Ökosystem

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Ökosystem (alt griechisch οἶκος oikós ,Haus‘ und σύστημα sýstema ,das Zusammengestellte‘, ,das Verbundene‘) ist ein Fachbegriff der ökologischen Wissenschaften. Eine allgemein akzeptierte Definition von „Ökosystem“ existiert nicht; weit verbreitet ist die folgende Definition: Ein Ökosystem besteht aus einer Biozönose, also interagierenden Organismen mindestens zweier verschiedener Arten, und den abiotischen Umweltfaktoren, die oftmals als Lebensraum oder Biotop bezeichnet werden. Biozönose und Biotop werden hierbei zusammen als eine übergeordnete Einheit betrachtet, deren biotische und abiotische Komponenten durch kausale/funktionale Wechselwirkungen miteinander verbunden sind.[1] Der Charakter dieser "Einheit" ist ebenso umstritten wie die Frage nach einer ggf. erforderlichen Untergrenze für die Intensität der Interaktionen. Weiterhin stehen sich eher ontologische und eher konstruktivistische Ökosystemauffassungen gegenüber.

Ökosysteme können unterschiedliche Größen aufweisen. So kann ein sich zersetzender Baumstumpf als Ökosystem verstanden werden, genau so wie der Wald, in dem der Baumstumpf seinen Platz hat. Von vielen Ökologen wird der Begriff Ökosystem jedoch eher in größeren Zusammenhängen verwendet. Als größtes Ökosystem gilt die Biosphäre, die die Gesamtheit aller terrestrischen und aquatischen Ökosysteme einschließt. Die Grundtypen terrestrischer und aquatischer Ökosysteme, die eine große geografische Ausbreitung aufweisen, bezeichnet man als Biome. Hierzu zählen z. B. Savannen, Wüsten, Laubwälder der gemäßigten Zonen sowie auch Flüsse, Süßwasserfeuchtgebiete oder auch Ozeane.[2]

Biotische und abiotische Faktoren eines Ökosystems zeigen charakteristische Merkmale, wie beispielsweise Wasserknappheit in Wüsten sowie strukturelle Anpassungen der hier lebenden Tier- und Pflanzenarten.[2]

Zwischen der Organismengemeinschaft eines Ökosystems existieren vielfache Wechselbeziehungen und Abhängigkeiten. Hierzu zählen beispielsweise die trophischen Beziehungen verschiedener Arten des Ökosystems, wie Stoffaustausch zwischen Primärproduzenten und terotrophen Gliedern der Nahrungskette in Form von symbiotischer Beziehung (Mykorrhiza), Parasitismus und Saprophilie. Komplexe Interaktionen, die das Zusammenleben von Individuen einer Population, von verschiedenen Pflanzenarten der Vegetation und zwischen Mikroorganismen, Pflanzen und Tieren regeln, werden als ökologische Interferenz bezeichnet. Beispiele sind Kooperation in Form von Abschirmung junger Pflanzen durch ältere Pflanzen (Schutz vor Überhitzung, Kälte), Konkurrenz in Form von Raumverdrängung (Rivalität um Licht, Wasser), chemische Kommunikation durch Ausscheidung von Signal-/ Wirkstoffen bei Pflanzen, Tieren und Mikroorganismen.[3]


Der Begriff Ökosystem wird in den Naturwissenschaften in einem werturteilsfreien Sinne gebraucht. In Politik und Alltagswelt wird oftmals so gesprochen, als seien Ökosysteme schützenswert an sich. Wenn dies geschieht, dann sind nicht Ökosysteme im Allgemeinen gemeint, sondern ganz bestimmte Ökosysteme, die man als nützlich oder in anderer Weise wertvoll ansieht.

Begriffsgeschichte[Bearbeiten]

Die Ansicht, dass Lebewesen und Lebensräume gemeinsam betrachtet werden müssen, lässt sich in der Wissenschaft bis ins 19. Jahrhundert zurückverfolgen, als John Scott Haldane davon schrieb, dass „die Teile eines Organismus und seine Umgebung ein System formen“. 1928 sprach der Leipziger Biologe und Limnologe Richard Woltereck von „Ökologischen Gestalt-Systemen“.[4]

1935 schuf der britischen Biologe und Geobotaniker Arthur George Tansley unabhängig davon den heutigen Begriff „ecosystem“ (Ökosystem). Seine Definition von „ecosystem“: „das gesamte System (im physikalischen Sinne) unter Einschluss nicht nur des Komplexes der Organismen, sondern auch des ganzen Komplexes der physikalischen Faktoren, die das formen, was wir die Umwelt nennen – die Habitatfaktoren im weitesten Sinn.“ „(In den Systemen)... gibt es ständigen Austausch in verschiedenster Form innerhalb des Systems, nicht nur zwischen den Organismen sondern zwischen organischem und anorganischem Bereich.“ ist in dieser Form bis heute uneingeschränkt weiter gültig. Sein Systembegriff ist der eines teilweise Beobachter-konstruierten, gedanklichen Isolats (mental isolate).[5]

Unmittelbarer Anlass für Tansleys Formulierung war eine Serie von Artikeln des südafrikanischen Ökologen John Phillips über das Wesen der biotischen Gemeinschaft (biotic community).[6] Phillips war angeregt durch den Holismus Jan Christiaan Smuts'. Phillips trat in diesen Artikeln für eine „starke“ Interpretation der biotischen Gemeinschaft im Sinne des von Frederic Edward Clements geprägten Konzepts eines Komplexorganismus ein. Tansley wendet sich mit seinem eher mechanistischen Vorschlag in scharfer Form gegen die Verwendung einer im wissenschaftstheoretischen Sinne idealistischen, empirisch nicht zugänglichen Organismus-Metapher, zu der sein Begriff ausdrücklich als Alternative dienen sollte.

