Arsinoitherium

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Arsinoitherium
Skelett von Arsinoitherium zitteli im Natural History Museum.

Skelett von Arsinoitherium zitteli im Natural History Museum.

Zeitliches Auftreten
Oberes Eozän bis Oligozän
41 bis 24 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Höhere Säugetiere (Eutheria)
Afrotheria
Paenungulata
Embrithopoda
Arsinoitheriidae
Arsinoitherium
Wissenschaftlicher Name
Arsinoitherium
Beadnell, 1902
Arten

Arsinoitherium ist eine ausgestorbene Gattung afrikanischer Säugetiere (Afrotheria), die zur Ordnung der Embrithopoda gestellt werden. Diese sind eine wenig bekannte, nahe mit den Seekühen und Elefanten verwandte Gruppe, die vom Paläozän bis zum Oligozän in Afrika, auf der Arabischen Halbinsel und im westlichen Eurasien vorkamen. Arsinoitherium stellt dabei ein nashorngroßes Tier dar, das durch zwei Paar Hörner aus Knochensubstanz auf dem Schädel charakterisiert war, von denen das vordere extrem große Ausmaße erreichte und deren Funktion bis heute nicht geklärt ist. Weiterhin typisch waren sehr hohe Backenzähne und ein vollständiges Gebiss ohne Unterbrechung in der Zahnreihe. Das eher schwach entwickelte Beckenbereich gibt an, dass die Tiere wahrscheinlich an den Rändern von Sümpfen und Seen lebten und sich pflanzlich ernährten. Insgesamt stellt Arsinoitherium den am besten untersuchten Vertreter der Embrithopoda dar, umfangreiches Fundmaterial stammt weitgehend aus Al-Fayyum in Ägypten und datiert in Obere Eozän und Untere Oligozän vor rund 40 bis 30 Millionen Jahren. Weitere Fossilreste sind aber aus großen Teilen Afrikas belegt.

Beschreibung[Bearbeiten]

Habitus[Bearbeiten]

Arsinoitherium stellte ein großes Säugetier dar und hatte einen nashornähnlichen Habitus: es besaß einen massigen, walzenförmigen Körper mit kurzem Hals und wies kräftige, kurze und säulenartig gestaltete Beine mit jeweils fünf kurzen Zehen (pentadactyl) auf. Die Schulterhöhe betrug etwa 1,8 m bei einer Kopf-Rumpf-Länge von mehr als 3,4 m. Das Lebendgewicht wird auf 1,5 bis 1,9 t für kleinere Formen und bis zu 2,4 t für größere Formen geschätzt.[1][2][3] Andere Autoren gehen von bis zu 4 t aus.[4]

Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten]

Schädel von Arsinoitherium

Der massive Schädel erreichte 74 bis 77 cm Länge, gemessen bis zur Spitze der Hörner bis zu 109 cm. Die Jochbeine waren allerdings nicht sehr ausladend und standen rund 32 bis 33 cm auseinander. Ebenfalls sehr kräftig war das Hinterhauptsbein mit zwei weit auseinander stehenden und stark herausragenden Gelenkflächen als Ansatz der Halswirbelsäule. Die Scheitelbeine waren eher kurz und deutlich im Längsprofil gesattelt gestaltet. An diesen setzte das Stirnbein an, welches die Basis der Hörner bildete. Die Orbita lag relativ weit hinten im Schädel, hinter dem letzten Backenzahn. Der vordere Teil des Rostrums war eher kurz und niedrig gestaltet, an der Basis der vorderen Hörner setzte ein kleiner, bogenförmig gestalteter Rest des Nasenbeins an, der bei älteren Tieren mit dem Mittelkieferknochen verwachsen war und der die beiden großen Nasenöffnungen an der Vorderseite des großen Hornpaares trennte. Der Mittelkieferknochen war deutlich nach hinten verlängert und berührte das Stirnbein, ein Merkmal, das auch bei den Rüsseltieren und Seekühen auftritt. Aufgrund der extrem hohen Backenzähne ragte der Oberkiefer weit nach oben.[5][6][3]

