Bipolare Zellen der Retina

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Zelltypen in den Schichten einer Säugetiernetzhaut
R: Stäbchen, C: Zapfen,
H: Horizontalzelle, Bi: Bipolarzelle,
A: Amakrinzelle, G: Ganglienzelle,
GC: Ganglienzellschicht.
(Das Licht fällt hierbei von unten ein.)

Die bipolaren Zellen der Retina sind Nervenzellen der Netzhaut mit bipolarem Aufbau und werden auch kurz Bipolarzellen genannt.

Ihre Aufgabe ist es, die Informationen der lichtempfindlichen Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) zu sammeln, zu gewichten und an die Ganglienzellen der Netzhaut weiterzuleiten. Die Fortsätze von Bipolarzellen bilden Synapsen zum einen in der äußeren plexiformen Schicht (OPL) und zum anderen in der inneren plexiformen Schicht (IPL) der Netzhaut. Die Zellkörper der Bipolarzellen liegen dazwischen in der inneren Körnerschicht (INL). In der Retina von Säugetieren findet man neben einem Typ von Stäbchen-gesteuerten je nach Spezies acht bis elf Typen von Zapfen-gesteuerten Bipolarzellen.

Erregungsweiterleitung[Bearbeiten]

Ähnlich wie die Fotorezeptoren, von denen die bipolaren Zellen Signale erhalten, weisen sie eine Besonderheit der Erregungsleitung auf: Im Unterschied zu den meisten anderen Neuronen kodieren sie Informationen durch graduierte Potentialänderungen, die dann zu Veränderungen in der Menge ausgeschütteter Botenstoffe (Neurotransmitter) führen (siehe dazu auch die ausführlichere Darstellung dieser Erregungsweiterleitung für Stäbchen).

Entgegen der früheren Annahme, dass bipolare Zellen Informationen ausschließlich auf diese analoge Weise kodieren, weisen neuere Ergebnisse darauf hin, dass einige besondere Typen von bipolaren Zellen in Mäusen und Fischen außerdem auch klare Alles-oder-nichts-Signale bilden, mit denen der Informationsfluss an die retinalen Ganglienzellen in zeitliche Blocks gegliedert wird.[1][2]

Arten[Bearbeiten]

Man unterscheidet zwei Arten von bipolaren Zellen nach der Art ihrer Erregungsweiterleitung: On-Zellen und Off-Zellen. Diese Benennung beschreibt ihr Verhalten bei Lichteinfall auf die vorgeschalteten Rezeptorzellen. Der von den Photorezeptoren ausgeschüttete Neurotransmitter Glutamat hat gegensinnige Wirkungen auf On- und auf Off-Bipolarzellen.

Bei einer Off-Bipolaren führt die bei Lichteinfall reduzierte Transmitterfreisetzung der nun hyperpolarisierten Sinneszellen (Stäbchen und Zapfen als 1. afferente Neuronen) und die daher geringere Anzahl von Membranrezeptoren der Bipolarzelle, an die Transmitter gebunden sind, ebenso zur Hyperpolarisation dieses Neurons. Das somit (unter Belichtung) verminderte zelluläre Signal dieser (2. afferenten) Neuronen bedeutet in der Folge eine verminderte Freisetzung des Transmitters dieser Bipolarzellen an deren Synapsen mit retinalen Ganglienzellen (3. afferente Neurone).

Bei On-Bipolaren dagegen ist die Reaktion umgekehrt. Es entsteht eine Depolarisation und es werden daraufhin vermehrt Transmitter freigesetzt. Der Transmitter von Bipolaren an ihren Synapsen mit den Ganglienzellen ist in beiden Fällen Glutamat, zum Teil mit Glycin als Kotransmitter.

Ganglienzellen[Bearbeiten]

Die Axone von Ganglienzellen bilden als Nervenfaserschicht die innerste Schicht der Netzhaut und nach Verlassen des Auges den Sehnerv. Jede dieser Ganglienzellen hat durch die Verschaltung über Bipolarzellen jeweils einen bestimmten Bereich der Retina als rezeptives Feld zugeordnet.

On-Center-Zellen erhöhen ihre Aktivität, wenn Licht auf das Zentrum ihres rezeptiven Feldes fällt, reduzieren jedoch ihre Aktivität, wenn die das Zentrum umgebende Peripherie ihres rezeptiven Feldes belichtet wird.

Off-Center-Zellen reagieren genau umgekehrt: fällt Licht auf das Zentrum, reduzieren jedoch ihre Aktivität; fällt Licht auf die Peripherie, erhöhen ihre Aktivität.

Laterale Verschaltungen[Bearbeiten]

Die bipolaren Zellen leiten aufgearbeitete Signale der Fotorezeptoren an die Ganglienzellen. Jedoch gibt es zusätzlich eine Vielzahl von lateralen (seitlichen) Verknüpfungen durch andere Nervenzelltypen der Netzhaut, die diese Aktivitätsweiterleitung wesentlich beeinflussen. Auf der Ebene der Synapsen zwischen den Fotorezeptoren und den bipolaren Zellen werden diese lateralen Verbindungen und Beeinflussungen durch Horizontalzellen geleistet - auf der Ebene der Synapsen zwischen bipolaren Zellen und Ganglienzellen hingegen durch Amakrinzellen.

Literatur[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Tom Baden, Philipp Berens, Matthias Bethge, Thomas Euler: Spikes in Mammalian Bipolar Cells Support Temporal Layering of the Inner Retina. In: Current Biology. Bd. 23, Nr. 1, 7. Januar 2013, S. 48–52, doi:10.1016/j.cub.2012.11.006.
  2. Tom Baden, Federico Esposti, Anton Nikolaev, Leon Lagnado: Spikes in Retinal Bipolar Cells Phase-Lock to Visual Stimuli with Millisecond Precision. In: Current Biology. Bd. 21, Nr. 22, 3. November 2011, S. 1859–1869, doi:10.1016/j.cub.2011.09.042.