Die Entwicklung eines physikalisch geprägten Ökosystembegriffs hat wichtige Grundlagen in der europäischen und nordamerikanischen Gewässerökologie, insbesondere der Limnologie.[7] 1877 hatte der Kieler Zoologieprofessor Karl Möbius den Begriff der Biozönose für die organismische Vergesellschaftung in Austernbänken geprägt. Stephen Alfred Forbes, ein Limnologe aus Illinois, sprach 1887 Jahren Seen als „organische Systeme“ mit zyklischen Stoffumsätzen (matter cycling) an, in denen übergeordnete Steuerungsmechanismen ein Gleichgewicht aufrechterhielten. Während die Arbeiten Forbes' außerhalb des US-amerikanischen Mittelwestens wenig rezipiert wurden, baute August Thienemann ab 1891 in Plön die Hydrobiologische Abteilung der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft auf. Von dort aus verbreitete Thienemann seine Ansicht von Seen als biotischen Systemen, die sich aus der Interaktion von Lebewesen und Umwelt ergeben ("Lebensraum (Milieu) und Lebensgemeinschaft (Biocoenose) als eine feste, organische Einheit", 1916). Thienemann verwendet dabei den mit „Ökosystem“ weitgehend identischen (aber der holistischen, organismischen Sichtweise von Clements und Phillips näher stehenden) Begriff des Holocoens, den der Entomologe Karl Friedrichs 1927 eingeführt hatte.[8][9]

Ab den 1920er Jahren begannen zunehmend genauere Analysen von Nahrungsketten und den darin ablaufenden Stoff- und Energieumsätzen aufzutauchen (z. B. Charles Sutherland Elton, E.V. Borutsky, Chancey Juday).[10] Diese Studien führten 1939 zu Thiemanns Unterscheidung von Produzenten, Konsumenten (Herbivore und Carnivore) und Reduzenten. Die erste systematische empirische Anwendung erfuhr Tansleys Ökosystemkonzept Ende der 1930er Jahre durch den in Minnesota arbeitenden Limnologen Raymond Laurel Lindeman, der die erste Komplettdarstellung der Energieumsätze in einem (See-) Ökosystem vorlegte. Eine weitere einflussreiche Forschungsrichtung war die vom Russen Vladimir Verdadsky begründete Biogeochemie, die sich den Stoffaustausch zwischen Lebewesen und Umwelt als Austausch innerhalb eines chemischen Systems vorstellte. 1944 schuf der sowjetische Biologe Sukachev daraus seinen Begriff der „Biogeozönose“, der im osteuropäischen Raum lange Zeit anstelle von Ökosystem verwendet wurde (von geographisch geprägten Landschaftsökologen teilweise bis heute). In Zusammenarbeit mit Lindemann verbreitete G. Evelyn Hutchinson den russischen Ansatz.

Zum internationalen Durchbruch verhalf dem Ökosystem-Konzept der amerikanische Ökologe Eugene P. Odum. Odum veröffentlichte 1953 sein kurzes Lehrbuch „Principles of Ecology“. Dessen erste Seiten entfalten implizit jenes Forschungsprogramm, dem die Ökosystemforschung bis Ende der 1960er Jahre weitgehend folgte.[11]

Beschreibung[Bearbeiten]

Zu einem Ökosystem gehören, nach der üblichen Definition, Organismen und abiotische Gegenstände bzw. Umweltfaktoren. Die Definition von "Ökosystem" beinhaltet keine Einschränkung auf eine bestimmte Größe (Skalenunabhängigkeit), sei diese Größe nun räumlich oder funktional definiert: Von einer Petrischale mit einigen Einzellern verschiedener Art bis zur gesamten Biosphäre kann alles als ein Ökosystem betrachtet werden. Der Systembegriff impliziert eine funktionale, über eine bloße morphologische/topographische Beschreibung hinausgehende Betrachtung von kausalen Beziehungen, vor allem in Gestalt von Stoff- und Energieflüssen. Wird ein Naturausschnitt als Ökosystem betrachtet, wird oft ein Verständnis der natürlichen Regelmäßigkeiten und Zusammenhänge durch die Bildung eines Modells der Wirklichkeit angestrebt. Ein solches Modell kann verbal, graphisch oder mathematisch sein. In der Ökosystemforschung werden beispielsweise meist quantitative Modelle angestrebt, die sich in mathematischer Sprache ausdrücken lassen.[12] Einige Aspekte von Ökosystemen lassen sich durch Systeme von Differentialgleichungen ausdrücken. Verwendet werden auch Begriffe der Thermodynamik und statistischen Physik.

Die Organismen der Biozönose beeinflussen den Stoffkreislauf und werden beeinflusst durch die abiotischen Faktoren. Diese abiotischen Faktoren werden in der Botanik oft als Standortfaktoren bezeichnet.

Zur Beschreibung der allgemeinen Eigenschaften von Ökosystemen werden oft folgende Begriffe eingesetzt:

offen
Ökosysteme sind offene Systeme, die zur Erhaltung ihres Systemzustands einen Energiefluss durch das System benötigen.
dynamisch
Ökosysteme verharren meist nicht an festen Punkten ihres Zustandsraumes, sondern es finden auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen dynamische Entwicklungen statt. Zu diesen zählen Sukzessionsvorgänge, aber auch Entwicklungen mit geschlossener Phasenraumkurve und viele andere Formen der Dynamik. Daneben gibt es langfristige Selbstorganisations- und Anpassungsprozesse, die ein Ökosystem fortwährend verändern können;
komplex
Ökosysteme haben biotische und abiotische Elemente und Strukturen. Diese Strukturen sind durch Wechselwirkungen miteinander verbunden. Mit der Anzahl der im System verwirklichten Wechselwirkungen steigt seine Komplexität an. Die Beziehung zwischen der Komplexität einerseits und der Stabilität von Ökosystemen andererseits ist aktives Forschungsgebiet der Ökologie.

Die Anwendung des Ökosystemsbegriffs auf einen Naturausschnitt allein kann jedoch nicht zur Vorhersage der spezifischen Eigenschaften, Strukturen oder Prozesse des Naturausschnitts verwendet werden. Ökosysteme können z. B. vergleichsweise komplex oder einfach aufgebaut sein, sich eher stabil oder eher instabil verhalten, nahe an einem Gleichgewichtszustand verharren oder sich fernab davon bewegen. Die Betrachtung als Ökosystem gibt lediglich einen gewissen analytischen Blickwinkel vor.

Grenzziehung[Bearbeiten]

Als offene Systeme haben Ökosysteme keine tatsächlichen Systemgrenzen gegenüber der restlichen Biosphäre. Abgegrenzte Ökosysteme sind durch den Untersucher ausgewählte Konstrukte. Die Abgrenzung ist also eine pragmatisch (durch die Fragestellung, das Untersuchungsinteresse oder das zur Verfügung stehende Budget) begründete Entscheidung und entspricht nicht unbedingt einer tatsächlich vorfindlichen Abgrenzung in der Natur. Idealerweise sollten Teilsysteme ausgewählt werden, deren Beziehungsgefüge innerhalb bedeutsamer ist als dasjenige nach außen, die also durch möglichst basale und möglichst wenige Wechselwirkungen mit ihrer Umgebung verknüpft sind. Für die räumliche Abgrenzung und Verortung eines Ökosystems wurde der Begriff Ökotop geprägt, der außerhalb der Landschaftsökologie aber nicht sehr gebräuchlich ist.

Zum besseren Verständnis der Zusammenhänge konstruieren Wissenschaftler gelegentlich stark vereinfachte Ökosysteme im Labor, die nur wenige Arten enthalten; dafür hat sich der Fachbegriff „Mikrokosmos“ eingebürgert.

Zu unterscheiden ist die wissenschaftliche und die landläufige Verwendung des Begriffs Ökosystem: Vieles, was populär unter „Ökosystem“ läuft, würde fachlich meist eher als „Biom“ bezeichnet werden. Der Begriff des Bioms geht ursprünglich auf Clements zurück, erfuhr seine heutige Prägung aber stark durch den Geobotaniker Heinrich Walter. Biome (bzw. als kleinere Einheit: Biogeozönosen) sind empirisch und deskriptiv abgeleitete Ausschnitte der Erdoberfläche, die durch eine bestimmte Lebensgemeinschaft (vor allem: Vegetation) charakterisiert werden können. Der funktionale Aspekt des Öko-„Systems“ kann dabei in den Hintergrund treten. Biome können als Ökosysteme betrachtet werden, müssen es aber nicht; häufig werden sie rein biogeographisch gefasst. Da der Begriff aber außerhalb der Fachöffentlichkeit völlig ungebräuchlich ist, steht in populären Veröffentlichungen dafür meist „Ökosystem“, beispielsweise werden so Wüsten, Regenmoore, die Antarktis, das Ökosystem Stymfalia, die Pampa als Ökosysteme bezeichnet.

Funktionsprinzipien von Ökosystemen[Bearbeiten]

Produzenten und Destruenten im Stoffkreislauf

Die Organismen können grob unterteilt werden nach ihrer trophischen Funktion im System als

  • Primärproduzenten, die organische Stoffe aus anorganischen Stoffen und Energie (Sonnenlicht, chemische Energie) aufbauen. Dies sind vor allem grüne Pflanzen, die Photosynthese betreiben, und autotrophe Bakterien und Archaeen, die auch chemische Energie nutzen können;
  • Konsumenten, die sich von den Produzenten, anderen Konsumenten oder von Destruenten ernähren. Es handelt sich insbesondere um Tiere einschließlich des Menschen. Konsumenten geben dabei Kohlenstoffdioxid und mehr oder weniger energiereiche organische Substanz ab: (Urin, Kot, Körperabrieb, Haare und Leichen).
  • Destruenten, welche die abgestorbenen Produzenten und Konsumenten, deren Ausscheidungen oder Organe (z. B. Pflanzenstreu und Falllaub), abbauen und zuletzt mineralisieren, also wieder in abiotische Stoffe zurückführen. Die funktional entscheidenden Destruenten sind insbesondere Bakterien und Pilze.

Unterschieden werden oft zwei Teil-Nahrungsnetze. Die Grundlage beider Nahrungsnetze sind die grünen Pflanzen (oder ggf. anderen Primärproduzenten). Die Pflanzen werden ganz oder in Teilen von speziellen Konsumenten, den Phytophagen (= Pflanzenfressern) verzehrt. Dies geschieht etwa, wenn ein Eichenspinner die Blätter einer Eiche frisst, eine Miesmuschel kleine Algen einstrudelt oder ein Mensch eine Möhre verzehrt. Dies ist das Konsumenten-Nahrungsnetz. Oft fallen aber große Mengen abgestorbenen Pflanzenmaterials an, die ohne Zwischenschaltung von Konsumenten von den Destruenten abgebaut werden. Dadurch kann sich eine sehr große Gemeinschaft an Destruenten aufbauen. Diese Destruenten werden ihrerseits z. B. von bakterien- und pilzfressenden Arten gefressen. Hierher gehören viele Protozoen, Nematoden und Oligochaeten, aber auch Arthropoden wie Milben und Singschwänze. Diese Organismen bilden dann ein bedeutsames Destruenten-Nahrungsnetz.

Verschiedene Substanzen können auf ihrem Weg durch das Ökosystem verfolgt werden. Dies gilt zum Beispiel für das Wasser und auch für einzelne chemische Elemente (C, N, P, etc.). Die Ökosystemforschung untersucht die sich ergebenden Stoffkreisläufe und bildet sie in Stoffflussdiagrammen und komplexen Modellen ab. Gleiches gilt für den Energiefluss. Der Begriff des "Stoffkreislaufs" deutet an, dass viele Stoffe mehrfach im Ökosystem umgesetzt werden. Allerdings hängt dies von der Art des Ökosystems ab. So ist der Kreislaufanteil in einem Wald für viele Elemente eher hoch. Dies gilt insbesondere für Elemente, die nicht regelmäßig als Gas in die Atmosphäre abgegeben werden. Dagegen ist das Ökosystem eines Flusses vom ständigen, nicht wiederkehrenden Substanzdurchsatz geprägt. Werden geologische Zeiträume betrachtet, so fällt auf, dass erhebliche Stoff- und Elementmengen für (ggf. hunderte) Millionen Jahre aus dem Kreislauf ausscheiden (siehe z. B. Kalkstein, Kohleflöz).

Ökosysteme beeinflussen sich gegenseitig durch Informations-, Substanz- und Energieflüsse. Der Aufbau und die Veränderung von Ökosystemen kann starke Rückwirkungen auf die abiotischen Faktoren haben. Die einzelnen Wirkmechanismen und deren relative Bedeutung sind ein aktives Forschungsfeld. Z. B. beeinflussen marine Ökosysteme durch ihren Stoff- und Energiehaushalt die Atmosphäre und damit auch terrestrische Ökosysteme. Ein Beispiel globaler Wechselbeziehungen ist die Zunahme des Treibhauseffekts und der dadurch verursachte Klimawandel. Um aus dieser Erkenntnis praktischen Nutzen zu ziehen, muss die relative Stärke der Wechselwirkungen bekannt sein.

Thermodynamische Interpretation[Bearbeiten]

Seit langer Zeit werden physikalische Begriffe aus der Thermodynamik auf Ökosysteme angewendet (v.a. Entropie, Dissipation), meist in qualitativer Form als Analogien. Seit etwa 20 Jahren beginnt sich ein Forschungszweig zu etablieren, der thermodynamische Begriffe für Modellierung und Vorhersagen über Ökosysteme in vertiefter Form nutzbar machen will.

Schlüsselbegriff für die thermodynamische Interpretation ist die Entropie, insbesondere der zweite Hauptsatz der Thermodynamik. Erklärungsbedürftig ist vor allem, warum das Leben und die Ökosysteme so komplex werden konnten, wenn die Entropie global betrachtet nicht absinken darf. Einzige physikalisch mögliche Erklärung dafür ist, dass die anscheinend geringe Entropie in der Biosphäre durch Erhöhung der Entropie in ihrer (physikalischen) Umwelt mehr als ausgeglichen wird. Die Entwicklung und Erhaltung von Leben findet offensichtlich weitab des thermodynamischen Gleichgewichts statt. Dies ist nur in einer Umgebung möglich, die ebenfalls fernab des Gleichgewichts ist. Ein Ökosystem benötigt also einen thermodynamischen Gradienten als Antrieb, es muss einerseits (energetische oder stoffliche) Ressourcen von außen erhalten, und auf der anderen Seite „Abfälle“ mit einer höheren Entropie als diejenige der Ressourcen abgeben. Für die Erde als Ganzes ist dieser Gradient die Differenz zwischen der energiereichen Sonneneinstrahlung und dem kalten Weltall (in das Wärme abgestrahlt werden kann). Ein Ökosystem kann also thermodynamisch nur bestehen, wenn es „Ressourcen“ schneller zu „Abfällen“ verwandelt, als es ein vergleichbares unbelebtes System tun würde.

Die Entropie-Produktion eines Ökosystems ist nicht direkt messbar, da wichtige Teilgrößen (v.a. die chemische Energie der lebenden Biomasse) nicht messbar (bzw.: noch nicht einmal befriedigend definierbar) sind. Ökologen versuchen verschiedene Größen zu definieren, um dieses Problem zu umgehen. Mit diesen Größen sollen allgemeine Aussagen über Ökosysteme möglich werden, die Vorhersagen zur Struktur und Entwicklung von Ökosystemen zulassen. Wichtige Ansätze sind: Ascendency (in etwa: „Aufstieg“),[13] Emergie (mit einem „m“ in der Mitte),[14] Exergie und Öko-Exergie.[15][16]

Kontrollmechanismen[Bearbeiten]

In der Ökologie ist es bis heute umstritten, wodurch die Dynamik und Struktur von Ökosystemen letztlich kontrolliert wird. Traditionell gibt es zwei Grundannahmen:

  • Von unten nach oben (engl. „bottom-up“): Primärproduzenten produzieren diesem Ansatz zufolge etwa soviel Biomasse, wie ihre Ressourcen erlauben. Ein Teil davon steht Primärkonsumenten (Herbivoren) zur Verfügung. Aufgrund der energetischen Verluste können diese nicht mehr als 10% der genutzten Nahrungsenergie für den Aufbau ihrer eigenen Biomasse nutzen. Dies setzt sich in den weiteren trophischen Niveaus (Konsumenten zweiter, dritter ... Ordnung) fort. Die Länge der Nahrungsketten wird durch die Produktivität begrenzt, weil irgendwann die verbleibende Energie nicht mehr für ein weiteres trophisches Niveau ausreicht. Als Begründer dieser Theorie gilt der Limnologe Raymond L. Lindeman[17]
  • Von oben nach unten (engl. „top-down“): Diesem Modell zufolge wird die Biomasse und Produktion grünen Pflanzen von den Herbivoren kontrolliert und gesteuert. Die Herbivoren wären durchaus imstande, mehr oder weniger die gesamte Biomasse für sich zu nutzen. Die Welt bleibt nur deshalb so grün, weil auch die Produktion der Herbivoren durch Prädatoren in Schach gehalten wird.[18][19]

Alternativen oder Varianten zu diesen Grundmodellen existieren in größerer Zahl.

  • Ein neueres Modell[20] betont die besondere Rolle von Umwelt-Stressfaktoren auf das Artengefüge. Demnach wirken sich ungünstige Umweltfaktoren stärker auf die Konsumenten als auf die Produzenten aus (z. B., weil die Umwelt weniger vorhersagbar wird und starke Schwankungen für Arten höher in der Nahrungskette stärkere Auswirkungen haben). Demnach wären in für die Organismen günstigen Ökosystemen die Konsumenten entscheidend. Unter ungünstigen Umweltbedingungen (und damit geringer Produktivität) wäre die Konkurrenz der Pflanzen ausschlaggebend.

In der ökologischen Wissenschaft hat jedes dieser Modelle seine Anhänger. Auch Kombinationen der Grundmodelle wurden in großer Zahl vorgeschlagen. (z. B.[21][22]).

Zeitliche Dimension von Ökosystemen[Bearbeiten]

Als natürliche Systeme besitzen Ökosysteme eine räumliche und eine zeitliche Dimension. Auf der zeitlichen Ebene versucht man bei der Erforschung die ablaufenden Veränderungen, das heißt die Dynamik des Systems, zu verstehen. Systeme können dabei mehr oder weniger unverändert bleiben, oder sie unterliegen (gerichteten oder zufälligen) Veränderungen. Da lebende Organismen auf Veränderungen reagieren können, können in Ökosystemen, anders als in unbelebten Systemen, selbstregulierende Prozesse ablaufen, durch die die Reaktion des Systems auf Veränderungen unter Umständen nur schwer vorhersagbar ist. Für die holistisch-organismische Denkschule in der Forschung sind diese selbstregulierenden Prozesse von alles entscheidender Bedeutung, für sie ist ein Ökosystem daher analog zu einem lebenden Organismus. Die stärker reduktionistisch ausgerichtete Hauptströmung der Wissenschaft erkennt die sich bei der Entwicklung der Systeme ergebenden Muster und Regelmäßigkeiten an, hält aber die starke Betonung der Konstanz, die sich aus der Organismus-Metapher ergibt, für nicht angemessen. Völlig chaotisch und ungeregelt ablaufende Veränderungen zu erforschen ist allerdings zwar möglich, aber wissenschaftlich wenig ergiebig, da man so gewonnene Erkenntnisse kaum auf irgendetwas außerhalb des untersuchten Systems selbst verallgemeinern könnte. Die Ökosystemforschung konzentriert sich daher meist auf mehr oder weniger konstante Systeme oder zumindest auf solche, deren Veränderung auf erklärende Faktoren zurückgeführt werden kann. Ausgangspunkt der Forschung sind daher (wie generell in der Wissenschaft) Muster und Regelmäßigkeiten in der Natur selbst.

Dynamik und Konstanz, Stabilität[Bearbeiten]

In zahlreichen untersuchten Ökosystemen beobachtet man bei Untersuchungen über einen längeren Zeitraum keine wesentlichen Veränderungen, sie sind zeitlich stabil. Die Stabilität ist trivial, wenn sich die Umweltfaktoren und die abiotischen Komponenten des Systems nicht verändert haben. Interessanter ist es, wenn ein System auch bei Veränderung äußerer Faktoren seine Stabilität erhalten kann. Die Erforschung dieser Zusammenhänge wurde lange Zeit durch die Mehrdeutigkeit des Stabilitätsbegriffs behindert. Grimm und Wissel fanden z. B. in einer Literaturstudie 163 verschiedene Definitionen von Stabilität, die sich auf 70 Konzepte bezogen[23]. Heute wird (nach Pimm 1984[24]) meist unterschieden: Persistenz (man beobachtet wenig Veränderungen bei Beobachtungen über lange Zeit), Resilienz (Das System kehrt nach Störungen wieder in seinen Ausgangszustand zurück)[25], Resistenz (Das System bleibt bei Störungen lange unverändert).

Stabilität und Konstanz in Ökosystemen sind dabei von der betrachteten räumlichen und zeitlichen Skala abhängig. Die Populationsgröße einer Art mag z. B. Jahr für Jahr schwanken, aber auf längere Sicht in gleicher Höhe bleiben. Stabilität und Stabilitätsbedingungen von Ökosystemen, vor allem der Zusammenhang zwischen Stabilität und Komplexität, sind aktive Forschungsfelder der ökologischen Wissenschaften.

Der Begriff „Störung“[Bearbeiten]

Bei der zeitlichen Entwicklung eines Ökosystems ist der Begriff der Störung ein Schlüsselbegriff. Ohne Störungen unterliegt ein System ausschließlich endogener Dynamik, Veränderungen können z. B. durch Wechselwirkungen der beteiligten Arten untereinander ablaufen. Wichtig ist in diesem Zusammenhang, dass in der Ökologie der Begriff der Störung völlig werturteilsfrei genutzt wird. Eine Störung ist nichts per se Schlechtes; oft lassen sich bestimmte Ökosysteme sogar nur durch regelmäßige Störungen erhalten (siehe unten).

Die Größe einer Population kann durch das Beziehungsgefüge auf einer bestimmten Höhe eingeregelt werden, oder, z. B. durch zeitlich verzögerte Reaktionen, können zyklische Schwankungen auftreten (für Säugetierpopulationen z. B.[26]). Gerichtete, dauerhafte Veränderungen des Systems bezeichnet man als Sukzession. Eine Störung ist ein von außerhalb dieses internen Beziehungsgefüges einwirkender, das System verändernder Faktor. Häufig wird zwischen seltenen und großen Störungen (Katastrophen) und kleineren und wiederkehrenden Störungen unterschieden. Der Störungsbegriff ist dabei ebenfalls skalenabhängig, z. B. kann das Abfressen durch ein weidendes Tier für eine einzelne Pflanze als Störung, für das Ökosystem Wiese aber als konstituierender und systemimmanenter Faktor gewertet werden. Einen Versuch zur absoluten Definition von Störungen haben White und Pickett unternommen.[27] Das zeitliche Muster der Störungen oder Störungsregime ist ein prägender Faktor für viele Ökosysteme, wiederkehrende Störungen wie Mahd oder Beweidung im Grünland, Überflutungen im Auwald, aber auch katastrophische Störungen wie Waldbrand oder Sturmwurf in Waldökosystemen können Struktur und Zusammensetzung eines Ökosystems entscheidend prägen.

Grenzziehung[Bearbeiten]

Als offene Systeme haben Ökosysteme keine tatsächlichen Systemgrenzen gegenüber der restlichen Biosphäre. Abgegrenzte Ökosysteme sind durch den Untersucher ausgewählte Konstrukte. Die Abgrenzung ist also eine pragmatisch (durch die Fragestellung, das Untersuchungsinteresse oder das zur Verfügung stehende Budget) begründete Entscheidung und entspricht keiner tatsächlich bestehenden Grenze in der Natur. Idealerweise sollten Teilsysteme ausgewählt werden, deren Beziehungsgefüge innerhalb bedeutsamer ist als dasjenige nach außen, die also durch möglichst basale und möglichst wenige Wechselwirkungen mit ihrer Umgebung verknüpft sind. Für die räumliche Abgrenzung und Verortung eines Ökosystems wurde der Begriff Ökotop geprägt, der außerhalb der Landschaftsökologie aber nicht sehr gebräuchlich ist.

Zum besseren Verständnis der Zusammenhänge konstruieren Wissenschaftler gelegentlich stark vereinfachte Ökosysteme im Labor, die nur wenige Arten enthalten; dafür hat sich der Fachbegriff „Mikrokosmen“ eingebürgert.

Zu unterscheiden ist die wissenschaftliche und die landläufige Verwendung des Begriffs Ökosystem: Vieles, was populär unter „Ökosystem“ läuft, würde fachlich meist eher als „Biom“ bezeichnet werden. Der Begriff des Bioms geht ursprünglich auf Clements zurück, erfuhr seine heutige Prägung aber stark durch den Geobotaniker Heinrich Walter. Biome (bzw. als kleinere Einheit: Biogeozönosen) sind empirisch und deskriptiv abgeleitete Ausschnitte der Erdoberfläche, die durch eine bestimmte Lebensgemeinschaft (vor allem: Vegetation) charakterisiert werden können. Der funktionale Aspekt des Öko-„Systems“ kann dabei in den Hintergrund treten. Biome können als Ökosysteme betrachtet werden, müssen es aber nicht; häufig werden sie rein biogeographisch gefasst. Da der Begriff aber außerhalb der Fachöffentlichkeit völlig ungebräuchlich ist, steht in populären Veröffentlichungen dafür meist „Ökosystem“, beispielsweise werden so Wüsten, Regenmoore, die Antarktis, das Ökosystem Stymfalia, die Pampa als Ökosysteme bezeichnet.

