. Schultz]] und [[Donald Folsom]] erkannt, doch blieb die besondere Natur des Erregers zunächst unbekannt und er wurde den [[Pflanzenviren]] zugeordnet.<ref>E. S. Schultz, D. Folsom: ''A "spindling-tuber disease" of irish potatoes.'' [[Science]] (1923) 2;57(1466): S. 149 PMID 17831586</ref>
Zur Entdeckung des ersten Viroids führten Bestrebungen, den Erreger der [[Spindelknollensucht]] der [[Kartoffel]]pflanze zu isolieren und zu charakterisieren. Die infektiöse Natur der Krankheit wurde 1923 von [[Eugene S. Schultz]] und [[Donald Folsom]] erkannt, doch blieb die besondere Natur des Erregers zunächst unbekannt und er wurde den [[Pflanzenviren]] zugeordnet.<ref>E. S. Schultz, D. Folsom: ''A "spindling-tuber disease" of irish potatoes.'' [[Science]] (1923) 2;57(1466): S. 149 PMID 17831586</ref>


Dem am Pioneering Laboratory for Plant Virology des ''Agricultural Research Service'' in Beltsville, Maryland tätigen Pflanzenpathologen [[Theodor O. Diener]] gelang 1971 die Isolierung und Charakterisierung des Erregers als eine zum damaligen Kenntnisstand ungewöhnlich kleine, proteinfreie und unabhängig replizierende RNA. Diener schlug den Namen ''Viroid'' – also Virus-ähnlich – für diese Erregergruppe vor.<ref>{{cite journal |author= Diener TO |title= Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA |journal=Virology |volume=45 |issue=2 |pages=411–28 |year=1971 |pmid=5095900}}</ref><ref>{{cite journal |author= Diener TO |title=Potato spindle tuber viroid. 8. Correlation of infectivity with a UV-absorbing component and thermal denaturation properties of the RNA |journal=Virology |volume=50 |issue=2 |pages=606–9 |year=1972 |pmid=4636118}}</ref> Seitdem werden Viroide mit der üblichen
Dem am Pioneering Laboratory for Plant Virology des ''Agricultural Research Service'' in Beltsville, Maryland tätigen Pflanzenpathologen [[Theodor O. Diener]] gelang 1971 die Isolierung und Charakterisierung des Erregers als eine zum damaligen Kenntnisstand ungewöhnlich kleine, proteinfreie und unabhängig replizierende RNA. Diener schlug den Namen ''Viroid'' – also Virus-ähnlich – für diese Erregergruppe vor.<ref>{{cite journal |author= Theodor O. Diener |title= Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA |journal=Virology |volume=45 |issue=2 |pages=411–28 |year=1971 |pmid=5095900}}</ref><ref>{{cite journal |author= Diener TO |title=Potato spindle tuber viroid. 8. Correlation of infectivity with a UV-absorbing component and thermal denaturation properties of the RNA |journal=Virology |volume=50 |issue=2 |pages=606–9 |year=1972 |pmid=4636118}}</ref> Seitdem werden Viroide mit der üblichen
drei- oder vier-stelligen Abkŭrzung benannt, zu der ein "d" zugefűgt wird - also PSTVd fűr ''[[Potato-Spindle-Tuber-Viroid]]''. Diese RNA ist in der Lage, sich innerhalb einer Pflanzenzelle selbst zu replizieren.<ref>King, A.M.Q., Adams. M.J., Carstens, E.B., Lefkovitz, E.J. et al. (2012) Virus Taxonomy . Elsevier Academic Press, PP. 1221-1259, TN: 949565</ref>
drei- oder vier-stelligen Abkŭrzung benannt, zu der ein "d" zugefűgt wird - also PSTVd fűr ''[[Potato-Spindle-Tuber-Viroid]]''. Diese RNA ist in der Lage, sich innerhalb einer Pflanzenzelle selbst zu replizieren.<ref name ="Sänger">{{cite journal |author= Sänger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK |title=Viroids are single-stranded covalently closed circular RNA molecules existing as highly base-paired rod-like structures |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=73 |issue=11 |pages=3852–6 |year=1976 |pmid=1069269 |pmc=431239 |doi= |url=}}</ref><ref name="King" />


