Bipolare Zellen der Retina

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Zelltypen in den Schichten einer Säugetiernetzhaut
R: Stäbchen, C: Zapfen,
H: Horizontalzelle, Bi: Bipolarzelle,
A: Amakrinzelle, G: Ganglienzelle,
GC: Ganglienzellschicht.
(Das Licht fällt hierbei von unten ein.)

Die bipolaren Zellen der Retina sind Nervenzellen der Netzhaut mit bipolarem Aufbau und werden auch kurz Bipolarzellen genannt.

Ihre Aufgabe ist es, die Informationen der lichtempfindlichen Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) zu sammeln, zu gewichten und an die Ganglienzellen der Netzhaut weiterzuleiten. Die Fortsätze von Bipolarzellen bilden Synapsen zum einen in der äußeren plexiformen Schicht (OPL) und zum anderen in der inneren plexiformen Schicht (IPL) der Netzhaut. Die Zellkörper der Bipolarzellen liegen dazwischen in der inneren Körnerschicht (INL). In der Retina von Säugetieren findet man neben einem Typ von Stäbchen-gesteuerten je nach Spezies acht bis elf Typen von Zapfen-gesteuerten Bipolarzellen.

Erregungsweiterleitung[Bearbeiten]

Ähnlich wie die Fotorezeptoren, von denen die bipolaren Zellen Signale erhalten, weisen sie eine Besonderheit der Erregungsleitung auf: Im Unterschied zu den meisten anderen Neuronen kodieren sie Informationen durch graduierte Potentialänderungen, die dann zu Veränderungen in der Menge ausgeschütteter Botenstoffe (Neurotransmitter) führen (siehe dazu auch die ausführlichere Darstellung dieser Erregungsweiterleitung für Stäbchen).

Entgegen der früheren Annahme, dass bipolare Zellen Informationen ausschließlich auf diese analoge Weise kodieren, weisen neuere Ergebnisse darauf hin, dass einige besondere Typen von bipolaren Zellen in Mäusen und Fischen außerdem auch klare Alles-oder-nichts-Signale bilden, mit denen der Informationsfluss an die retinalen Ganglienzellen in zeitliche Blocks gegliedert wird.[1][2]

Arten[Bearbeiten]

Man unterscheidet zwei Arten von bipolaren Zellen nach der Art ihrer Erregungsweiterleitung: On-Zellen und Off-Zellen. Diese Benennung beschreibt ihr Verhalten bei Lichteinfall auf die vorgeschalteten Rezeptorzellen. Der von diesen (präsynaptisch) ausgeschüttete Neurotransmitter Glutamat ist in beiden Fällen der gleiche, doch hat er (postsynaptisch) eine gegensinnige Wirkung auf On- und auf Off-Bipolarzellen.

Ganglienzellen[Bearbeiten]

Die Axone von Ganglienzellen bilden als Nervenfaserschicht die innerste Schicht der Netzhaut und nach Verlassen des Auges den Sehnerv. Jeder dieser Zellen ist über die Verschaltung von Bipolarzellen jeweils ein bestimmter Bereich der Retina als ihr rezeptives Feld zugeordnet. On-Center-Zellen werden besonders aktiv, wenn Licht auf das Zentrum des rezeptiven Feldes fällt und reduzieren ihre Aktivität, wenn die das Zentrum umgebende Peripherie des rezeptiven Feldes belichtet wird. Off-Center-Zellen reagieren genau umgekehrt: fällt Licht auf das Zentrum, werden sie weniger aktiv; fällt Licht auf die Peripherie, werden sie aktiver.

Laterale Verschaltungen[Bearbeiten]

Die bipolaren Zellen leiten aufgearbeitete Signale der Fotorezeptoren an die Ganglienzellen, doch gibt es eine Vielzahl von lateralen (seitlichen) Verknüpfungen durch andere Nervenzellen der Netzhaut, welche diese Aktivitätsweiterleitung wesentlich beeinflussen. Auf der Ebene der Synapsen zwischen den Fotorezeptoren und den bipolaren Zellen werden diese lateralen Verbindungen und Beeinflussungen durch die Horizontalzellen gebildet. Auf der Ebene der Synapsen zwischen bipolaren und Ganglienzellen bilden Amakrinzellen diese Verschaltungen.

Literatur[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Tom Baden, Philipp Berens, Matthias Bethge, Thomas Euler: Spikes in Mammalian Bipolar Cells Support Temporal Layering of the Inner Retina. In: Current Biology. Bd. 23, Nr. 1, 7. Januar 2013, S. 48–52, doi:10.1016/j.cub.2012.11.006.
  2. Tom Baden, Federico Esposti, Anton Nikolaev, Leon Lagnado: Spikes in Retinal Bipolar Cells Phase-Lock to Visual Stimuli with Millisecond Precision. In: Current Biology. Bd. 21, Nr. 22, 3. November 2011, S. 1859–1869, doi:10.1016/j.cub.2011.09.042.