Einteilung von Ökosystemen[Bearbeiten]

Ökosysteme lassen sich hinsichtlich ihrer

Diese Einteilungen überlagern sich dabei.

Wesentliche Merkmale und Regulatoren eines Ökosystems sind jedoch Stoff- und Energiekreisläufe (Trophieniveau) sowie der Raumbedarf bzw. ihre Verteilung. Durchgesetzt hat sich eine grobe Unterteilung, die in Fachkreisen verfeinert behandelt werden. Wenn Ökosysteme nur hinsichtlich ihrer geografischen Verteilung, also ihres Ortes, und nicht hinsichtlich ihrer systematischen Zusammenhänge betrachtet werden, spricht man von Ökotopen.

Werden verschiedene, miteinander verflochtene Ökosysteme eines abgrenzbaren Raumes zur Betrachtung zusammengefasst, verwendet man den Begriff „Ökosystemtyp“ (z. B. Ökosystemtyp Stadt); bisweilen etwas unschärfer auch als Landschaftstyp bezeichnet.

Handelt es sich um die abstrakte Zusammenfassung vergleichbarer Ökosysteme getrennter Großräume (z. B. Borealer Nadelwald, Wüste, Steppe u. ä.) - die zwar nach ihrem Erscheinungsbild ähnlich aufgebaut sind, jedoch nicht in der Artenzusammensetzung - wird in der Fachliteratur je nach Betrachtung u. a. von Pflanzen- oder Vegetationsformationen, Vegetationszonen, Zonobiomen oder Ökozonen gesprochen.

Zusammenhängende großräumige Ökosysteme eines konkreten Raumes hingegen werden als Ökoregion oder Biom bezeichnet.

Gefährdung und Bewertung von Ökosystemen[Bearbeiten]

"Ökosystem" im biologisch-wissenschaftlichen Sinn ist ein wertfreier Begriff. Die Rede von der 'Existenz' eines bestimmten Ökosystems oder der Stabilität eines seiner Zustände impliziert daher auf dieser begrifflichen Ebene nicht von sich aus eine positive Wertschätzung; Bemühungen zum Schutz von Ökosystemen sind gesondert zu begründen. Naturwissenschaft kann solche Begründungen nicht liefern, da sie gehalten ist, immer wertfreie Beschreibungen und Erklärungen zu liefern. So sind die nach Zerstörung eines hoch entwickelten Ökosystems auftretenden Zustände genauso als Ökosystem anzusprechen wie der Ausgangszustand, solange noch irgendeine Form von Leben in ihnen auftritt. Einen Wert besitzt ein Ökosystem nur dann, wenn sie ihm durch eine Wertentscheidung von Menschen zugewiesen worden ist. Die Wertentscheidung steht dabei außerhalb der Naturwissenschaft. Sie kann durch wissenschaftliche Argumente gestützt, aber nicht aus der Wissenschaft oder aus der wissenschaftlich beschriebenen Natur abgeleitet werden (vgl. hierzu: Naturalistischer Fehlschluss, Humes Gesetz).

Werte, die einem Ökosystem zugeschrieben werden, können sich auf seine funktionale Ebene beziehen, man spricht dann oft von Ökosystemfunktionen und "Ökosystem-Dienstleistungen" (engl. ecosystem services). Beispielsweise könnte die Erhaltung eines Waldes mit seiner Funktion als Kohlenstoff-Speicher zur Verhütung des Treibhauseffekts, mit seiner erosionsverhütenden Rolle an Steilhängen oder mit seiner positiven Rolle für die Neubildung von nutzbarem Grundwasser, und nicht zuletzt durch das hier geerntete Holz oder das erlegte Wild begründet werden.

Ökosystem-Dienstleistungen sind häufig ersetzbar. So ist denkbar, dass mit entsprechendem technischen und finanziellen Aufwand CO2 in tiefe Gesteinsschichten eingepresst und damit der Atmosphäre entzogen wird. Erosionsschutz könnte auch durch Grasland , Grundwasserschutz durch den Einsatz technischer Filter oder aufbereitetes Oberflächenwasser substituiert werden. Umweltökonomische Studien zeigen, dass die Kosten einer technischen Substitution oft jedoch so hoch sind, dass natürliche oder naturnahe Ökosysteme schon aus wirtschaftlichen Gründen nicht leichtfertig degradiert werden sollten. Zu bedenken ist weiterhin, dass die Nutzbarkeit eines Ökosystems auch durch stete Einflüsse graduell immer mehr herabgesetzt werden kann, was bei einer kurzzeitigen Betrachtung nicht erkennbar ist. Innerhalb der Umweltökonomie hat sich zum Studium der Ökosystem-Dienstleistungen ein Spezialgebiet herausgebildet (siehe TEEB-Studie).

Der Schutz natürlicher Ökosysteme beruht zu einem großen Teil allerdings nicht auf dieser rein funktionalen Ebene. Wenn Menschen die Artenvielfalt bestimmter Ökosysteme erhalten wollen, tun sie dies in der Regel nicht aus funktionalen Gründen (obwohl sich Menschen finden, die dies z. B. mit der Erhaltung ungewöhnlicher Naturstoffe als Basis für neue Medikamente begründen wollen). Vielmehr wird hier der Vielgestaltigkeit und Komplexität der Natur ein eigener Wert zugesprochen. Umweltökonomen tun sich etwas schwer mit dieser Begründung, weil sie sich nicht in das universelle Wertmedium der Ökonomie, d.h. Geld, umrechnen lässt. Hilfsweise wird versucht, den Wert dadurch zu fassen, dass in Befragungen abgefragt wird, wieviel Geld die Befragten zur Rettung natürlicher Ökosysteme abzugeben bereit wären.

Die menschlichen Bemühungen, Ökosysteme zur Erhaltung der Natur selbst, z. B. der Artenvielfalt, zu schützen, werden als Naturschutz zusammengefasst. Die meisten Bemühungen, die auf die funktionale Ebene, d.h. direkte Nutzbarkeit und Ökosystem-Dienstleistungen abzielen, sind die Domäne des Umweltschutzes.

Die verschiedenen Begründungen und Werte, die zur Erhaltung von Ökosystemen herangezogen werden, können untereinander in Konflikt geraten. Genutzte Ökosysteme werden durch die Nutzung verändert und sind damit nicht mehr völlig autonom und natürlich. Heute ist durch die globalen Emissionen aus technischen Prozessen davon auszugehen, das es praktisch keine vollkommen unbeeinflussten Naturlandschaften mehr gibt. Die Ökologie teilt die Ökosysteme in diesem Zusammenhang nach dem Grad der menschlichen (anthropogenen) Beeinflussung in sogenannte Hemerobie-Grade ein. Je geringer der Grad, desto geringer der anthropogene Einfluss. Die intaktesten Ökosystem-Komplexe liegen in den oligohemeroben (naturnahen, gering beeinflussten) Wildnisgebieten der Erde. Die Artenvielfalt genutzter Ökosysteme nimmt häufig mit steigender Hemerobie ab, sie kann aber auch zunehmen. Für terrestrische Ökosysteme und deren Biodiversität stellt in Mitteleuropa etwa die Intensivierung der landwirtschaftlichen Nutzung von Gunstflächen bei gleichzeitiger Nutzungsaufgabe von marginalen Flächen ein großes Problem dar. Auf traditionelle Nutzungsformen beruhende Kulturlandschaften wie Heiden und Magerrasen versucht der Naturschutz aufgrund ihrer Artenvielfalt zu erhalten. Er schränkt damit ihre Nutzbarkeit für den Menschen ein. Verschärft treten diese Konflikte in ärmeren Staaten mit weiträumigen und artenreichen Ökosystemen, die aber kaum nutzbar sind, auf. Letztes Argument für ihre Erhaltung ist dann oft ihre Bedeutung für den Tourismus aus den reichen Staaten. Zunehmend wird aber auch über direkte Transferzahlungen der reichen an die armen Nationen geredet.[28]

Verwendung des Begriffs außerhalb der Ökologie[Bearbeiten]

Mit dem Begriff digitales Ökosystem wird im übertragenen Sinne vor allem im Bereich der Telekommunikation eine Soft- und Hardware-Architektur bezeichnet, welche auf jeweils ganz eigenen Geräten, Systemen und Zugangsvoraussetzungen beruht und damit entsprechendes Zubehör voraussetzt und hervorbringt.

In der englischen Übersetzung ((business) ecosystem) wird der Begriff im übertragenen Sinn oft auch für die Gesamtheit der Akteure innerhalb einer Branche entlang der Wertschöpfungskette, einschließlich der zugehörigen Geschäftsmodelle, verwendet.

Auch in der Astrobiologie wird der Begriff für möglicherweise existierende extraterrestrische Ökosysteme auf Exoplaneten und Exomonden verwendet.[29]

Siehe auch[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

 Wiktionary: Ökosystem – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Quellenangaben[Bearbeiten]

  1. Matthias Schäfer: Wörterbuch der Biologie. 3. Auflage, Gustav Fischer, Jena 2002, UTB 430, ISBN 3-334-60362-8, S. 231: „Ökosystem (ecosystem): Beziehungsgefüge der Lebewesen untereinander (Biozönose) und mit ihrem Lebensraum (Biotop).“; Kurt Jax: Ecological units: definitions and application. The Quarterly Review of Biology 81 (3): 237–258, 2006.
  2. a b Murray W. Nabors: Botanik. Pearson Studium, ISBN 978-3-8273-7231-4, S. 611ff.
  3. Walter Larcher: Ökophysiologie der Pflanzen. Ulmer Verlag 2001. ISBN 3-8252-8074-8. Seite 27f.
  4. Richard Woltereck: Über die Spezifität des Lebensraumes, der Nahrung und der Körperformen bei pelagischen Cladoceren und über 'Ökologische Gestalt-Systeme'. Biologisches Zentralblatt 48, 1928, S. 521–551.
  5. A. G. Tansley: The use and abuse of vegetational terms and concepts. Ecology.16, 1935, S. 284-307.
  6. John Phillips: The Biotic Community. Journal of Ecology Vol. 19, No. 1 (Feb., 1931), pp. 1-24
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  11. Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 62ff
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Literatur[Bearbeiten]

  • J. Maynard Smith: Models in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge 1974, ISBN 0-521-20262-0.