In den folgenden Jahren klärten Diener und andere Gruppen viele der molekularen Eigenschaften von Viroiden auf. So konnten Stollar und Diener im Jahr 1971 mit immunologischen Versuchen zeigen, dass Viroide nicht doppelsträndige, sondern einzelsträndige RNA sind und dass keine Viroid-spezifischen RNA-DNA Hybride existieren. Sogo untersuchten 1973 Viroid-RNA mit Hilfe der [[Elektronenmikroskopie]] und bestätigten die einsträngige Natur der RNA und auch die ringförmige [[Sekundärstruktur]] der RNA. Sänger et al. konnten 1976 am Institut für Virologie der [[Justus-Liebig-Universität Gießen]] die Struktur der Viroide als [[Kovalente Bindung|kovalent geschlossene]], einzelsträngige RNA-Ringe mit spezifischen [[Basenpaarung]]en innerhalb des RNA-Stranges nachweisen.<ref>{{cite journal |author= Sänger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK |title=Viroids are single-stranded covalently closed circular RNA molecules existing as highly base-paired rod-like structures |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=73 |issue=11 |pages=3852–6 |year=1976 |pmid=1069269 |pmc=431239 |doi= |url=}}</ref>
In den folgenden Jahren klärten Diener und andere Gruppen viele der molekularen Eigenschaften von Viroiden auf. So konnten Stollar und Diener im Jahr 1971 mit immunologischen Versuchen zeigen, dass Viroide nicht doppelsträndige, sondern einzelsträndige RNA sind und dass keine Viroid-spezifischen RNA-DNA Hybride existieren. Sogo untersuchten 1973 Viroid-RNA mit Hilfe der [[Elektronenmikroskopie]] und bestätigten die einsträngige Natur der RNA und auch die ringförmige [[Sekundärstruktur]] der RNA. Sänger et al. konnten 1976 am Institut für Virologie der [[Justus-Liebig-Universität Gießen]] die Struktur der Viroide als [[Kovalente Bindung|kovalent geschlossene]], einzelsträngige RNA-Ringe mit spezifischen [[Basenpaarung]]en innerhalb des RNA-Stranges nachweisen.<ref name ="Sänger" />


== Genom und Struktur ==
== Genom und Struktur ==
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== Literatur ==
== Literatur ==
* David M. Knipe, [[Peter M. Howley]] (eds.-in-chief): ''Fields’ Virology''. 5. Auflage, Philadelphia 2007 ISBN 0-7817-6060-7
* David M. Knipe, [[Peter M. Howley]] (eds.-in-chief): ''Fields’ Virology''. 5. Auflage, Philadelphia 2007 ISBN 0-7817-6060-7
* ISBN 0-12-249951-4
* R. Flores, R. A. Owens: ''Viroids''. In: Brian W. J. Mahy und Marc H. van Regenmortel (eds.): ''Encyclopedia of Virology'', 3. Auflage, San Diego 2008, Band 5, S. 332–342 ISBN 978-0-12-373935-3
* R. Flores, R. A. Owens: ''Viroids''. In: Brian W. J. Mahy und Marc H. van Regenmortel (eds.): ''Encyclopedia of Virology'', 3. Auflage, San Diego 2008, Band 5, S. 332–342 ISBN 978-0-12-373935-3
* B. Ding, A. Itaya: ''Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology''. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review) PMID 17249418 [http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/MPMI-20-0007?cookieSet=1 (Volltext)]
* B. Ding, A. Itaya: ''Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology''. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review) PMID 17249418 [http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/MPMI-20-0007?cookieSet=1 (Volltext)]

Version vom 7. Oktober 2017, 00:51 Uhr

Viroide sind die kleinsten bekannten infektiösen Krankheitserreger, 80 bis 100-fach kleiner als die kleinsten Viren.[1] Prione sind noch kleiner und infektiös, aber nicht autonom replizierend, da Prione im Zuge der normalen Proteinbiosynthese mit einer zellulären mRNA als Vorlage gebildet wird.