Der zwischen 53 und 73 cm lange Unterkiefer war im Bezug auf die massige Bezahnung er schlank mit einem niedrigen Knochenkörper. Er besaß jedoch kräftige und hochragende Gelenkenden. Die Symphyse reichte bis zum vordersten Molaren und war dadurch sehr kräftig. Am hintersten Backenzahn erreichte der Unterkiefer eine Höhe von 9 cm. Das Gebiss bestand aus dem vollständigen Gebiss der frühen Säuger und wies dadurch folgende Zahnformel auf: \frac{3.1.4.3}{3.1.4.3} Generell war die gesamte Zahnreihe geschlossen und kein Diastema ausgebildet. Die Schneidezähne wiesen eine nagelartige Form auf und waren eher klein, der Eckzahn ähnelte diesen, war also incisiform. Die Prämolaren waren einfach gebaut sowie schmal und kaum molarisiert, unterschieden sich also deutlich von den hinteren Backenzähnen, Diese besaßen auf der Kaufläche zwei deutlich quergestellte, hochragende Zahnschmelzleisten (bilophodont) und waren sehr groß. So konnten die hinteren Molaren 8 bis 9 cm lang werden. Insgesamt bemerkenswert bei den Backenzähnen war ihre ausgeprägte Hochkronigkeit (hypsodont). Die Prämolaren erreichten bis zu 7 cm Höhe, der hinterste und massivste Molar konnte dagegen bis zu 13 cm hoch werden. Die gesamte Zahnreihe vom zweiten Prämolar bis zum letzten Molar wies ein Länge bis zu 28 cm auf.[5][7][8][9]

Hörner[Bearbeiten]

Die Hörner waren das äußerlich auffallendste Merkmal von Arsinoitherium, von denen es zwei Paare besaß. Diese bestanden im Gegensatz zu ähnlichen Bildungen modernerer Säugetiere nicht aus Keratin oder Hornsubstanz, sondern stellten knöcherne Bildungen dar. Das vorderste und größte Paar dominierte den Gesichtsbereich und wurde vollständig aus dem Nasenbein gebildet, die einzelnen Hörner konnten durchaus bis zu 60 cm lang werden. Sie wiesen meist einen eher dreieckigen Querschnitt auf, wobei die rückseitige Oberfläche flach war, und ragten schräg nach vorn aufwärts, die Spitzen standen dabei bis zu 37 cm weit auseinander. Die Hörner waren evolutiv durch das Auseinanderklaffen der oberen und unteren, knöchernen Wände des Nasenbeins entstanden und dadurch von zahlreichen Hohlräumen durchzogen. Da diese kontinuierlich in die Stirnhöhle übergingen, können die Hörner als prinzipiell hohl angesehen werden. Im Innern befand sich zwar ein System aus stützenden Streben, doch erreichte die äußere Hornwand an einzelnen Stellen nur maximal 5 mm Dicke. An der Basis dieses mächtigen Hornpaares, noch auf dem Stirnbein und dicht über der Orbita, saß das wesentlich kleinere, hintere Hornpaar, das vollständig aus diesem Schädelknochen gebildet wurde.[5][6][3]

Merkmale des Körperskelettes[Bearbeiten]

Das postcraniale Skelett ist durch zahlreiches Fundmaterial bekannt, die Wirbelsäule ist aber nicht vollständig überliefert. Anders als bei ähnlich großen Säugetieren war das Schulterblatt nicht verlängert sondern markant verbreitert und kurz. Besonders massiv war der Oberarmknochen, der bis zu 61 cm lang wurde und vorn und hinten stark verschmälert war. Er wies am Schaft eine markante Knochenerhebung auf, der als Ansatz des Musculus deltoideus diente. Die Ulna, die gut 50 cm Länge erreichte, war nicht mit dem eher flachen und kurzen Radius verbunden. Größter Langknochen war der Oberschenkelknochen mit über 80 cm Länge, er übertraf dabei deutlich das Schienbein, welches nur halb so lang war. Allerdings saß der Kopf des Femurs markant nahe am Schaft, während dieser vorne und hinten charakteristisch verschmälert war. Sowohl Vorder- als auch Hinterfüße wiesen fünf Strahlen (pentadactyl) auf und waren ähnlich geformt wie bei den heutigen Elefanten, allerdings ist es wahrscheinlich, dass Arsinoitherium eine deutlicher plantigrade Fortbewegung ausübte (Sohlengänger). Zusätzlich ausgebildete Gelenkflächen im Hand- und Fußwurzelbereich ermöglichten zudem eine sehr hohe Flexibilität sowohl die Vorder- als auch Hinterfüße.[5][10][11]

Fundorte[Bearbeiten]

Funde von Arsinoitherium stammen sowohl aus Afrika als auch von der Arabischen Halbinsel, die während des Eozän und des Oligozän miteinander verbunden waren. Die bedeutendsten wurden dabei in Al-Fayyum in Ägypten gefunden und dienten auch zur Erstbeschreibung der Gattung. Sie lagerten in der Gebel-Qatrani-Formation, einer geologischen Gesteinseinheit von fast 350 m Mächtigkeit, bestehend aus Sand-, Silt- und Muddesteinen sowie Konglomeraten mit einem Alter von rund 31 Millionen Jahren.[12][13] Hier wurden seit 1901 zahlreiche Funde gemacht, [5] allein während der Fayum expedition of the American Museum im Jahr 1907 unter Leitung von Henry Fairfield Osborn konnten sechs vollständige Schädel von Arsinoitherium entdeckt werden, wobei einer davon, der größte, während des Transportes zerstört wurde.[14] Bereits im Jahr zuvor fanden die deutschen und österreichischen Forscher Eberhard Fraas und Richard Markgraf zahlreiche gut erhaltene Arsinoitherium-Fossilien in Al-Fayyum.[1] Insgesamt sind heute aus Al-Fayyum Reste von mindestens 47 Individuen bekannt, von denen mehr als die Hälfte zu nicht ausgewachsenen, also juvenilen Tieren gehören. Warum so viele Jungtiere von Arsinoitherium hier vorkommen, ist nicht geklärt.[15] Weitere Knochen- und Zahnreste kamen in Chilga in Äthiopien zu Tage, die vor allem Zähne, aber auch die knöchernen Reste der Hörner umfassen und welche zwischen 27 und 28 Millionen Jahre alt sind. Vor allem einzelne Zähne sind aus Dor el Talha in Libyen und Malembe in Angola bekannt.[8] Zu den nördlichsten Funden in Afrika zählen jene aus Bir Om Ali im Djebel Chambi im zentralen Tunesien, die in einer Lage aus Silt und Tonen der Oberen Eozän lagen. Diese werden durch Zahnreste (unter anderem ein Eckzahn) und postcraniale Skelettelemente wie Wirbel, Fußknochen und Teile des Beckens repräsentiert.[16] Ein Oberkieferfragment mit anhaftenden Backenzahn stellt den bisher jüngsten Funde des afrikanischen Kontinents dar. Er stammt aus Lothidok im nordwestlichen Kenia und ist zwischen 27 und 24 Millionen Jahre alt.[17] Reste des Bewegungsapparates konnten weiterhin in der Aydim-Formation im Südwesten von Oman nachgewiesen werden.[18]

Paläobiologie[Bearbeiten]

Lebensweise[Bearbeiten]

Lebensbild von Arsinoitherium zitteli

Arsinoitherium war ein massiv gebauter Pflanzenfresser, sein gesamter Bewegungsapparat zeigte Anpassungen auf eine schwerfällige Gangart. Hierzu gehören vor allem der gegenüber dem Schienbein stark verlängerte Oberschenkelknochen mit einer daraus resultierenden, tiefen Lage des Kniegelenks und die Ausbildung flacher, horizontal gerichteter Vorder- und Hinterfüße. Demgegenüber steht eine am Becken nur schwach ausgebildete, kurze Symphyse, die relativ wenig Ansatzflächen für eine gut gestaltete Beinmuskulatur bot. Auch waren die Kreuzbeinwirbel im Gegensatz zu zahlreichen anderen Säugetieren nicht verwachsen. Diese deutlich schwach erscheinende Beckenregion mit gering ausgebildeter Hinterbeinmuskulatur wird teilweise mit einer Anpassung an eine semi-aquatische Lebensweise erklärt, ähnlich den heutigen Flusspferden, die zur Rückbildung dieses gesamten Muskelbereiches führte. Ähnliches lassen auch die dagegen sehr beweglichen Vorderbeine annehmen, die durch die zusätzlich besondere Gestaltung des Schulterblattes eine mobile Auf- und Abwärtsbewegung des vorderen Körperbereiches erlaubten und durch die ausgeprägte Flexionsmöglichkeit zwischen Ober- und Unterarm einen kräftigen Vorwärtsschub im wässrigen Milieu garantierten. Ebenso zeigen die vorderen Halswirbel und deren Muskelmarken, die jenen der Elefanten gleichen, dass der Kopf nur bedingt und überwiegend in seitliche Richtungen beweglich war und meist hoch getragen wurde. Aufgrund dieser Merkmale zufolge wird ein Leben in tropischen Wäldern am Rand von Sümpfen und Seen mit meist weichem Untergrund als wahrscheinlich angenommen, eine Landschaft, wie sie für die Fundstelle Al-Fayyum anhand der Begleitfunde auch rekonstruiert wird.[10][18] Anhand von Isotopenuntersuchungen an den Backenzähnen konnte allerdings eine semi-aquatische Lebensweise bisher nicht eindeutig bestätigt werden. Die δ18O-Werte erwiesen sich zwar als relativ niedrig und ähnelten jenen der heutigen Flusspferde und anderen semiaquatischen Säugetieren, zeigten aber im Vergleich zu weiteren fossilen Säugetieren der gleichen Fundstellen kaum abweichende Daten, so dass eine amphibische von einer rein terrestrischen Lebensweise nicht abgetrennt werden konnte. Zudem lassen ebenfalls vorgenommene Isotopenuntersuchungen am Kohlenstoff der Backenzähne ein Leben in teilweise offenen oder nicht vollständig geschlossenen Landschaften annehmen.[4] Deshalb gehen einige Forscher davon aus, dass Arsinoitherium an ein vierfüßiges Landleben angepasst, aber kein schneller Läufer war.[3]

Ernährung[Bearbeiten]

Bemerkenswert ist der Bau der Backenzähne, deren hohen Zahnkronen im Vergleich zu heutigen pflanzenfressenden Säugetieren eine Spezialisierung auf harte, kieselsäurereiche Grasnahrung befürworten würden. Untersuchungen des Kauapparates von Arsinoitherium widersprechen aber diesem Ansatz. Die Gestaltung der Kauflächen der Molaren mit zwei deutlich quergestellten und hoch ragenden Zahnschmelzleisten (bilophodont) sowohl bei den Ober- als auch Unterkiefermolaren ließen eine Zerkleinerung derartiger Pflanzen nicht zu, da bei geschlossenem Maul die einzelnen Leisten ineinander verzahnten. Dadurch war nur eine einfache Kaubewegung möglich, wobei die Pflanzennahrung lediglich zerquetscht wurde; eine derartige Zahngestaltung ist typisch für Pflanzenfresser mit Spezialisierung auf weicher Blatt- oder Früchtenahrung (browsing). Die Prämolaren dagegen konnten aufgrund ihres einfacheren Baus der Kaufläche mit einer einzelnen, längsgestellten Schmelzleiste Nahrung besser und in umfangreicherer Weise zerkleinern, was nicht nur durch Quetschen sondern auch durch Mahlen erreicht wurde. Um diesen komplexeren Kauvorgang zu ermöglichen, war am Unterkiefergelenk eine zweite Gelenkfläche ausgebildet. Zudem standen die Prämolaren im Unterkiefer in Seitenansicht nicht in gerade Linie zu den hinteren Backenzähnen sondern kippten in einem leichten Winkel nach vorn ab, so dass eine Schließung der oberen und unteren Zahnleisten unter normalen Bedingungen nicht möglich war. Erst eine Verlagerung des Unterkiefers auf die zweite Gelenkfläche ermöglichte eine vollständige Schließung des vorderen Backenzahngebisses. Es wird daher angenommen, dass Arsinoitherium ein hochspezialisierter, weiche Pflanzenkost bevorzugender Pflanzenfresser war.[7] Die für diese Nahrungsgrundlage extrem hochkronigen Backenzähne stellen weiterhin ein einzigartiges modernes Merkmal (Autapomorphie) der Embrithopoda innerhalb der Säugetiere dar, die ähnlich noch bei den ebenfalls ausgestorbenen Riesenfaultieren bekannt ist. Ansonsten entwickelten sich hochkronige Zähne nur bei grasfressenden Pflanzenfressern.[19] Die vergleichsweise weit nach hinten versetzten Nasenöffnungen an den vorderen Hörnern lässt eine stark bewegliche Oberlippe annehmen, deren Muskeln zusätzlich an einigen charakteristischen Öffnungen im Schnauzenbereich ansetzten. Eine derartige Oberlippe ist typisch für viele heutige, auf Blattnahrung spezialisierte Pflanzenfresser.[3]

Funktion der Hörner[Bearbeiten]

Die Außenfläche der knöchernen Hörner ist von zahlreichen Blutkanälchen durchzogen, was auf einen Überzug mit Haut oder Keratin schließen lässt. Teilweise wurde angenommen, dass vor allem die mächtigen vorderen Hörner ähnlich wie die Knochenkämme der Hadrosaurier als Resonanzorgan dienten.[20] Die Funktion der Hörner ist aber bislang ungeklärt. Allerdings lässt sich anhand dieser Knochenbildungen ein Geschlechtsdimorphismus feststellen, der längere Hörner mit spitzen Enden bei männlichen und kürzere mit eher gerundeten Abschlüssen bei weiblichen Tieren umfasst. Möglicherweise spielten sie dadurch eine Rolle im Paarungswettstreit, wie bei vielen heutigen Säugetieren mit Kopfwaffen, beispielsweise den Nashörnern oder Hirschen. [15][3]

Systematik[Bearbeiten]

Stellung von Arsinoitherium innerhalb der Paenungulata nach Gheerbrant et al. 2014[21]
 Paenungulata 

 Hyracoidea (Schliefer)


     

 Anthracobunia (†) 


 Tethytheria 

 Proboscidea (Rüsseltiere)


     

 Desmostylia (†) 


     

 Sirenia (Seekühe)


     

  Minchenella (†) 


     

 Phenacolophus (†) 


 Embrithopoda 

 Arsinoitherium (†) 










Arsinoitherium ist eine Gattung aus der Familie der Arsinoitheriidae. Innerhalb der Arsinoitheriidae kann das erst 2008 entdeckte Namatherium als einer der nächsten Verwandten aufgefasst werden. Dieses war kleiner als Arsinoitherium und wies nicht ganz so hochkronige Backenzähne auf. Es lebte im Mittleren Eozän und wurde in Namibia erstmals nachgewiesen.[3] Die Familie wird zur Ordnung der ausgestorbenen Embrithopoda gestellt, einer insgesamt weitgehend unerforschte Gruppe von Säugetieren des Paläogen, deren genauen Verwandtschaftsverhältnisse noch nicht vollständig geklärt sind. Ursprünglich wurden die Embrithopoda in die Nähe der heutigen Schliefer gestellt, nach neuerer Ansicht sind die nächsten lebenden Verwandten die Seekühe und Elefanten, wobei sowohl ein möglicher Platz in der Stammgruppe der Sirenen als auch der Rüsseltiere möglich ist.[22][23] Alle drei Ordnungen (Proboscidea, Sirenia und Embrithopoda) formen zusammen das Taxon der Tethytheria.[18][24] Die Embrithopoda sind erstmals im frühen Paläozän vor rund 60 Millionen Jahren im westlichen Asien fossil nachweisbar.[25] Ob dabei die Phenacolophidae mit Phenacolophus und Minchenella die Stammgruppe der Embrithopoda bilden, ist in Diskussion, neuere Untersuchungen zur Feinstruktur des Zahnschmelzes schließen das aber aus.[21] Im ausgehenden Oligozän starben die Embrithopoda wieder aus; insgesamt waren sie aufgrund des paläontologischen Befundes über weite Teile Afrikas und des westlichen Eurasiens verbreitet.[26][27][25] Innerhalb der Embrithopoda stellt Arsinoitherium die am besten dokumentierte und aufgrund der extrem hochkronigen Backenzähne und des markanten Körperskeletts die modernste Form dar, bis in die 1970er Jahre galt sie auch als einziger Vertreter. Als Schwestergruppe werden heute die Palaeoamasiidae angenommen, denen etwa Palaeoamasia und Hypsamasia angehören und die mit weniger deutlich hypsodonten Zähnen ausgestattet waren.[28][29]

Mehrere Arten von Arsinoitherium wurden beschrieben, anerkannt sind heute zwei:[18]

Die ursprünglich ebenfalls als eigenständig angesehene Art A. andrewsi wurde 1903 von Ray Lankester eingeführt, erwies sich nach einer erneuten Begutachtung des Fundmaterials als großer Vertreter von A. zitteli, mit dem es nun synonymisiert ist.[8]

Die Gattung und Typusart Arsinoitherium zitteli aus Al-Fayyum in Ägypten wurde 1902 von Hugh John Llewellyn Beadnell wissenschaftlich beschrieben. Benannt wurde die Gattung nach der hellenistisch-ägyptischen Königin Arsinoë II., deren Name Pate für die Bezeichnung der Al-Fayyum-Senke in ptolemaischer Zeit stand.[12] Eine umfassendere Bearbeitung erfolgte 1906 von Charles William Andrews im Zuge der Veröffentlichung eines Katalogs über die Al-Fayyum-Fossilien. Allerdings blieb die Gattung lange Zeit unbekannt, genauere skelettanatomische und funktionsmorphologische Analysen erfolgten erst in den 1990er Jahren.[10]

Arsinoitherium lebte weitgehend während des Oligozän. Sein Verbreitungsgebiet erstreckte sich vermutlich über den gesamten afrikanischen Kontinent und große Teile der Arabischen Halbinsel. Das Verschwinden der Gattung wird mit der Bildung einer Landbrücke zwischen Afrika und Eurasien vor 24 Millionen Jahren in Verbindung gebracht: die darüber einwandernden Säuger verdrängten die Gattung zusammen mit anderen Afrotheria.[9]

Literatur[Bearbeiten]

Arsinoitherium im Vergleich zum Menschen
  • Charles W. Andrews: A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt. London, 1907, S. 1-324 (S. 2–82).
  • Sevket Sen: Dispersal of African mammals in Eurasia during the Cenozoic: Ways and whys. In: Geobios. 46, 2013, S, 159–172.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b Vincent L. Morgan, Spencer G. Lucas: Notes From Diary–Fayum Trip, 1907 (based on the expedition diary and photographs of Walter Granger). In: Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science. 22, 2002, S. 1–148. (online)
  2. Urzeit in Gießen entdecken: Arsinoitherium. (PDF; 142 kB)
  3. a b c d e f g William Sanders, D. Tab Rasmussen, John Kappelman: Embrithopoda. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, 2010, S. 115-122.
  4. a b Mark T. Clementz, Patricia A. Holroyd, Paul L. Koch: Identifying Aquatic Habits Of Herbivorous Mammals Through Stable Isotope Analysis. In: Palaios. 23 (9), 2008, S. 574–585.
  5. a b c d e Charles W. Andrews: A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt. London, 1906, S. 1-324 (S. 2–82).
  6. a b Nicholas Court: The skull of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda) and the higher order interrelationships of Ungulates. In: Palaeovertebrata. 22 (1), 1992, S. 1–43.
  7. a b Nicholas Court: A unique form of dental bilophodonty and a functional interpretation of peculiarities in the masticatory system of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda). In: Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 6 (2), 1992, S. 91–111.
  8. a b c William J. Sanders, John Kappelman, D. Tab Rasmussen: New large−bodied mammals from the late Oligocene site of Chilga, Ethiopia. In: Acta Palaeontologica Polonica. 49 (3), 2004, ISSN 0567-7920, S. 365–392.
  9. a b John Kappelman, D. Tab Rasmussen, William J. Sanders, Mulugeta Feseha, Thomas Bown, Peter Copeland, Jeff Crabaugh, John Fleagle, Michelle Glantz, Adam Gordon, Bonnie Jacobs, Murat Maga, Kathleen Muldoon, Aaron Pan, Lydia Pyne, Brian Richmond, Timothy Ryan, Erik R. Seiffert, Sevket Sen, Lawrence Todd, Michael C. Wiemann, Alisa Winkler: Oligocene mammals from Ethiopia and faunal exchange between Afro-Arabia and Eurasia. In: Nature. 426, 2003, S. 549–552.
  10. a b c Nicholas Court: Morphology and functional anatomy of the postcranial skeleton in Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda). In: Palaeontographica. Abteilung A 226 (4-6), 1993, S. 125–169.
  11. John R. Hutchinson, Cyrille Delmer, Charlotte E. Miller, Thomas Hildebrandt, Andrew A. Pitsillides, Alan Boyde: From Flat Foot to Fat Foot: Structure, Ontogeny, Function, and Evolution of Elephant ‚Sixth Toes. In: Science. 334 (6063), 2011, S. 1699–1703.
  12. a b Announcement of new Mammalian remains from Egypt. In: Nature. 65, 1902, S. 494–495.
  13. R. L.: The Fossil Vertebrates of the Fayum. In: Nature. 74, 1906, S. 175–178.
  14. Henry Fairfield Osborn: The Fayum expedition of the American Museum. In: Science. 25, 1907, S. 513–516.
  15. a b Donald R. Prothero, Robert M. Schoch: Horns, tusks, and flippers. The evolution of hoofed mammals. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2003, ISBN 0-8018-7135-2 (S. 141–143).
  16. Nicolas Vialle, Gilles Merzeraud, Cyrille Delmer, Monique Feist, Suzanne Jiquel, Laurent Marivaux, Anusha Ramdarshan, Monique Vianey-Liaud, El Mabrouk Essid, Wissem Marzougui, Hayet Khayati Ammar, Rodolphe Tabuce: Discovery of an embrithopod mammal (Arsinoitherium?) in the late Eocene of Tunisia. In: Journal of African Earth Sciences. 87, 2013, S. 86–92.
  17. D. Tab Rasmussen, Mercedes Gutiérrez: A Mammalian fauna from the Late Oligocene of Northwestern Kenya. In: Palaeontographica Abteilung A. 288 (1-3), 2009, S. 1–52.
  18. a b c d Abdul Razak Al-Sayigh, Sobhi Nasir, Anne S. Schulp, Nancy J. Stevens: The first described Arsinoitherium from the upper Eocene Aydim Formation of Oman: Biogeographic implications. In: Palaeoworld. 17, 2008, S. 41–46.
  19. John Damuth, Christine M. Janis: On the relationship between hypsodonty and feeding ecology in ungulate mammals, and its utility in palaeoecology. In: Biological Review. 86, 2011, S. 733–758.
  20. Dougal Dixon u. a.: The Macmillan Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. A Visual Who's Who of Prehistoric Life. Macmillan Publishing, New York NY 1988, ISBN 0-02-580191-0, S. 237.
  21. a b Emmanuel Gheerbrant, Mbarek Amaghzaz, Baadi Bouya, Florent Goussard, Charlène Letenneur: Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal. In: PLOSone. 9 (1), 2014, S. e89739. ([1])
  22. Erik R Seiffert: A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. In: BMC Evolutionary Biology. 7, 2007, S. 224. doi:10.1186/1471-2148-7-224
  23. Julien Benoit, Samuel Merigeaud, Rodolphe Tabuce: Homoplasy in the ear region of Tethytheria and the systematic position of Embrithopoda (Mammalia, Afrotheria). In: Geobios. 46, 2013, S. 357–370.
  24. Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau, Jean-Jacques Jaeger: Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade. In: Proceedings of the Royal Society. Series B 274, 2007, S. 1159–1166.
  25. a b Sevket Sen: Dispersal of African mammals in Eurasia during the Cenozoic: Ways and whys. In: Geobios. 46, 2013, S, 159–172.
  26. Malcolm McKenna, Earl Manning: Affinities and palaeobiogeographic significance of the Mongolia Palaeogene genus Phenacolophus. Geobios Special 1, 1977, S. 61–85.
  27. J. David Archibald: Timing and biogeography of the eutherian radiation: fossils and molecules compared. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 28, 2003, S. 350–359.
  28. M. C. Maas, J. G. M. Thewissen, J. Kappelmann: Hypsamasia seni (Mammalia: Embrithopoda) and other Mammals from the Eocene Kartal Formation of Turkey. In: Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History. 34, 1998, S. 286–297.
  29. Sevket Sen: Eocene Embrithopoda (Mammalia) from Turkey and their paleobiogeographic implications. Thomas Lehmann, Stephan F. K. Schaal (Hrsg.): The world at the time of Messel. Puzzles in Palaeobiology, Palaeoenvironment and the History of Early Primates. 22nd International Senckenberg Conference Frankfurt am Main, 15th - 19th November 2011, S. 151–152.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Arsinoitherium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien