Amnioten

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Amnioten
Aus dem Ei schlüpfende Schildkröte

Aus dem Ei schlüpfende Schildkröte

Systematik
Überstamm: Neumünder (Deuterostomia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Amnioten
Wissenschaftlicher Name
Amniota
Haeckel, 1866

Amnioten (Amniota), Amniontiere oder Nabeltiere sind eine Großgruppe der Landwirbeltiere (Tetrapoda), deren Vertreter vor allem durch die Fähigkeit gekennzeichnet sind, sich, im Gegensatz zu Amphibien, völlig unabhängig vom Wasser fortpflanzen zu können. Statt über eine kurze Embryonalphase mit anschließendem frei lebendem vollaquatischen Larvenstadium verläuft ihre Frühontogenese über eine lange Embryonalphase ohne Larvenstadium. Die Embryonen der Amniota entwickeln sich in einer mit Fruchtwasser (Amnionflüssigkeit) gefüllten Amnionhöhle, die von einer Embryonalhülle (Amnion) umgeben ist.

Die Amniota gelten als monophyletisches Taxon, d.h., alle ihre Arten gingen und gehen auf eine einzige gemeinsame Ursprungsart zurück. Die rezenten Untergruppen der Amnioten sind die Schuppenechsen (Lepidosauria), die Schildkröten (Testudines), die Krokodile (Crocodylia), die Vögel (Aves) und die Säugetiere (Mammalia).

Evolution[Bearbeiten]

Sich außerhalb des Wassers fortpflanzen zu können, hatte für frühe anamniotische Landwirbeltiere das Potenzial, neue Lebensräume erschließen und so der Konkurrenz anderer anamnischer Arten ausweichen zu können. Mit Entwicklung des von einer Schale umhüllten Amnioten-Eis, wie es heute bei Reptilien, Vögeln und monotremen Säugern vorkommt, konnte dieses Potenzial genutzt werden. Die Landwirbeltiere waren nunmehr in der Lage sich auch in sehr trockene Regionen ausbreiten und die Kontinente flächendeckend besiedeln zu können. Der Uterus der placentalen Säuger ist eine Weiterentwicklung dieser Strategie, wobei die Reifung des Embryos komplett innerhalb des Körpers stattfindet. Innerhalb der Eischale beziehungsweise des Uterus befindet sich der Embryo in einer flüssigkeitsgefüllten Blase, dem sogenannten Amnion, das ihn vor Austrocknung schützt.

Systematik[Bearbeiten]

Der Begriff wurde erstmals 1866 von Ernst Haeckel („Amnionthiere“) für die höheren Wirbeltierklassen „Reptilien“ (paraphyletisch), Vögel und Säugetiere eingeführt – zur Abgrenzung von den Anamnia (Fische und Amphibien). In der modernen, kladistisch geprägten Systematik der rezenten Landwirbeltiere ist die als Amphibia (auch Lissamphibia) bezeichnete Klade aus Froschlurchen (Anura), Schwanzlurchen (Urodela) und Blindwühlen (Gymnophiona) die Schwestergruppe der Amnioten.

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Die Amnioten entwickelten sich nicht in der Stammgruppe der heutigen Amphibien, sondern aus frühen, anamnischen Vertretern einer als Reptiliomorpha bezeichneten Gruppe. Letztgenannte schließt in der modernen Systematik auch die Amnioten mit ein. Insbesondere bei der Anatomie der Wirbel ist die Ähnlichkeit zwischen frühen Reptiliomorphen und Amnioten größer als zwischen frühen Reptiliomorphen und den frühesten Landwirbeltieren oder den mutmaßlichen fossilen Verwandten der heute lebenden Amphibien.

Die möglichen verwandtschaftlichen Beziehungen verdeutlicht folgendes stark vereinfachtes Kladogramm:

 Landwirbeltiere 

 Lissamphibia (heutige Amphibien)


     

† Lepospondyli


 Reptiliomorpha 

† Seymouriamorpha


     

† Diadectomorpha


     

 Amniota






Innere Systematik[Bearbeiten]

Als erdgeschichtlich älteste Amnioten gelten Hylonomus lyelli, Protoclepsydrops haplous, Paleothyris acadiana und Archaeothyris florensis, vier eher kleine, eidechsenähnliche Tiere aus dem Oberkarbon der Kap-Breton-Insel (Nova Scotia). Wahrscheinlich spalteten sich die Amnioten bereits vor dem Auftreten dieser vier Arten in zwei Hauptlinien auf:

Hylonomus und Paleothyris waren Vertreter der Sauropsiden-Linie. Archaeothyris gilt als ältester Synapside. Welcher der beiden Linien Protoclepsydrops angehört ist noch unklar.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen verdeutlicht folgendes, stark vereinfachtes Kladogramm:

 Amniota 
  Synapsida

 verschiedene basale,


     

 ausgestorbene Synapsidentaxa († „Pelycosaurier”, einschl. † Archaeothyris)


 Therapsida 

 verschiedene basale,


     

 ausgestorbene Therapsidentaxa (u. a. † Gorgonopier, † Dinocephalier, † Dicynodontier)


 Cynodontia 

 verschiedene basale,


     

 ausgestorbene Cynodontiertaxa (u. a. † Procynosuchus oder † Thrinaxodon)


     

 Säugetiere








 Sauropsida (Reptilia) 

 † Parareptilia


 Eureptilia 

 verschiedene basale,


     

 ausgestorbene Eureptilientaxa (u. a. † Hylonomus, † Paleothyris, † Captorhiniden)


 Diapsida 

 † Araeoscelidia


     

 † Avicephala


 Neodiapsida 

 † Younginiformes (paraphyletisch ?)


     

 † Ichthyopterygia


 Sauria1 

 Lepidosauromorpha (u. a. Schuppenkriechtiere, Brückenechsen, † Sauropterygia)


     

 Archosauromorpha (? Schildkröten, Krokodile, † Flugsaurier, Dinosaurier einschl. Vögel)











Fußnoten: 1) „Sauria“ bezeichnet hier im Sinne von Gauthier et al. (1988)[1] die Diapsiden-Kronengruppe und ist nicht zu verwechseln mit dem ebenfalls „Sauria“ genannten paraphyletischen Subtaxon Echsen (auch Lacertilia) der Lepidosauromorpha.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Jacques A. Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. S. 103-155 in: Michael J. Benton (Hrsg.) The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Clarendon Press, Oxford 1988

Literatur[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

  • Laurin, Michel & Jacques A. Gauthier. 1996: Amniota. Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives. Version 01 January 1996. in The Tree of Life Web Project