In einer im Jahr 2000 erschienenen Zusammenstellung der wichtigsten Meilensteine des vergangenen Millenniums in der Pflanzenpathologie hat die American Phytopathological Society Theodor Otto Dieners Entdeckung der Viroide im Jahr 1971 als eine der zehn wichtigsten Erreger-Entdeckungen des Millenniums anerkannt.[2]

Eigenschaften

Viroide bestehen nur aus einer ringförmig geschlossenen, einsträngigen Ribonukleinsäure (RNA). Im Gegensatz zu Viren besitzen Viroide keine zusätzlichen Proteine oder Lipide zur Verpackung in Form einer Hülle oder eines Kapsids. Viroide können sich nur innerhalb lebender Zellen vermehren (obligat intrazelluläre Parasiten), weshalb sie auch zusammen mit den Viren, Virusoiden und Prionen die Gruppe der subzellulären Erreger bilden. Für Viroide, zusammen mit Viroid-ähnlichen Satelliten-RNA, hat das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) eine eigene Ordnung von Subviralen Erregern definiert.[3]

Die RNA der Viroide ist zwischen 241 und 401 Nukleotide lang. Typischerweise wird von dieser genomischen RNA während der Vermehrung in der Zelle keine mRNA transkribiert und damit keine Viroid-eigenen Proteine hergestellt. Die Viroid-RNA besitzt eine eigene katalytische Aktivität unter anderem in Form eines Ribozyms. Der Mechanismus der RNA-Vermehrung und Wechselwirkung mit zellulären Bestandteilen ist ein Modell zum Studium der Funktionalität von RNA in der Zelle. Diese Mechanismen der Viroide werden von vielen als ein molekulares Fossil aus einer frühen Stufe der chemischen Evolution angesehen.[4][5]

Vorkommen

Infektionen mit Viroiden wurden bislang nur bei Gefäßpflanzen gefunden. Die Infektionen betreffen viele verschiedene Kulturpflanzen, wobei die resultierende Erkrankung je nach Umweltbedingung und Wirt-Erreger-Verhältnis entweder nicht oder nur milde ausbrechen oder aber zu schweren Schädigungen und Absterben der Pflanzen führen kann. Die wirtschaftlichen Schäden durch Viroide betreffen vorwiegend Kartoffelpflanzen, Tomaten, Zitrusfrüchte, Weintrauben und Zierpflanzen. In Tieren wurden Viroide bisher nicht entdeckt. Ein typisches Beispiel ist das Kartoffelspindelknollen-Viroid Potato Spindle Tuber Viroid (Abk. PSTVd), welches Kartoffeln, Tomaten und andere Pflanzenarten befällt und großen wirtschaftlichen Schaden anrichtet.

Entdeckung

Theodor O. Diener

Zur Entdeckung des ersten Viroids führten Bestrebungen, den Erreger der Spindelknollensucht der Kartoffelpflanze zu isolieren und zu charakterisieren. Die infektiöse Natur der Krankheit wurde 1923 von Eugene S. Schultz und Donald Folsom erkannt, doch blieb die besondere Natur des Erregers zunächst unbekannt und er wurde den Pflanzenviren zugeordnet.[6]

Dem am Pioneering Laboratory for Plant Virology des Agricultural Research Service in Beltsville, Maryland tätigen Pflanzenpathologen Theodor O. Diener gelang 1971 die Isolierung und Charakterisierung des Erregers als eine zum damaligen Kenntnisstand ungewöhnlich kleine, proteinfreie und unabhängig replizierende RNA. Diener schlug den Namen Viroid – also Virus-ähnlich – für diese Erregergruppe vor.[7][8] Seitdem werden Viroide mit der üblichen drei- oder vier-stelligen Abkŭrzung benannt, zu der ein "d" zugefűgt wird - also PSTVd fűr Potato-Spindle-Tuber-Viroid. Diese RNA ist in der Lage, sich innerhalb einer Pflanzenzelle selbst zu replizieren.[9][3]

In den folgenden Jahren klärten Diener und andere Gruppen viele der molekularen Eigenschaften von Viroiden auf. So konnten Stollar und Diener im Jahr 1971 mit immunologischen Versuchen zeigen, dass Viroide nicht doppelsträndige, sondern einzelsträndige RNA sind und dass keine Viroid-spezifischen RNA-DNA Hybride existieren. Sogo untersuchten 1973 Viroid-RNA mit Hilfe der Elektronenmikroskopie und bestätigten die einsträngige Natur der RNA und auch die ringförmige Sekundärstruktur der RNA. Sänger et al. konnten 1976 am Institut für Virologie der Justus-Liebig-Universität Gießen die Struktur der Viroide als kovalent geschlossene, einzelsträngige RNA-Ringe mit spezifischen Basenpaarungen innerhalb des RNA-Stranges nachweisen.[9]

Genom und Struktur

Die RNA der Viroide enthält viele komplementäre Bereiche, wodurch sich doppelsträngige, lineare Strukturen ausbilden, die im Elektronenmikroskop als ca. 50 nm lange stäbchenförmige Strukturen beobachtet werden können.

Im Gegensatz zu Viren codieren Viroide keine Proteine. Deshalb sind sie bei ihrer Replikation und ihrem Transport ausschließlich auf Enzyme der Wirtspflanze angewiesen. Dies unterscheidet Viroide grundlegend von Satelliten-Viren, die bei ihrer Replikation auf Helferviren angewiesen sind. Der genaue Mechanismus, über den die Viroid-RNA bei den Pflanzen pathogen wirkt, ist bisher nicht bekannt. Es sind verschiedene Modelle vorgeschlagen worden (z .B. RNA silencing).

Sekundärstruktur des Potato-Spindle-Tuber-Viroid mit zahlreichen Basenpaarungen (Striche)

Systematik

Auf der Grundlage von Sequenzvergleichen bereits charakterisierter Viroid-RNA (derzeit 29 Arten und eine Vielzahl von Varianten) und ihrer unterschiedlichen katalytischen und strukturellen Eigenschaften werden die Viroide in zwei Virusfamilien und acht Gattungen eingeteilt.

Literatur

  • David M. Knipe, Peter M. Howley (eds.-in-chief): Fields’ Virology. 5. Auflage, Philadelphia 2007 ISBN 0-7817-6060-7
  • R. Flores, R. A. Owens: Viroids. In: Brian W. J. Mahy und Marc H. van Regenmortel (eds.): Encyclopedia of Virology, 3. Auflage, San Diego 2008, Band 5, S. 332–342 ISBN 978-0-12-373935-3
  • B. Ding, A. Itaya: Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review) PMID 17249418 (Volltext)
  • E. M. Tsagris, A. E. Martínez de Alba, M. Gozmanova, K. Kalantidis: Viroids. Cell Microbiol. (2008) 10(11): S. 2168–2179 (Review) PMID 18764915 (Volltext)

Einzelnachweise

  1. ↑ R. Flores, R. A. Owens: Viroids. In: Brian W. J. Mahy und Marc H. van Regenmortel (eds.): Encyclopedia of Virology, 3. Auflage, San Diego 2008, Band 5, S. 332–342 ISBN 978-0-12-373935-3
  2. ↑ From Y1K to 2K: Millennial Milestones in Plant Pathology, American Phytopathological Society Publications, APSnet Features, (abgefasst by Thor Kommedahl, University of Minnesota), 2000, 7pp. Online. DOI:10.1094/APSFeature-2000-0100.
  3. ↑ a b A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkovitz, et al.: Virus Taxonomy. Elsevier Academic Press, 2012. S. 1221-1259, TN: 949565
  4. ↑ T. O. Diener: Viroids: "living fossils" of primordial RNAs? In: Biology direct. Band 11, Nummer 1, März 2016, S. 15, doi:10.1186/s13062-016-0116-7, PMID 27016066, PMC 4807594 (freier Volltext).
  5. ↑ B. Ding, A. Itaya: Viroid: a useful model for studying the basic principles of infection and RNA biology. Mol Plant Microbe Interact. (2007) 20(1): S. 7–20 (Review) PMID 17249418 (Volltext)
  6. ↑ E. S. Schultz, D. Folsom: A "spindling-tuber disease" of irish potatoes. Science (1923) 2;57(1466): S. 149 PMID 17831586
  7. ↑ Theodor O. Diener: Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA. In: Virology. 45. Jahrgang, Nr. 2, 1971, S. 411–28, PMID 5095900.
  8. ↑ Diener TO: Potato spindle tuber viroid. 8. Correlation of infectivity with a UV-absorbing component and thermal denaturation properties of the RNA. In: Virology. 50. Jahrgang, Nr. 2, 1972, S. 606–9, PMID 4636118.
  9. ↑ a b Sänger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK: Viroids are single-stranded covalently closed circular RNA molecules existing as highly base-paired rod-like structures. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 73. Jahrgang, Nr. 11, 1976, S. 3852–6, PMID 1069269, PMC 431239 (freier Volltext).
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