aDNA

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Quervernetzte aDNA aus einer 4000 Jahre alten Leber eines ägyptischen Priesters mit Namen Nekht-Ankh (vergrößert)

aDNA (von englisch ancient DNA für ‚alte DNA‘) bezeichnet alte DNA, meist über 100 Jahre alt, z. B. Reste von Erbgutmolekülen aus toten Organismen.

Die aDNA-Forschung ist in Zielen und Methoden eng mit der genetischen Rechtsmedizin und der forensischen Anthropologie verwandt und verwendet Methoden der Genanalyse wie die Polymerasekettenreaktion.

Geschichte[Bearbeiten]

Die Geschichte der aDNA ist eng mit der Entwicklung der Polymerase-Kettenreaktion (engl. Polymerase Chain Reaction, PCR), einer speziellen molekularbiologischen Technik verwoben, die es ermöglicht, auch geringe Mengen Erbgut zu vervielfältigen und zu untersuchen. In der Anfangszeit der aDNA kam es zu einer Reihe von Berichten über aDNA, die sich später als falsch herausstellten und Material verwendeten, das aus heutiger Sicht keine Aussicht auf Erhaltung von amplifizierbarer DNA hat. Den Ergebnissen der Untersuchung von aDNA wird daher auch heute noch mit Vorbehalten begegnet.

Anwendungsgebiete[Bearbeiten]

Der Erkenntnisgewinn anhand von aDNA ist für die genetische Biologie, die Paläozoologie, die Paläobotanik sowie die Anthropologie (besonders Paläoanthropologie) und mit letzterer im Schulterschluss auch für die Archäologie von Bedeutung. Aus letzterer entwickelte sich ein eigener Wissenschaftszweig, die Paläogenetik.

Artbestimmung[Bearbeiten]

Jede biologische Art ist durch ein spezifisches genetisches Merkmalsmuster gekennzeichnet, deswegen ermöglicht die Untersuchung des Erbgutes schon einer einzigen Zelle die eindeutige artspezifische Zuweisung. aDNA nutzt man zur Artbestimmung, wenn die Erhaltungsbedingungen keine anderen eindeutigen Identifikationsmöglichkeiten mehr zulassen oder die Trennschärfe anderer Methoden zu ungenau ist. So lassen sich zum Beispiel Schafe und Ziegen aufgrund hoher Ähnlichkeit im Knochenbau allein anhand der Skelettmerkmale nicht auseinanderhalten.

Phylogenese[Bearbeiten]

Die Evolution der Arten und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander lassen sich statistisch anhand ihrer verschiedenen genetischen Merkmalsmuster darstellen; als Maßzahl dient hier der genetische Abstand. Zur Einordnung bereits ausgestorbener Arten behilft sich die phylogenetische Forschung der aDNA.

Individuelle Verwandtschaftsanalyse[Bearbeiten]

Zwei Individuen sind im biologischen Sinne miteinander verwandt, wenn sie mindestens einen gemeinsamen Vorfahren aufweisen. Der Grad der biologischen Verwandtschaft zweier Individuen lässt sich ebenfalls anhand ihres Erbgutes ablesen. Verfahren ähnlich dem genetischen Vaterschaftstest finden auch in der aDNA-Analyse Anwendung. Einschränkend wirkt sich hier allerdings die sehr bruchstückhafte Erhaltung der DNA-Moleküle aus, die die Untersuchung jeweils nur kleiner Abschnitte ermöglicht. Besonderes Augenmerk gilt hier den Bereichen hoher Variabilität, d. h. Stellen, an denen häufig Mutationen auftreten. Im Speziellen sind das STRs (Short Tandem Repeats) und in zunehmendem Maße auch SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms).

Vielversprechend ist hier vor allem die Auswertung mitochondrialer DNA, da diese im Vergleich zur DNA des Zellkerns in wesentlich größerer Kopienzahl vorliegt (etwa 1000 mitochondriale Kopien, aber nur 2 nukleare pro Zelle) und so Erhaltungsprobleme gelindert werden. Allerdings werden Mitochondrien nur von der Mutter, nicht aber vom Vater an die Kinder weitergegeben, d. h. es lässt sich nur die – im biologischen Sinne – matrilineare Abstammungslinie verfolgen.

Geschlechtsdiagnostik[Bearbeiten]

Das genetische Geschlecht eines Individuums ist bei günstigen Erhaltungsbedingungen, d. h. bei der Überlieferung chromosomaler DNA, bestimmbar. Bei Arten, die wie der Mensch nur ein geschlechtsspezifisches Chromosom (Y-Chromosom) besitzen, sind sichere Differenzierungsmöglichkeiten jedoch eingeschränkt. Mit dem Nachweis von aDNA-Bruchstücken, die vom Y-Chromosom stammen (zum Beispiel aus der SRY-Region) ist das genetische Geschlecht eindeutig als männlich belegt, dagegen kann aus dem Fehlen Y-spezifischer Merkmale nicht sicher auf weibliches Geschlecht geschlossen werden, denn unwägbare Erhaltungsbedingungen könnten ebenso der Grund hierfür sein.

Trotz dieser Unsicherheit wird die molekulare Geschlechtsdiagnostik v.a. bei menschlichen Skelettresten angewendet. Insbesondere bei Individuen, an denen aufgrund des jungen Sterbealters oder unspezifischer Skelettmerkmale nur eine unsichere Einordnung mittels biologisch-anthropologischer Methoden möglich ist, hilft die aDNA weiter.

Identifizierung von Individuen und Gegenständen[Bearbeiten]

Als Ausnahmen, die allerdings meist unter großer Anteilnahme der Öffentlichkeit stattfinden, können die Identifizierungen historisch bedeutender Personen mit sterblichen Überresten gelten. Der Wissenschaftler extrahiert dazu zunächst aDNA aus Gewebeproben des fraglichen Individuums (Knochen, Haare, Kleidung), vor allem um daraus die mt-Haplogruppe bzw. bei männlichen Individuen auch den Y-Haplotypen zu bestimmen. Anschließend vergleicht er diesen mit „authentischer“ DNA, die bestenfalls von noch lebenden mutmaßlichen Verwandten stammt. In manchen Fällen hilft auch die Rekonstruktion des genetischen Fingerabdrucks der Person, um diesen mit dem von eng verwandten Personen aus gesicherten Bestattungen zu vergleichen. Eine Extraktion aus persönlichen Gegenständen des fraglichen Individuums ist ebenfalls möglich, allerdings können hier aus Zweifeln an der Authentizität Probleme in der Beweisführung folgen. Bei signifikanter Übereinstimmung zwischen fraglichen und authentischen Proben gilt das Individuum als identifiziert.

Paläopathologie[Bearbeiten]

Die wenigsten Krankheiten lassen sich eindeutig an Skeletten diagnostizieren, deswegen versucht die aDNA-Forschung seit zirka Mitte der 1990er Jahre Erreger von Infektionskrankheiten in menschlichen Überresten nachzuweisen. Im Mittelpunkt stehen dabei zunächst neben der Methodenentwicklung unter anderem der Nachweis eventuell ausgestorbener infektiöser Bakterienstämme und die Gegenüberstellung geschichtlich überlieferter Krankheitsverläufe und -symptome mit den heutigen Erkenntnissen über die jeweilige Krankheit. Mit wachsender Datenzahl kann dieser Zweig in der Zukunft außerdem einen wichtigen Beitrag zur historischen Epidemiologie liefern.

Überlieferungsbedingungen und Probleme[Bearbeiten]

In trockener und kühler Umgebung kann DNA lange Zeit überdauern, allerdings lösen sich die empfindlichen Makromoleküle in kleine Kettenbruchstücke auf. Wärme, Feuchtigkeit, saure und basische pH-Werte begünstigen diesen Zerfallsprozess in immer kleinere Stückchen. Als Faustregel gilt, dass aDNA hauptsächlich Nukleotid-Ketten enthält, die kürzer als 200 Basenpaare sind – das ist im Vergleich zur theoretischen Gesamtlänge des zum Beispiel menschlichen Genoms von 3×109 Basenpaaren, sehr gering.[1] Für gegebene Umweltparameter lassen sich „Halbwertszeiten“ berechnen, mit denen die zu erwartende Qualität der Ergebnisse abgeschätzt werden kann.[2]

Da aDNA meist in sehr geringen Mengen überliefert ist, bedient sich die Forschung der PCR, um die erhaltenen Stücken zunächst zu vervielfältigen. Aufgrund der ausgesprochen hohen Sensibilität der PCR sind Fehlamplifikationen sehr häufig, d. h. es werden anstatt der originären alten Ziel-DNA entweder das Erbgut anderer Organismen (häufig von Boden-Bakterien) oder moderne DNA des Ziel-Organismus vervielfältigt, die durch ungenügende Aufbereitung des Materials oder unsauberes Arbeiten in die Probe gelangt ist.

Ein weiteres, bisher kaum erforschtes Problem liegt in den so genannten „Hot Spots“, denn diese DNA-Stellen können nach dem Ableben des Organismus durch chemische Reaktionen derart verändert werden. So entstehen Pseudo-Mutationen, die es zu erkennen gilt.

Von geringerer Bedeutung sind sogenannte Inhibitoren, die aus dem Liegenmilieu der DNA, zum Beispiel dem Boden, stammen und die PCR durch Blockieren des Enzyms verhindern können. Häufig wird Bovines Serumalbumin, ein aus Rinderblut gewonnenes Eiweiß, zur Bindung von Eisen, dem häufigsten Inhibitor, dem Reaktionsgemisch zugefügt. Liegen dennoch Hinweise vor, dass PCR-Inhibition die Ursache für falsch negative Ergebnisse ist, hilft es, die aDNA-Probe verdünnt einzusetzen. Leider verringert sich durch die Verdünnung auch die DNA-Konzentration in der Probe, was die Chancen auf PCR-Erfolg wieder verringert.

Schließlich sagt die sichtbare Erhaltung eines Organismus wenig über den Zustand der enthaltenen aDNA aus. So ist zum Beispiel aus Moorleichen aufgrund des sauren Liegemilieus selten verwertbare DNA zu extrahieren. Auch Trockenmumien mit hervorragender Weichteilerhaltung enthalten oftmals nur noch sehr geringe aDNA Spuren.

Der Forscher Morten Allentoft von der Murdoch University in Perth (Australien) spricht für ein internationales Forscherteam im Fachmagazin „Proceedings of the Royal Society B“ von 5,5 DNA-Brüchen pro einer Million Molekülen pro Jahr. Es wurde eine sich ändernde Halbwertszeit der DNA „je nach Temperatur und Umgebungsfaktoren“ ermittelt: „Bei minus fünf Grad beispielsweise betrage die Halbwertszeit für kleine DNA-Stücke im Knochen 158.000 Jahre, bei höheren Temperaturen sei sie kürzer“. Das Forscherteam äußerte sich wie folgt: „Unsere Halbwertszeit-Berechnungen zeigen beispielsweise, dass es extrem unwahrscheinlich ist, aus 80 bis 85 Millionen Jahre alten Knochen noch intakte DNA-Fragmente isolieren zu können“. Möglich sei aber, dass „urzeitliches Erbgut mehrere Hunderttausend bis sogar eine Million Jahre überdauern könne“.[3]

Verfahren[Bearbeiten]

Die Methodik ist auf die Gewinnung möglichst reiner, vieler und großer Oligonukleotid-Ketten ausgerichtet. Je nach Überlieferungsbedingungen stehen verschiedene Gewebe zu Verfügung, jedoch sind aufgrund der Abgeschlossenheit Hartgewebe (Knochen, Dentin) vorzuziehen, in denen die DNA von zum Beispiel Osteoklasten am besten vor Umwelteinflüssen geschützt erhalten bleibt.

Nach der Gewinnung und Reinigung der DNA-Reste aus dem Gewebe werden aus diesen zuerst die zu untersuchenden Sequenzen in einer PCR bis zur Nachweisgrenze vervielfältigt. Die PCR-Amplifikate können dann durch Fragmentgrößenbestimmung oder Sequenzierung untersucht werden. Vor der Sequenzierung wird, um Kontamination oder bestimmte PCR-Artefakte aufzudecken, häufig das PCR Amplifikat kloniert und selektiert.

Bekannte Beispiele[Bearbeiten]

Die Auswahl gibt einen Überblick über die Spannweite der aDNA-Forschung. Da auch negative Ergebnisse von wissenschaftlicher Bedeutung sind, werden „berühmte und wichtige Misserfolge“ im Folgenden ebenfalls angeführt.

Viren[Bearbeiten]

Aus erhaltenen Gewebeproben von Opfern der Spanischen Grippe, die im Winter 1918/19 verstorbene waren, wurde die RNA des pandemischen Influenza-A-Virus H1N1 gewonnen.[4]

Aus dem vor rund 700 Jahren am Rande der Arktis abgesetzten Kot eines Karibus wurde ein DNA-Virus isoliert und in den Zellen einer Tabakpflanze (Nicotiana benthamiana) reaktiviert.[5]

Prokaryoten[Bearbeiten]

Eine wichtige Frage in der Paläopathologie, der Streit um die Herkunft des Syphilis-Erregers, wurde unter anderem mittels aDNA-Analysen zu beantworten versucht. Die gezielte Suche nach allen bekannten Treponema-Erregern in einer 46 menschliche Skelette umfassenden Studie blieb jedoch erfolglos. Die Entdeckung von alten Tuberkulose-Bakterien in einigen dieser Skelette bestätigte dagegen grundsätzlich die Möglichkeit, Erreger bestimmter Krankheiten mittels aDNA nachzuweisen.[6]

2011 wurde das Genom des Yersinia-pestis-Stammes beschrieben, der von 1348 bis 1350 während der Zeit des „Schwarzen Todes“ Menschen in England infiziert hatte; so konnte belegt werden, dass die mittelalterlichen Pest tatsächlich vom gleichen Erreger verursacht wurde wie die Pest-Erkrankungen in der Gegenwart.[7]

2014 wurden aus drei jeweils tausend Jahre alten, präkolumbischen Skeletten das Genom von Mycobacterium tuberculosis isoliert und auf diese Weise belegt, dass dieser Erreger der Tuberkulose bereits lange vor dem Eindringen der Europäer in Südamerika verbreitet war.[8] Schon 2001 war DNA von Mycobacterium tuberculosis aus dem Skelett eines 17.000 Jahre alten, nordamerikanischen Bisons gewonnen worden.[9]

Pflanzen[Bearbeiten]

Tiere[Bearbeiten]

aDNA wurde in einer Vielzahl von Arbeiten zur Klärung von Verwandtschaftsverhältnissen bei Tieren verwendet; im Folgenden findet sich eine Auswahl der bearbeiteten Taxa.

  • Die DNA aus den Zellen eines fossilen Höhlenbären aus der Vindija-Höhle gehörte 1999 zu den ersten in Teilen rekonstruierten Fragmenten ausgestorbener Lebewesen.[10]
  • Der DNA-Code für das Hämoglobin eines 43.000 Jahre alten Wollhaarmammuts weist drei vom Hämoglobin eines Asiatischen Elefanten abweichende Sequenzen auf. Diese wurden 2010 in die DNA-Sequenz für das Hämoglobin eines Asiatischen Elefanten eingebaut, um Erkenntnisse über die Kälteanpassung der Mammuts zu gewinnen.[11]
  • Für die aDNA eines aus dem Mittelmeerraum stammenden Zwergelefanten wurde ein Alter von 800.000 Jahren ausgewiesen.[12]
Film und Roman des Titels „Jurassic Park“ haben Anfang der 1990er Jahre stark zur öffentlichen und sogar wissenschaftlichen Euphorie in Sachen aDNA beigetragen. In der Geschichte wird aus Fossilien in Bernstein (sog. Inklusen) altes Erbgut gewonnen, das zur Neuzüchtung bereits ausgestorbener Arten verwendet wird. Diese aufgrund dessen wohl bekannteste Methode der aDNA-Gewinnung ist allerdings nicht möglich – die Fossilien scheinen schlichtweg zu alt, um intakte Nucleotidketten, egal ob tierischen oder pflanzlichen Ursprung, zu enthalten. Bis heute ist kein reproduzierbarer positiver Nachweis von aDNA aus Bernstein gelungen.

Menschen[Bearbeiten]

Neandertaler[Bearbeiten]

Denisova-Mensch[Bearbeiten]

  • Wie zuvor die Neandertaler-DNA wurde in der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo auch die DNA der Denisova-Menschen weitgehend rekonstruiert.[17]

Anatomisch moderner Mensch[Bearbeiten]

Das bislang älteste größtenteils sequenzierte menschliche Genom stammt aus dem Oberschenkelknochen eines Mannes aus einer ausgestorbenen, westsibirischen Population und ist etwa 43.000 bis 47.000 Jahre alt.[18]
Aufgrund hervorragender Weichteilerhaltung sind die ägyptischen Mumien häufiger Gegenstand von aDNA-Untersuchung, denn man erhofft sich auch auf molekularer Ebene gute Überlieferungsbedingungen. Dagegen sprechen allerdings die hohen, den DNA-Zerfall fördernden, Temperaturen.
Der bekannte Evolutionsgenetiker Svante Pääbo publizierte 1985 als erster die Entdeckung alter DNA in Proben einer ägyptischen Mumie.[19] Aufgrund damals noch fehlender Kontrollmöglichkeiten musste er später jedoch hinzufügen, dass seine aDNA-Proben möglicherweise durch moderne DNA kontaminiert gewesen sein könnten. [20][21]
Der Tod Bormanns (der sich später bei Untersuchungen des Skeletts als Freitod herausstellte) im Frühjahr 1945 ist mehrfach angezweifelt worden. 1972 wurden am Lehrter Bahnhof in Berlin zwei Skelette entdeckt, von denen eines laut gerichtsmedizinischem Gutachten (Gebissmerkmale) als Bormann identifiziert werden konnte. Erneute Zweifel führten schließlich zu einer DNA-Analyse Ende der 1990er – obwohl es sich der Definition nach noch nicht um eine aDNA-Untersuchung handelte (<75 Jahre), konnten nur noch verhältnismäßig geringe Reste DNA nachgewiesen werden. Die Übereinstimmung mitochondrialer Muster zwischen dem beprobten Skelett und einer noch lebenden Cousine Bormanns macht eine verwandtschaftliche Beziehung in mütterlicher Linie und damit die Identifizierung Bormanns wahrscheinlich.[22]
Der Schwedenkönig fiel 1632 während der Schlacht bei Lützen. Seine Leiche wurde einbalsamiert nach Stockholm überführt und dort beigesetzt. Teile seiner Kleidung verblieben jedoch in Lützen und werden dort heute im Museum ausgestellt. Die Untersuchung von Blutresten im Stoff erbrachte ausreichende Mengen alter DNA, um diese mit dem Erbgut seiner Nachfahren im heutigen schwedischen Herrscherhaus vergleichen zu können. Die Echtheit wurde bestätigt.[23]

Literatur[Bearbeiten]

Zur Einführung[Bearbeiten]

  • M. Jones: The Molecule Hunt. How Archaeologists are Bringing the Past Back to Life. Penguin Books 2001–2, ISBN 1-55970-679-1. – Guter Abriss der Forschungsgeschichte und nebenbei allgemein verständliche Erklärung der Methoden; zuweilen etwas zu ungenau. Der Autor ist einer der Vorreiter auf dem Gebiet der aDNA.
  • Susanne Hummel: Ancient DNA Typing. Methods, Strategies and Applications. Springer, 2003, ISBN 978-3-642-07705-0.
  • Michael Hofreiter: Spurensuche in alter DNA. Biologie in unserer Zeit 39(3), S. 176 – 184 (2009), doi:10.1002/biuz.200910392

Fachartikel[Bearbeiten]

  • Jermey J. Austin, Andrew J. Ross, Andrew B. Smith, Richard A. Fortey, Richard H. Thomas: Problems of reproducibility – does geologically ancient DNA survive in amber-preserved insects?. In: Proceedings of the Royal Society London. 264/1997. S. 467–474. (PDF)
  • Wolfgang Haak, et al.: Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age. In: PNAS. Online-Veröffentlichung, November 2008, doi:10.1073/pnas.0807592105
  • Matthias Krings, Anne Stone, Ralf W. Schmitz, Helke Krainitzki, Mark Stoneking, Svante Pääbo: Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans. In: Cell. 90/1997. S. 19–30. (PDF)

Weblinks[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Susanne Hummel: Ancient DNA Typing. Methods, Strategies and Applications. Springer, 2003, ISBN 978-3-642-07705-0.
  2. zum Beispiel Isolina Marota et al.: DNA decay rate in papyri and human remains from Egyptian archaeological sites. In: American Journal of Physical Anthropology. Band 117, Nr. 4, 2002, S. 310–318, doi:10.1002/ajpa.10045
  3. Forscher ermitteln die Halbwertszeit der DNA. In: Frankfurter Rundschau vom 9. Oktober 2012
  4. Ann H. Reid et al.: 1918 Influenza Pandemic and Highly Conserved Viruses with Two Receptor-Binding Variants. In: Emerging Infectious Diseases. [serial online]. Band 9, Nr. 10, 2003, doi:10.3201/eid0910.020789
  5. Terry Fei Fan Ng et al.: Preservation of viral genomes in 700-y-old caribou feces from a subarctic ice patch. In: PNAS. Online-Vorabveröffentlichung vom 27. Oktober 2014, doi:10.1073/pnas.1410429111
  6. Abigail S. Bouwman, Terence A. Brown: The limits of biomolecular palaeopathology: ancient DNA cannot be used to study venereal syphilis. In: Journal of Archaeological Science. Band 32, Nr. 5, 2005, S. 703–713, doi:10.1016/j.jas.2004.11.014
  7. Kirsten I. Bos et al.: A draft genome of Yersinia pestis from victims of the Black Death. In: Nature. Band 478, Nr. 7370, 2011, S. 506–510, doi:10.1038/nature10549.
  8. Kirsten I. Bos et al.: Pre-Columbian mycobacterial genomes reveal seals as a source of New World human tuberculosis. In: Nature. Band 514, 2014, S. 494–497, doi:10.1038/nature13591
  9. Bruce M. Rothschild et al.: Mycobacterium tuberculosis Complex DNA from an Extinct Bison Dated 17,000 Years before the Present. In: Clinical Infectious Diseases. Band 33, Nr. 3, 2001, S. 305–311, doi:10.1086/321886
  10. A. D. Greenwood u. a.: Nuclear DNA sequences from late Pleistocene megafauna. In: Molecular Biology and Evolution. Band 16, 1999, S. 1466–1473, Volltext (PDF; 153 kB)
  11. Kevin L. Campbell u. a.: Substitutions in woolly mammoth hemoglobin confer biochemical properties adaptive for cold tolerance. In: Nature Genetics, Band 42, 2010, S. 536–540, doi:10.1038/ng.574
  12. Nikos Poulakakis et al.: Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids. In: Biology Letters. Band 2, Nr. 3, 2006, S. 451–454, doi:10.1098/rsbl.2006.0467
  13. sciencemag.org vom 26. Juni 2013: 700,000-Year-Old Horse Becomes Oldest Creature With Sequenced Genome.
  14. Matthias Krings u. a.: Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans. In: Cell. Band 90, Nr. 1, 1997, S. 19–30, doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4
  15. Richard E. Green u. a.: A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing. In: Cell. Band 134, Nr. 3, 2008, S. 416–426, doi:10.1016/j.cell.2008.06.021
  16. Richard E. Green u. a.: A draft sequence of the Neandertal Genome. In: Science. Band 328, 2010, S. 710–722, doi:10.1126/science.1188021
  17. David Reich et al.: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. In: Nature. Band 468, Nr. 7327, 2010, S. 1053–1060, doi:10.1038/nature09710
  18. Qiaomei Fu, Heng Li, Priya Moorjani, Flora Jay, Sergey M. Slepchenko, Aleksei A. Bondarev, Philip L. F. Johnson, Ayinuer Aximu-Petri, Kay Prüfer, Cesare de Filippo, Matthias Meyer, Nicolas Zwyns, Domingo C. Salazar-Garcia, Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates, Pavel A. Kosintsev, Dmitry I. Razhev, Michael P. Richards, Nikolai V. Peristov, Michael Lachmann, Katerina Douka, Thomas F. G. Higham, Montgomery Slatkin, Jean-Jacques Hublin, David Reich, Janet Kelso, T. Bence Viola, Svante Pääbo: Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. In: Nature. Band 514, Nr. 7523, 2014, S. 445–449, doi:10.1038/nature13810.
  19. Svante Pääbo: Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA. In: Nature, Band 314, Nr. 6012, 1985, S. 644–645, doi:10.1038/314644a0
  20. plosgenetics.org vom 28. März 2008: J. Gitschier (2008): Imagine: An Interview with Svante Pääbo. In: PLoS Genet 4(3): e1000035. doi:10.1371/journal.pgen.1000035
  21. Nick Zagorski: Profile of Svante Pääbo. In: PNAS. Band 103, Nr. 37, 2006, S. 13575–13577, doi:10.1073/pnas.0606596103 und als Volltext (PDF)
  22. K. Anslinger, G. Weichhold, W. Keil, B. Bayer, W. Eisenmenger: Identification of the skeletal remains of Martin Bormann by mtDNA analysis. In: International Journal of Legal Medicine. 114/2001. S. 194–196.
  23. H. Ellegren: Gamla gener guldgruva för historiker. In: Forskning & Framsteg. 6/1994. S. 21–26