Anapsida

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Für die systematische Einteilung der Lebewesen existieren neben- und nacheinander verschiedene Vorschläge. Das hier behandelte Taxon entspricht nicht der gegenwärtig in der deutschsprachigen Wikipedia verwendeten Systematik oder ist veraltet.

Schematische Darstellung der heute noch teilweise systematisch bedeutsamen Schädeltypen der Amnioten: A = anapsid, B = synapsid, C = diapsid.

Die Anapsida sind nach traditioneller Auffassung eine Unterklasse der Reptilien, deren Nominalmerkmal der anapside Schädel, das heißt ein Schädel ohne Schädel- bzw. Temporalfenster in der Wangen- bzw. Schläfenregion (Tempora), ist. Nach dem klassischen Anapsida-Konzept gilt der Nicht-Besitz von Schläfenfenstern als Hinweis auf eine engere Verwandtschaft der Schildkröten mit einer Anzahl bestimmter fossiler Landwirbeltiere des Perms und der Trias, die ebenfalls einen anapsiden Schädel besitzen.

Obwohl außer Frage stand, dass der anapside Schädel ein ursprüngliches Merkmal der Landwirbeltiere und daher zur Charakterisierung einer ihrer systematischen Untergruppen nicht gut geeignet ist, wurde der etablierte Gruppenbegriff Anapsida auch in jüngerer Vergangenheit zunächst beibehalten. Modernere, kladistisch unterlegte Konzepte definierten die Anapsida als basales Monophylum der Amnioten, welches die Schildkröten und ihre nächsten fossilen Verwandten umfasst, wobei hinsichtlich der Zusammensetzung dieser Klade verschiedene Bearbeiter zu verschiedenen Ergebnissen kamen. Da aber mittlerweile eine weniger basale Stellung der Schildkröten als wahrscheinlich gilt, findet der Gruppenbegriff Anapsida in der aktuellen wissenschaftlichen Literatur immer seltener Anwendung.

Etymologie[Bearbeiten]

Anapsida ist ein Kompositum aus α privativum und dem griechischen Wort ἁψίς (apsis, „Bogen“, „Wölbung“), was zusammen soviel wie „Bogenlose“ bedeutet. Es bezieht sich indirekt auf das Fehlen von Temporal- oder Schläfenfenster bei den Vertretern dieser Gruppe. Schläfenfenster sind typisch für die Schädel bestimmter anderer Amniotengruppen und werden teilweise von relativ schmalen Knochenstegen, den Temporal-, Schläfen- oder Jochbögen, begrenzt. Da Anapsiden keine Schläfenfenster haben, haben sie folglich auch keine Schläfenbögen, sind demnach also „bogenlos“.

Klassisches Konzept[Bearbeiten]

Schädel einer subadulten Meeresschildkröte (Familie Cheloniidae, Testudines) ohne Prämaxillare. Gut erkennbar ist die fensterlose Schläfenregion. Bei der Einbuchtung in der hinteren Schädelseitenwand handelt es sich um die Paukenhöhle (Cavum tympani).
Der anapside Schädel von Captorhinus aguti (Familie Captorhinidae, Eureptilia) aus dem unteren Perm von Nord-Texas im Paläontologischen Museum in München.
Der anapside Schädel von Scutosaurus karpinskii (Familie Pareiasauridae, Parareptilia) aus dem oberen Perm des europäischen Teils von Russland im Pariser Naturhistorischen Museum.
Der fensterlose Schädel und die reptilienähnliche Anatomie von Diadectes (Familie Diadectidae, basale Reptiliomorpha), hier im American Museum of Natural History in New York, verleitete frühe Paläontologen dazu, auch diese Gattung zu den Anapsida zu stellen und als Stammform der Schildkröten in Betracht zu ziehen.

Nachdem Henry Osborn im Jahre 1903 die Zweiteilung der Reptilien in Diapsida und Synapsida vorschlug, die vorrangig auf der Ausbildung der Schläfenregion des Schädels basierte,[1][2] veröffentlichte Samuel Williston 1917 einen Artikel, in dem er, nach dem gleichen Prinzip wie Osborn, eine Unterteilung der Reptilia in vier Hauptgruppen empfahl: Anapsida, Synapsida, Diapsida und Parapsida. Die Anapsida waren in erster Linie definiert über die komplette Abwesenheit von Schläfenfenstern und enthielten die Schildkröten sowie eine Reihe fossiler, reptilienähnlicher Landwirbeltiere, die seinerzeit unter dem Begriff Cotylosauria zusammengefasst wurden.[3] Diese Auffassung der Anapsida hatte im Wesentlichen bis in die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts bestand,[4] wobei später das Cotylosaurier-Konzept aufgegeben wurde, und einige Autoren die Schildkröten als eigene, den Anapsida nahestehende Unterklasse ausgliederten, sodass die Anapsida nunmehr eine Sammelgruppe für alle vormalig als „Cotylosaurier“ geführten aber mittlerweile als echte Reptilien betrachteten Gruppen bildeten.[5][6]

Kladistisches Konzept[Bearbeiten]

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts und insbesondere ab den 1990er Jahren erfolgte die Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen zunehmend durch kladistische Methoden. Dieser Wandel nahm auch Einfluss auf die biologische Systematik, indem nun die Einteilung der Organismen in Gruppen streng nach den Verwandtschaftshypothesen erfolgte. Dies hatte auch Auswirkungen auf das Anapsida-Konzept. So wurde unter anderem das klassische Konzept der „Reptilia“ verworfen, denn nach diesem sind die Reptilien keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum), sondern ein Paraphylum, denn Säugetiere und Vögel, Nachfahren der traditionell unter „Reptilia“ gruppierten Landwirbeltiere, wurden letztgenannten nicht hinzugerechnet. Daher ist das klassische Konzept der Reptilia durch das Konzept der Amniota verdrängt worden.

Als Anapsida wurden nunmehr monophyletische Gruppierungen mit einer basalen Stellung innerhalb der Amniota bezeichnet, welche die Schildkröten enthielten. Da hier verschiedene Bearbeiter bei ihren Analysen zu verschiedenen Ergebnissen kamen, schwankte die Zusammensetzung der Anapsida z.T. relativ stark. So enthielten sie neben den Schildkröten einmal die Captorhiniden[7] und ein anderes Mal eine Reihe basaler Amnioten, die auch unter dem Begriff Parareptilien zusammengefasst werden und wurden.[8] Trotz solcher Unterschiede stimmten diese Kladen immer noch zu einem gewissen Grad mit der traditionellen Auffassung der Anapsiden überein, denn sowohl die Captorhiniden als auch die meisten Parareptilien besitzen anapside Schädel und wurden seinerzeit bei den Cotylosauriern eingeordnet. Die Bezeichnung Anapsida für diese Kladen war damit gerechtfertigt.

Neuere Untersuchungen der Verwandtschaftsverhältnisse der Schildkröten zeigten jedoch, dass sich die Linie der Schildkröten nicht bereits kurz nach Trennung der Linien der Synapsiden und Sauropsiden von der Sauropsiden-Linie (Reptilien im modernen, kladistischen Verständnis, unter Einschluss der Vögel; Gruppe auch als Reptilia bezeichnet) abspaltete sondern erst später. Die nächsten fossilen Verwandten der Schildkröten wären demnach weder Parareptilien noch Captorhiniden sondern eine Gruppe innerhalb der Diapsiden.[9] In einem solchen Szenario besitzt der Gruppenbegriff Anapsida faktisch keine Berechtigung mehr und aufgrund der wachsenden Akzeptanz der Diapsiden-Hypothese unter Biologen und Paläontologen in der jüngeren Vergangenheit, verschwindet er zusehends aus der wissenschaftlichen Literatur.

Systematik[Bearbeiten]

Klassisches Konzept[Bearbeiten]

Nach Williston (1925):[10]

Fußnoten:
1) Gruppen enthalten Vertreter, die heute als basale Reptiliomorpha gelten, also Stammgruppenvertreter der Amnioten sind.
2) Die Captorhiniden sind basale Vertreter der Eureptilien, des Schwestertaxons der Parareptilien.
3) Gruppen enthalten nicht-amniotische, „höhere“ Tetrapoden, die später unter dem Begriff Microsauria zusammengefasst und zu den Lepospondyli gestellt wurden.
4) Gruppen enthalten Vertreter, die heute bei den Parareptilien eingeordnet werden.
5) Sauravus, das namensgebende Taxon der Sauravidae, gilt heute als nicht-amniotischer, „höherer“ Tetrapode aus der Gruppe der Nectridea, einer Untergruppe der Lepospondyli.


Nach Kuhn (1958):[4]

Fußnoten:

1) Gruppen enthalten Vertreter, die heute als basale Reptiliomorpha gelten, also Stammgruppenvertreter der Amnioten sind.
2) Gruppen enthalten Vertreter, die heute bei den Parareptilien eingeordnet werden.
3) Gruppe enthält Vertreter, die heute z.T. an der Basis der Eureptilia stehen (z.B. Captorhinidae) und z.T. als basale Reptiliomorpha gelten (z.B. Limnoscelis)
4) Die Microsaurier sind höhere nicht-amniotische Tetrapoden, werden heute als paraphyletisch betrachtet und zu den Lepospondyli gestellt.


Nach Carroll (1988):[5]

Die Schildkröten bilden nach Carroll (1988) eine eigene Unterklasse.

Fußnoten:
1) Die Protorothyrid(id)ae werden heute als paraphyletisch betrachtet und an die Basis der Eureptilien gestellt.
2) Die Captorhiniden sind basale Vertreter der Eureptilien, des Schwestertaxons der Parareptilien.
3) Batropetes, die Nominalgattung der Batropetidae, gilt heute als nicht-amniotischer, „höherer“ Tetrapode aus der Gruppe der Microsauria, einer Untergruppe der Lepospondyli, die aber vermutlich paraphyletisch ist.
4) Gruppen enthalten Vertreter, die heute bei den Parareptilien eingeordnet werden.

Kladistisches Konzept[Bearbeiten]

Nach Gauthier et al. (1988):[7]


 Amniota 

 Synapsida einschl. Säugetiere


     
 Parareptilien 

 † Mesosauridae


     

 † Procolophonia


     

 † Millerettidae


     

 † Pareiasauria





 Reptilia 
 Anapsida 

 † Captorhinidae


     

 Schildkröten (Testudines)



 Romeriida 

 † Paleothyris


 Diapsida 

 † Araeoscelidia


     

 Sauria einschl. aller rezenten Reptilien und der Vögel







Nach Modesto (2000):[8]

 Amniota 

 Synapsida einschl. Säugetiere


 Reptilia 
 Anapsida 

 † Mesosauridae


     

 † Millerettidae


     

 † Eunotosaurus


     

 † Pareiasauria


     

 † Procolophonidae


     

 Schildkröten (Testudines)







 Eureptilia 

 † Captorhinidae


     

 † Paleothyris


     

 Diapsida einschl. aller rezenten Reptilien und der Vögel






Siehe auch[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Henry F. Osborn: On the primary division of the Reptilia into two subclasses, Synapsida and Diapsida. Science. Bd. 17, 1903, S. 275-276, doi:10.1126/science.17.424.275-b, (Anmerkung: die Erstpublikation der Taxonnamen Diapsida und Synapsida, Februar 1903)
  2. Henry F. Osborn: The reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Memoirs of the American Museum of Natural History. Bd. 1, 1903, Nr. 8, S. 451-507, online (PDF; 5,9 MB) (Anmerkung: eine umfangreiche Folgepublikation des Science-Artikels, November 1903)
  3. Samuel W. Williston: The Phylogeny and Classification of Reptiles. The Journal of Geology. Bd. 25, 1917, Nr. 5, S. 411-421
  4. a b Oskar Kuhn: Lurche und Kriechtiere der Vorzeit. 2. unveränderte Auflage (Nachdruck der 1. Aufl. von 1958). Die Neue Brehm-Bücherei, Heft 217, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 2004, ISBN 3-89432-663-8
  5. a b Robert Lynn Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Co., New York 1988, S. 615, ISBN 0-7167-1822-7
  6. Edwin H. Colbert: The Age of Reptiles. Dover Publications, Mineola, New York, 1997 (erw. und überarb. Neuauflage des Originalwerkes von 1965, erschienen bei W. W. Norton & Co., New York), S. 223 ISBN 0-486-29377-7
  7. a b Jacques A. Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. S. 103-155 in M. J. Benton (Hrsg.): The phylogeny and classification of the tetrapods. Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Systematics Association Special Volume No. 35A. Clarendon Press, Oxford 1988
  8. a b Sean P. Modesto: Eunotosaurus africanus and the Gondwanan Ancestry of Anapsid Reptiles. Palaeontologia africana. Bd. 36, 2000, S. 15-20
  9. Rafael Zardoya, Axel Meyer: The evolutionary position of turtles revised. Naturwissenschaften. Bd. 55, 2001, Nr. 5, S. 193-200, doi:10.1007/s001140100228
  10. Samuel W. Williston: The Osteology of the Reptiles. Cambridge Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1925, doi:10.5962/bhl.title.45170

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Anapsida – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien