Bacillus subtilis

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Bacillus subtilis
Bacillus subtilis

Bacillus subtilis

Systematik
Abteilung: Firmicutes
Klasse: Bacilli
Ordnung: Bacillales
Familie: Bacillaceae
Gattung: Bacillus
Art: Bacillus subtilis
Wissenschaftlicher Name
Bacillus subtilis
(Ehrenberg 1835) Cohn 1872
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Bacillus subtilis (lat. bacillum/bacillus, Stäbchen; subtilis, schlicht) oder Heubazillus ist ein weit verbreitetes grampositives, stäbchenförmiges, begeißeltes Bakterium. Wie alle Bakterien der Gattung Bacillus ist B. subtilis ein aerob wachsender Endosporenbildner.

Merkmale[Bearbeiten]

Bacillus subtilis in der Gram-Färbung. Die ovalen, nicht gefärbten Strukturen sind die Endosporen.

Der stäbchenförmige B. subtilis weist üblicherweise eine Größe von ca. 2 bis 3 µm auf, die Dicke liegt bei ca. 0,6 µm. Die Zellen sind peritrich, also mehrfach und über die ganze Zelle verteilt begeißelt und können sich dadurch schnell fortbewegen. Das Bakterium wird von einer grampositiven Zellwand umgeben, die einem Zellinnendruck von 20 Atmosphären standhält.

Lebensweise und Physiologie[Bearbeiten]

B. subtilis ist ubiquitär verbreitet und kann aus Boden (insbesondere Komposterde), Wasser und Luft isoliert werden. Sein natürlicher Standort sind aber die oberen Schichten des Bodens. Dort ist es aufgrund häufig wechselnder Umgebungsbedingungen fast ständig Stress- und Hungersituationen ausgesetzt, denen es sich entsprechend anpassen muss.

Der Name Heubazillus weist darauf hin, dass er sich leicht in einem sogenannten Heuaufguss anreichern lässt. Die Generationszeit beträgt bei optimalem Nährstoffangebot, optimaler Sauerstoffversorgung und einer optimalen Wachstumstemperatur von 40 °C ca. 26 Minuten.

B. subtilis ernährt sich chemoorgano-heterotroph, d. h. er nutzt von anderen Lebewesen erzeugte Nährstoffe, um Energie und körpereigene Substanz zu generieren. B. subtilis besiedelt sowohl die Rhizosphäre als auch die oberen Schichten des Bodens. Dort hat er als typisches Fäulnisbakterium Anteil an der Rückführung organischer Stoffe in die Nahrungskreisläufe. Er besitzt ein großes Arsenal an Glukan- (polymer verkettete Zucker) und Protein-abbauenden Enzymen, die bei Bedarf aus der Zelle exportiert werden.

Als Kohlenstoff- und Energiequelle wird bevorzugt Traubenzucker (Glucose) genutzt. Bei ausreichender Konzentration verhindert Glucose die Aktivierung von Genen, deren Produkte andere Kohlenstoffquellen in den Stoffwechsel einschleusen. Bei Glucoseabwesenheit können auch andere Zucker oder kohlenstoffhaltige Substrate genutzt werden.(Katabolitrepression)

Zur Energiegewinnung dient Sauerstoff als bevorzugter terminaler Elektronenakzeptor (Zellatmung). Auch hier wird die Nutzung alternativ in Frage kommender Substrate bei Sauerstoffzutritt unterdrückt. Unter anaeroben Bedingungen können die Zellen bei Glucose- und Nitrat-Anwesenheit noch genug Energie für langsames Wachstum erzeugen. Sind keine als Elektronenakzeptor nutzbaren Substrate verfügbar, dann ist B. subtilis in der Lage, auch ausschließlich durch Gärungsstoffwechsel bei Erzeugung von Milchsäure, Ethanol, Acetoin und 2,3-Butandiol zu überleben.

Widrigen Umweltbedingungen versucht sich B. subtilis durch aktive Fortbewegung mit Hilfe seiner Geißel zu entziehen. Ferner kann sich B. subtilis über die sogenannte generelle Stressantwort als vegetativ aktive Zelle mit Schwankungen von Umweltfaktoren auseinandersetzen. In letzter Konsequenz kann B. subtilis durch ein atypisches Zellteilungsprogramm Endosporen bilden, die lange Perioden – allerdings unter Aufgabe der ökologischen Nische und Ausscheiden aus evolutionären Prozessen – überdauern. Im Lichtmikroskop sind Sporen bzw. Vorsporen in sporulierenden Zellen auch ohne Färbung als stark lichtbrechende, ovale Strukturen zu erkennen.

Eine weitere Eigenschaft ist die Ausbildung der Kompetenz. Kompetenz bei Bakterien heißt die Fähigkeit, extrazelluläre (Fremd)DNA aufzunehmen und diese zwecks Erweiterung des eigenen Genoms zu integrieren oder sie zur Ernährung zu nutzen.

Systematik[Bearbeiten]

Taxonomisch zählt man B. subtilis zu den Eubakterien (Bacteria), genauer zu den grampositiven Firmicutes. Dort wird er der Klasse der Bacilli zugeordnet (niedriger GC-Gehalt). Diese Klasse umfasst die Ordnung der Bacillales und der Lactobacillales (Milchsäurebakterien).[1] Zu der Ordnung der Bacillales gehört unter anderem die Familie der Bacillaceae mit der Gattung Bacillus, die etwa 150 Arten einschließt (Claus & Berkeley, 1986). Außerdem gehören auch die Familien der Staphylococcaceae und der Listeriaceae zu der Ordnung der Bacillales.[1] Die phylogenetische Nähe zu Pathogenen wie Staphylokokken oder Listerien macht B. subtilis für die molekularbiologische und -medizinische Forschung besonders interessant.

1999 erfolgte die Aufteilung in Unterarten (Subspezies), von denen zurzeit (Stand 2014) drei bekannt sind:[1]

  • B. subtilis subsp. inaquosorum Rooney et al. 2009
  • B. subtilis subsp. spizizenii Nakamura et al. 1999
  • B. subtilis subsp. subtilis (Ehrenberg 1835) Nakamura et al. 1999

B. subtilis wurde im Jahre 1835 durch Christian Gottfried Ehrenberg als Vibrio subtilis (Gekrümmtes Stäbchen) beschrieben. 1872 wurde es durch Ferdinand Julius Cohn in Bacillus subtilis (Stäbchen) umbenannt und von Fischer 1895 einer gleichnamigen Familie zugeordnet.[1]

Bedeutung für den Menschen[Bearbeiten]

Noch heute wird B. subtilis in der Humanmedizin angewandt. In der Roten Liste der in Deutschland verfügbaren Fertigarzneimittel von 1997 (Rote Liste, 1997) stößt man beispielsweise auf die Präparate Utilin, Utilin N und Bactisubtil, die Zellen oder Sporen von B. subtilis als Lyophilisate (gefriergetrocknete Suspensionen) oder Suspensionen enthalten und zur Behandlung von chronischen Dermatosen bzw. von Durchfall, Gärungs- und Fäulnisdyspepsien, Enteritis, Enterocolitis oder von intestinalen Störungen chemo- oder strahlentherapierter Krebspatienten angewendet werden.

Aufgrund der hohen Hitzeresistenz der B. subtilis-Sporen werden diese auch als Indikator bei entsprechenden Sterilisationsprozessen in Pharmazie, Medizin und Lebensmittelindustrie eingesetzt.

In der Landwirtschaft wird der B. subtilis-Stamm QST 713 auch als „Serenade“ vermarktet und dient als biologisches Fungizid für Samen von beispielsweise Baumwolle, Gemüse, Erdnüssen und Sojabohnen. B. subtilis besiedelt während der Keimung das Wurzelsystem und beugt durch Konkurrenz Verpilzungen vor. Des Weiteren produzieren die Bakterien flüchtige organische Verbindungen (VOC), welche fungizid wirken. Besonders unter Glucoseanwesenheit ist die Produktion der fungiziden VOC sehr hoch.

Aufgrund seiner Fähigkeit zur Sekretion extrazellulärer Enzyme wird B. subtilis insbesondere für die Herstellung von Waschmittelenzymen (z. B. Subtilisin), aber außerdem auch für die Synthese von Riboflavin (Vitamin B2) und des Antibiotikums Bacitracin in der biotechnologischen Industrie genutzt.

B. subtilis kann unter äußerst seltenen Umständen auch pathogen wirken, z.B. kann es bei Augenverletzungen und Eindringen des Bakteriums zur Blindheit kommen (Panophthalmie).[2]

Genetik[Bearbeiten]

B. subtilis gilt als das bestuntersuchte grampositive Bakterium. Mehrere Gründe sind hierfür verantwortlich:

  • Die Entdeckung der Kompetenz durch John Spizizen im Jahr 1961 erlaubte die Entwicklung von Verfahren zur Kartierung von Genen über Transformation, so dass vor Beginn des Sequenzierungsprojektes schon Genkarten vorhanden waren.
  • Wegen seiner Fähigkeit, Endosporen zu bilden, wird B. subtilis als Modellsystem für einfache Zelldifferenzierung untersucht: Während der Sporulation muss die Regulation der Genexpression räumlich (in Vorspore und Mutterzelle) und zeitlich (es dauert etwa 8 Stunden, bis aus einer vegetativen Zelle eine Spore entsteht) koordiniert werden.
  • B. subtilis kann im Gegensatz zu anderen Bacillus-Arten (z. B. B. anthracis oder B. cereus) sehr selten pathogen wirken – eine ideale Voraussetzung für Laborarbeiten.
  • B. subtilis ist von industrieller Bedeutung.

In den Jahren 1990 bis 1997 wurde sein Genom erforscht und komplett sequenziert, wobei sich die Sequenzierungsstrategie an bereits vorhandenen Genkarten orientierte. Der zirkuläre DNA-Doppelstrang umfasst 4.214.810 Basenpaare; der GC-Gehalt liegt bei 43,52 %. Von der Gesamtsequenz haben 86,87 % der Nukleotide codierende Funktion, die restlichen Nukleotide befinden sich in z. T. regulatorisch bedeutsamen Regionen zwischen den Genen. Im Durchschnitt misst ein Gen 893,41 Nukleotide, das längste ist 14.793 und das kürzeste vorausgesagte 63 Nukleotide lang.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Bacillus. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature Systematik der Bakterien (LPSN). Abgerufen am 9. August 2014.
  2. Werner Köhler (Hrsg.) Medizinische Mikrobiologie. 8. Auflage. München/Jena 2001, ISBN 978-3-437-41640-8.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Bacillus subtilis – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien