Bt-Toxine

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Pestizid Crystal 1Ab (Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki)
Masse/Länge Primärstruktur 1155 Aminosäuren
Bezeichner
Gen-Name(n) cry1A(b)
Externe IDs
Transporter-Klassifikation
TCDB 1.C.78
Bezeichnung Crystal Protein Family
Cytolytisches δ-Endotoxin (Bacillus thuringiensis subsp. israelensis)
Masse/Länge Primärstruktur 249 Aminosäuren
Bezeichner
Gen-Name(n) cytA
Externe IDs
Transporter-Klassifikation
TCDB 1.C.71
Bezeichnung Cytolytische δ-Endotoxine

Bt-Toxine (von Bacillus thuringiensis δ-Endotoxine) sind Giftstoffe, die von der Bakterienart Bacillus thuringiensis produziert werden können. Sie zählen zu den Proteinen und werden in Abhängigkeit von ihrem Wirkmechanismus eingeteilt in die drei Gruppen der Cry-Toxine (englisch crystal toxins, zusammengefasst auch als parasporin bezeichnet),[1] der Cyt-Toxine (englisch cytolytic toxins) und der VIP-Toxine.[2]

Eigenschaften[Bearbeiten]

Viele Bacillus thuringiensis-Stämme (Bt) produzieren diese Endotoxine als Präproteine, die sich in kristallinen Einschlüssen während der Sporulation der Bakterien anlagern. Im Darm des Wirtsorganismus werden diese Kristalle aufgelöst und die Präproteine geschnitten. Dabei entstehen funktionsfähige Proteine, die nur in den Stoffwechsel des Zielorganismus eingreifen und somit als Insektizid wirken. Die Wirksamkeit und Spezifität des Bt-Cry-Toxins haben es zu einem weit verwendeten Mittel in der Landwirtschaft werden lassen. Es gilt - mit Ausnahme seiner Antagonisten (z. B. des Maiszünslers) - für Nicht-Insekten, wie den Menschen, als ungiftig und ist daher z. B. auch im ökologischen Landbau ein zertifiziertes Mittel. Auch wurden mithilfe der Gentechnik sogenannte Bt-Pflanzen hergestellt, die Bt-Toxine synthetisieren. Bt-Toxine werden seit 1938 als Insektizide eingesetzt.[3]

Cry-Toxine[Bearbeiten]

Cry-Toxine werden als Prototoxine gebildet und entfalten unter bestimmten Einflüssen im Insektenkörper ihre Wirkung. Das Präprotein des Toxins kann sich nur im alkalischen Milieu, wie im Verdauungstrakt der Insekten, lösen. Artspezifische Proteasen schneiden dann das aktive toxische Zentrum frei, welches bis dahin am N-Terminus des Prototoxins hing. Das Toxin erkennt bestimmte Kohlenwasserstoffstrukturen an der Oberfläche von Zellen im Verdauungstrakt der Insektenlarven und verursacht dort als porenbildendes Toxin die Bildung von Poren, die das osmotische Potential der Zelle zerstören und damit Cytolyse bewirken.[4]

Aufbau[Bearbeiten]

Cry-Toxine bestehen aus drei Domänen. Eine Domäne besteht großteils aus α-Helices, die anderen beiden aus β-Faltblattstrukturen. Homologien zwischen den einzelnen Cry-Toxinen finden sich nur in fünf strukturerhaltenden Bereichen im Inneren des Proteins, während alle anderen unterschiedlich auf die spezifischen Wirtsbedingungen zugeschnitten sind.

Bt Toxin Cry2Aa: Domain I (blau), Domain II (gelb), Domain III (rot)

Die α-Helices-Domäne (I) besteht aus sieben Helices, die für die Entstehung der Membranporen zuständig sind. Während die zentrale Helix hydrophob, also wasserabweisend ist, verhalten sich alle anderen amphipathisch: Die äußeren Bereiche sind hydrophil und die inneren hydrophob. Fünf der externen Helices sind lang genug um eine 30 ‰ Membran zu durchspannen. Dabei kommt es zu einer Inversion der hydrophob/hydrophilen Bereiche, so dass die Lipide der Membran an die hydrophoben Bereiche der Helices angrenzen.

Die zweite Domäne ist für die Bindung am Zell-Rezeptor verantwortlich. Sie besteht aus drei antiparallelen β-Flächen, die eine sogenannte β-Prisma-Struktur bilden. Jede der Flächen bildet eine Schleife auf einer Seite des Prismas aus, die als funktionelles Lektin Glykosylierungen an der Membranoberfläche erkennen und binden kann.

Die dritte Domäne besteht aus zwei ineinander verschlungenen β-Faltblatt-Strukturen, die eine sogenannte Jelly-roll-Oberfläche bilden. Ihre Funktion ist noch nicht vollständig erforscht, jedoch ist sicher, dass sie einen stabilisierenden Effekt auf das Protein hat. Die Domäne schließt ein Loch zwischen den anderen beiden Domänen und schützt das Toxin so vor Proteasen. Zum anderen enthält diese Domäne mindestens zwei Bindungsstellen, die – so wird angenommen – nicht nur wie Lektin spezifische Kohlenwasserstoffe, sondern auch Peptide binden können.

Liste von δ-Endotoxinen[Bearbeiten]

Name Sequenz NCBI Protein Beschreiber Jahr Ursprungsstamm
Cry1Aa1 AAA22353 142765 Schnepf et al[5] 1985 Bt kurstaki HD1
Cry1Aa2 AAA22552 551713 Shibano et al 1985 Bt sotto
Cry1Aa3 BAA00257 216284 Shimizu et al 1988 Bt aizawai IPL7
Cry1Aa4 CAA31886 40267 Masson et al 1989 Bt entomocidus
Cry1Aa5 BAA04468 535781 Udayasuriyan et al 1994 Bt Fu-2-7
Cry1Aa6 AAA86265 1171233 Masson et al 1994 Bt kurstaki NRD-12
Cry1Aa7 AAD46139 5669035 Osman et al 1999 Bt C12
Cry1Aa9 BAA77213 4666284 Nagamatsu et al 1999 Bt dendrolimus T84A1
Cry1Aa10 AAD55382 5901703 Hou and Chen 1999 Bt kurstaki HD-1-02
Cry1Aa11 CAA70856 6687073 Tounsi et al 1999 Bt kurstaki
Cry1Aa12 AAP80146 32344731 Yao et al 2001 Bt Ly30
Cry1Aa13 AAM44305 21239436 Zhong et al 2002 Bt sotto
Cry1Aa14 AAP40639 37781497 Ren et al 2002 unpublished
Cry1Aa15 AAY66993 67089177 Sauka et al 2005 Bt INTA Mol-12
Cry1Aa16 HQ439776 Liu et al 2010 Bt Ps9-E2
Cry1Aa17 HQ439788 Liu et al 2010 Bt PS9-C12
Cry1Aa18 HQ439790 Liu et al 2010 Bt PS9-D12
Cry1Aa19 HQ685121 337732098 Li & Luo 2011 Bt LS-R-21
Cry1Aa20 JF340156 Kumari & Kaur 2011 Bt SK-798
Cry1Aa21 JN651496 Li Yuhong 2011 Bt LTS-209
Cry1Aa22 KC158223 El Khoury et al 2013 Bt Lip
Cry1Aa23 KJ125392 Padaria et al 2014 Bt
Cry1Aa24 AGH68331 Ravi Charan et al 2013 Btk NAIMCC-B-00167
Cry1Ab1 AAA22330 142720 Wabiko et al 1986 Bt berliner 1715
Cry1Ab2 AAA22613 143227 Thorne et al 1986 Bt kurstaki
Cry1Ab3 AAA22561 143124 Geiser et al 1986 Bt kurstaki HD1
Cry1Ab4 BAA00071 216280 Kondo et al 1987 Bt kurstaki HD1
Cry1Ab5 CAA28405 40255 Hofte et al 1986 Bt berliner 1715
Cry1Ab6 AAA22420 142886 Hefford et al 1987 Bt kurstaki NRD-12
Cry1Ab7 CAA31620 40278 Haider & Ellar 1988 Bt aizawai IC1
Cry1Ab8 AAA22551 143099 Oeda et al 1987 Bt aizawai IPL7
Cry1Ab9 CAA38701 40273 Chak & Jen 1993 Bt aizawai HD133
Cry1Ab10 A29125 Fischhoff et al 1987 Bt kurstaki HD1
Cry1Ab12 AAC64003 3746545 Silva-Werneck et al 1998 Bt kurstaki S93
Cry1Ab13 AAN76494 25990352 Tan et al 2002 Bt c005
Cry1Ab14 AAG16877 10440886 Meza-Basso & Theoduloz 2000 Native Chilean Bt
Cry1Ab15 AAO13302 27436100 Li et al 2001 Bt B-Hm-16
Cry1Ab16 AAK55546 14190061 Yu et al 2002 Bt AC-11
Cry1Ab17 AAT46415 48734426 Huang et al 2004 Bt WB9
Cry1Ab18 AAQ88259 37048803 Stobdan et al 2004 Bt
Cry1Ab19 AAW31761 56900936 Zhong et al 2005 Bt X-2
Cry1Ab20 ABB72460 82395049 Liu et al 2006 BtC008
Cry1Ab21 ABS18384 151655610 Swiecicka et al 2007 Bt IS5056
Cry1Ab22 ABW87320 159024156 Wu and Feng 2008 BtS2491Ab
Cry1Ab23 HQ439777 Liu et al 2010 Bt N32-2-2
Cry1Ab24 HQ439778 Liu et al 2010 Bt HD12
Cry1Ab25 HQ685122 337732100 Li & Luo 2011 Bt LS-R-30
Cry1Ab26 HQ847729 320090245 Prathap Reddy et al 2011 DOR BT-1
Cry1Ab27 JN135249 Ammouneh et al (doi:10.3906/tar-1007-1117) 2011
Cry1Ab28 JN135250 Ammouneh et al 2011
Cry1Ab29 JN135251 Ammouneh et al 2011
Cry1Ab30 JN135252 Ammouneh et al 2011
Cry1Ab31 JN135253 Ammouneh et al 2011
Cry1Ab32 JN135254 Ammouneh et al 2011
Cry1Ab34 KC156668 Sampson et al 2012 ARP102
Cry1Ac1 AAA22331 Adang et al 1985 Bt kurstaki HD73
Cry1Ac2 AAA22338 Von Tersch et al 1991 Bt kenyae
Cry1Ac3 CAA38098 Dardenne et al 1990 Bt BTS89A
Cry1Ac4 AAA73077 Feitelson 1991 Bt kurstaki PS85A1
Cry1Ac5 AAA22339 Feitelson 1992 Bt kurstaki PS81GG
Cry1Ac6 AAA86266 Masson et al 1994 Bt kurstaki NRD-12
Cry1Ac7 AAB46989 Herrera et al 1994 Bt kurstaki HD73
Cry1Ac8 AAC44841 Omolo et al 1997 Bt kurstaki HD73
Cry1Ac9 AAB49768 Gleave et al 1992 Bt DSIR732
Cry1Ac10 CAA05505 Sun 1997 Bt kurstaki YBT-1520
Cry1Ac11 CAA10270 Makhdoom & Riazuddin 1998
Cry1Ac13 AAD38701 Qiao et al 1999 Bt kurstaki HD1
Cry1Ac14 AAQ06607 Yao et al 2002 Bt Ly30
Cry1Ac15 AAN07788 Tzeng et al 2001 Bt from Taiwan
Cry1Ac16 AAU87037 Zhao et al 2005 Bt H3
Cry1Ac17 AAX18704 Hire et al 2005 Bt kenyae HD549
Cry1Ac18 AAY88347 Kaur & Allam 2005 Bt SK-729
Cry1Ac19 ABD37053 Gao et al 2005 Bt C-33
Cry1Ac20 ABB89046 Tan et al 2005
Cry1Ac21 AAY66992 Sauka et al 2005 INTA Mol-12
Cry1Ac22 ABZ01836 Zhang & Fang 2008 Bt W015-1
Cry1Ac23 CAQ30431 Kashyap et al 2008 Bt
Cry1Ac24 ABL01535 Arango et al 2008 Bt 146-158-01
Cry1Ac25 FJ513324 237688242 Guan et al 2011 Bt Tm37-6
Cry1Ac26 FJ617446 256003038 Guan et al 2011 Bt Tm41-4
Cry1Ac27 FJ617447 256003040 Guan et al 2011 Bt Tm44-1B
Cry1Ac28 ACM90319 Li et al 2009 Bt Q-12
Cry1Ac29 DQ438941 Diego Sauka 2009 INTA TA24-6
Cry1Ac30 GQ227507 Zhang et al 2010 Bt S1478-1
Cry1Ac31 GU446674 319433505 Zhao et al 2010 Bt S3299-1
Cry1Ac32 HM061081 Lu et al 2010 Bt ZQ-89
Cry1Ac33 GQ866913 306977639 Kaur & Meena 2011 Bt SK-711
Cry1Ac34 HQ230364 314906994 Kaur & Kumari 2010 Bt SK-783
Cry1Ac35 JF340157 Kumari & Kaur 2011 Bt SK-784
Cry1Ac36 JN387137 Kumari & Kaur 2011 Bt SK-958
Cry1Ac37 JQ317685 Kumari & Kaur 2011 Bt SK-793
Cry1Ac38 ACC86135 Lin et al 2008 Bt LSZ9408
Cry1Ad1 AAA22340 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81I
Cry1Ad2 CAA01880 Anonymous 1995 Bt PS81RR1
Cry1Ae1 AAA22410 Lee & Aronson 1991 Bt alesti
Cry1Af1 AAB82749 Kang et al 1997 Bt NT0423
Cry1Ag1 AAD46137 Mustafa 1999
Cry1Ah1 AAQ14326 Tan et al 2000
Cry1Ah2 ABB76664 Qi et al 2005 Bt alesti
Cry1Ah3 HQ439779 Liu et al 2010 Bt S6
Cry1Ai1 AAO39719 Wang et al 2002
Cry1Ai2 HQ439780 Liu et al 2010 Bt SC6H8
Cry1Aj1 KJ28846 Zonglan Yu 2014
Cry1Ba1 CAA29898 Brizzard & Whiteley 1988 Bt thuringiensis HD2
Cry1Ba2 CAA65003 Soetaert 1996 Bt entomocidus HD110
Cry1Ba3 AAK63251 Zhang et al 2001
Cry1Ba4 AAK51084 Nathan et al 2001 Bt entomocidus HD9
Cry1Ba5 ABO20894 Song et al 2007 Bt sfw-12
Cry1Ba6 ABL60921 Martins et al 2006 Bt S601
Cry1Ba7 HQ439781 Liu et al 2010 Bt N17-37
Cry1Ba8 KJ868173 Palma et al 2014 Bt Na205-3
Cry1Bb1 AAA22344 Donovan et al 1994 Bt EG5847
Cry1Bb2 HQ439782 Liu et al 2010 Bt WBT-2
Cry1Bb3 KJ619659 Baonan et al 2014 Bt FH21
Cry1Bc1 CAA86568 Bishop et al 1994 Bt morrisoni
Cry1Bd1 AAD10292 Kuo et al 2000 Bt wuhanensis HD525
Cry1Bd2 AAM93496 Isakova et al 2002 Bt 834
Cry1Be1 AAC32850 Payne et al 1998 Bt PS158C2
Cry1Be2 AAQ52387 Baum et al 2003
Cry1Be3 ACV96720 259156864 Sun et al 2010 Bt g9
Cry1Be4 HM070026 Liu et al 2010
Cry1Bf1 CAC50778 Arnaut et al 2001
Cry1Bf2 AAQ52380 Baum et al 2003
Cry1Bg1 AAO39720 Wang et al 2002
Cry1Bh1 HQ589331 315076091 Lira et al 2010 Bt PS46L
Cry1Bi1 KC156700 Sampson et al 2012 ARP260
Cry1Ca1 CAA30396 Honee et al 1988 Bt entomocidus 60.5
Cry1Ca2 CAA31951 Sanchis et al 1989 Bt aizawai 7.29
Cry1Ca3 AAA22343 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81I
Cry1Ca4 CAA01886 Van Mellaert et al 1990 Bt entomocidus HD110
Cry1Ca5 CAA65457 Strizhov 1996 Bt aizawai 7.29
Cry1Ca6 [1] AAF37224 Yu et al 2000 Bt AF-2
Cry1Ca7 AAG50438 Aixing et al 2000 Bt J8
Cry1Ca8 AAM00264 Chen et al 2001 Bt c002
Cry1Ca9 AAL79362 Kao et al 2003 Bt G10-01A
Cry1Ca10 AAN16462 Lin et al 2003 Bt E05-20a
Cry1Ca11 AAX53094 Cai et al 2005 Bt C-33
Cry1Ca12 HM070027 Liu et al 2010 mo3-E7
Cry1Ca13 HQ412621 312192962 Li & Luo 2010 Bt LB-R-78
Cry1Ca14 JN651493 Li Yuhong 2011 Bt LTS-38
Cry1Cb2 AAG35409 Song et al 2000 Bt c001
Cry1Cb3 ACD50894 Huang et al 2008 Bt 087
Cry1Da1 CAA38099 Hofte et al 1990 Bt aizawai HD68
Cry1Da3 HQ439784 Liu et al 2010 Bt HD12
Cry1Da4 KJ619660 Baonan et al 2014 Bt FH21
Cry1Db1 CAA80234 Lambert 1993 Bt BTS00349A
Cry1Db2 AAK48937 Li et al 2001 Bt B-Pr-88
Cry1Dc1 ABK35074 Lertwiriyawong et al 2006 Bt JC291
Cry1Dd1 KJ28844 Zonglan Yu 2014
Cry1Ea1 CAA37933 Visser et al 1990 Bt kenyae 4F1
Cry1Ea2 CAA39609 Bosse et al 1990 Bt kenyae
Cry1Ea3 AAA22345 Feitelson 1991 Bt kenyae PS81F
Cry1Ea4 AAD04732 Barboza-Corona et al 1998 Bt kenyae LBIT-147
Cry1Ea6 AAL50330 Sun et al 1999 Bt YBT-032
Cry1Ea7 AAW72936 Huehne et al 2005 Bt JC190
Cry1Ea8 ABX11258 Huang et al 2007 Bt HZM2
Cry1Ea9 HQ439785 Liu et al 2010 Bt S6
Cry1Ea10 ADR00398 Goncalves et al 2010 Bt BR64
Cry1Ea11 JQ652456 Lin Qunxin et al 2012 Bt
Cry1Ea12 KF601559 Baonan He 2013 Bt strain V4
Cry1Eb1 AAA22346 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81A2
Cry1Fa1 AAA22348 Chambers et al 1991 Bt aizawai EG6346
Cry1Fa2 AAA22347 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81I
Cry1Fa3 HM070028 Liu et al 2010 Bt mo3-D8
Cry1Fa4 HM439638 Liu et al 2010 Bt mo3-D10
Cry1Fb1 CAA80235 Lambert 1993 Bt BTS00349A
Cry1Fb2 BAA25298 Masuda & Asano 1998 Bt morrisoni INA67
Cry1Fb3 AAF21767 Song et al 1998 Bt morrisoni
Cry1Fb4 AAC10641 Payne et al 1997
Cry1Fb5 AAO13295 Li et al 2001 Bt B-Pr-88
Cry1Fb6 ACD50892 Huang et al 2008 Bt 012
Cry1Fb7 ACD50893 Huang et al 2008 Bt 087
Cry1Ga1 CAA80233 Lambert 1993 Bt BTS0349A
Cry1Ga2 CAA70506 Shevelev et al 1997 Bt wuhanensis
Cry1Gb1 AAD10291 Kuo & Chak 1999 Bt wuhanensis HD525
Cry1Gb2 AAO13756 Li et al 2000 Bt B-Pr-88
Cry1Gc1 AAQ52381 Baum et al 2003
Cry1Ha1 CAA80236 Lambert 1993 Bt BTS02069AA
Cry1Hb1 AAA79694 Koo et al 1995 Bt morrisoni BF190
Cry1Hb2 HQ439786 Liu et al 2010 Bt WBT-2
Cry1Hc1 KJ28845 Zonglan Yu 2014
Cry1Ia1 CAA44633 Tailor et al 1992 Bt kurstaki
Cry1Ia2 AAA22354 Gleave et al 1993 Bt kurstaki
Cry1Ia3 AAC36999 Shin et al 1995 Bt kurstaki HD1
Cry1Ia4 AAB00958 Kostichka et al 1996 Bt AB88
Cry1Ia5 CAA70124 Selvapandiyan 1996 Bt 61
Cry1Ia6 AAC26910 Zhong et al 1998 Bt kurstaki S101
Cry1Ia7 AAM73516 Porcar et al 2000 Bt
Cry1Ia8 AAK66742 Song et al 2001
Cry1Ia9 AAQ08616 Yao et al 2002 Bt Ly30
Cry1Ia10 AAP86782 Espindola et al 2003 Bt thuringiensis
Cry1Ia11 CAC85964 Tounsi et al 2003 Bt kurstaki BNS3
Cry1Ia12 AAV53390 Grossi de Sa et al 2005 Bt
Cry1Ia13 ABF83202 Martins et al 2006 Bt
Cry1Ia14 ACG63871 Liu & Guo 2008 Bt11
Cry1Ia15 FJ617445 256003036 Guan et al 2011 Bt E-1B
Cry1Ia16 FJ617448 256003042 Guan et al 2011 Bt E-1A
Cry1Ia17 GU989199 Li et al 2010 Bt MX2
Cry1Ia18 ADK23801 300492624 Li et al 2010 Bt MX9
Cry1Ia19 HQ439787 Liu et al 2010 Bt SC6H6
Cry1Ia20 JQ228426 Zhao Can 2011 Bt wu1H-3
Cry1Ia21 JQ228424 Zhao Can 2011 Bt you1D-9
Cry1Ia22 JQ228427 Zhao Can 2011 Bt wu1E-3
Cry1Ia23 JQ228428 Zhao Can 2011 Bt wu1E-4
Cry1Ia24 JQ228429 Zhao Can 2011 Bt wu2B-6
Cry1Ia25 JQ228430 Zhao Can 2011 Bt wu2G-11
Cry1Ia26 JQ228431 Zhao Can 2011 Bt wu2G-12
Cry1Ia27 JQ228432 Zhao Can 2011 Bt you2D-3
Cry1Ia28 JQ228433 Zhao Can 2011 Bt you2E-3
Cry1Ia29 JQ228434 Zhao Can 2011 Bt you2F-3
Cry1Ia30 JQ317686 Kumari & Kaur 2011 Bt 4J4
Cry1Ia31 JX944038 Song et al 2012 Bt SC-7
Cry1Ia32 JX944039 Song et al 2012 Bt SC-13
Cry1Ia33 JX944040 Song et al 2012 Bt SC-51
Cry1Ia34 KJ868171 Palma et al 2014 Bt Na205-3
Cry1Ia35 KJ619662 Baonan et al 2014 Bt V4
Cry1Ib1 AAA82114 Shin et al 1995 Bt entomocidus BP465
Cry1Ib2 ABW88019 Guan et al 2007 Bt PP61
Cry1Ib3 ACD75515 Liu & Guo 2008 Bt GS8
Cry1Ib4 HM051227 301641366 Zhao et al 2010 Bt BF-4
Cry1Ib5 HM070028 Liu et al 2010 Bt mo3-D8
Cry1Ib6 ADK38579 300836937 Li et al 2010 Bt LB52
Cry1Ib7 JN571740 Kumari & Kaur 2011 Bt SK-935
Cry1Ib8 JN675714 Swamy et al 2011
Cry1Ib9 JN675715 Swamy et al 2011
Cry1Ib10 JN675716 Swamy et al 2011
Cry1Ib11 JQ228423 Zhao Can 2011 Bt HD12
Cry1Ic1 AAC62933 Osman et al 1998 Bt C18
Cry1Ic2 AAE71691 Osman et al 2001
Cry1Id1 AAD44366 Choi 2000
Cry1Id2 JQ228422 Zhao Can 2011 Bt HD12
Cry1Id3 KJ619661 Baonan et al 2014 Bt FH21
Cry1Ie1 AAG43526 Song et al 2000 Bt BTC007
Cry1Ie2 HM439636 Liu et al 2010 Bt T03B001
Cry1Ie3 KC156647 Sampson et al 2012 ARP058
Cry1Ie4 KC156681 Sampson et al 2012 ARP131
Cry1Ie5 KJ710646 Zonglan Yu et al 2014 BN23-5
Cry1If1 AAQ52382 Baum et al 2003
Cry1Ig1 KC156701 Sampson et al 2012 ARP166
Cry1Ja1 AAA22341 Donovan 1994 Bt EG5847
Cry1Ja2 HM070030 Liu et al 2010 WBT-1
Cry1Ja3 JQ228425 Zhao Shiyuan 2011 Bt FH21
Cry1Jb1 AAA98959 Von Tersch & Gonzalez 1994 Bt EG5092
Cry1Jc1 AAC31092 Payne et al 1998
Cry1Jc2 AAQ52372 Baum et al 2003
Cry1Jd1 CAC50779 Arnaut et al 2001 Bt
Cry1Ka1 AAB00376 Koo et al 1995 Bt morrisoni BF190
Cry1Ka2 HQ439783 Liu et al 2010 Bt WBT-2
Cry1La1 AAS60191 Je et al 2004 Bt kurstaki K1
Cry1La2 HM070031 Liu et al 2010 Bt SC6H8
Cry1Ma1 FJ884067 Noguera & Ibarra 2010 LBIT 1189
Cry1Ma2 KC156659 Sampson et al 2012 ARP080
Cry1Na1 KC156648 Sampson et al 2012 ARP009
Cry1Nb1 KC156678 Sampson et al 2012 ARP146
Cry2Aa1 AAA22335 Donovan et al 1989 Bt kurstaki
Cry2Aa2 AAA83516 Widner & Whiteley 1989 Bt kurstaki HD1
Cry2Aa4 AAC04867 Misra et al 1998 Bt kenyae HD549
Cry2Aa5 CAA10671 Yu & Pang 1999 Bt SL39
Cry2Aa6 CAA10672 Yu & Pang 1999 Bt YZ71
Cry2Aa7 CAA10670 Yu & Pang 1999 Bt CY29
Cry2Aa8 AAO13734 Wei et al 2000 Bt Dongbei 66
Cry2Aa9 AAO13750 Zhang et al 2000
Cry2Aa10 AAQ04263 Yao et al 2001
Cry2Aa11 AAQ52384 Baum et al 2003
Cry2Aa12 ABI83671 Tan et al 2006 Bt Rpp39
Cry2Aa13 ABL01536 Arango et al 2008 Bt 146-158-01
Cry2Aa14 ACF04939 Hire et al 2008 Bt HD-550
Cry2Aa15 JN426947 Ammouneh et al 2011 Bt SSy77
Cry2Aa16 KF667522 Baonan He 2013 Bt V4
Cry2Aa17 KF860848 Guihua Chen et al 2013
Cry2Ab1 AAA22342 Widner & Whiteley 1989 Bt kurstaki HD1
Cry2Ab2 CAA39075 Dankocsik et al 1990 Bt kurstaki HD1
Cry2Ab3 AAG36762 Chen et al 1999 Bt BTC002
Cry2Ab4 AAO13296 Li et al 2001 Bt B-Pr-88
Cry2Ab5 AAQ04609 Yao et al 2001 Bt ly30
Cry2Ab6 AAP59457 Wang et al 2003 Bt WZ-7
Cry2Ab7 AAZ66347 Udayasuriyan et al 2005 Bt 14-1
Cry2Ab8 ABC95996 Huang et al 2006 Bt WB2
Cry2Ab9 ABC74968 Zhang et al 2005 Bt LLB6
Cry2Ab10 ABM21766 Lin et al 2006 Bt LyL
Cry2Ab11 CAM84575 Saleem et al 2007 Bt CMBL-BT1
Cry2Ab12 ABM21764 Lin et al 2007 Bt LyD
Cry2Ab13 ACG76120 Zhu et al 2008 Bt ywc5-4
Cry2Ab14 ACG76121 Zhu et al 2008 Bt Bts
Cry2Ab15 HM037126 302634222 Zhao et al 2011 Bt BF-4
Cry2Ab16 GQ866914 306977641 Katara & Kaur 2011 SK-793
Cry2Ab17 HQ439789 Liu et al 2010 Bt PS9-C12
Cry2Ab18 JN135255 Ammouneh et al 2011
Cry2Ab19 JN135256 Ammouneh et al 2011
Cry2Ab20 JN135257 Ammouneh et al 2011
Cry2Ab21 JN135258 Ammouneh et al 2011
Cry2Ab22 JN135259 Ammouneh et al 2011
Cry2Ab23 JN135260 Ammouneh et al 2011
Cry2Ab24 JN135261 Ammouneh et al 2011
Cry2Ab25 JN415485 Sevim et al 2013 Btk MnD
Cry2Ab26 JN426946 Ammouneh et al 2011 Bt SSy77
Cry2Ab27 JN415764 344055822 Chankhamhaengdecha et al 2011
Cry2Ab28 JN651494 Li Yuhong 2011 Bt LTS-7
Cry2Ab29 KF860847 Guihua Chen et al 2013
Cry2Ab30 EU623976 Lin et al 2008 Bt LSZ9408
Cry2Ab31 AHM93475 Xie et al 2013 Bt HTS-S-38
Cry2Ab32 KJ710647 Zonglan Yu et al 2014 BN23-5
Cry2Ac1 CAA40536 Aronson 1991 Bt shanghai S1
Cry2Ac2 AAG35410 Song et al 2000
Cry2Ac3 AAQ52385 Baum et al 2003
Cry2Ac4 ABC95997 Huang et al 2006 Bt WB9
Cry2Ac5 ABC74969 Zhang et al 2005
Cry2Ac6 ABC74793 Xia et al 2006 Bt wuhanensis
Cry2Ac7 CAL18690 Saleem et al 2008 Bt SBSBT-1
Cry2Ac8 CAM09325 Saleem et al 2007 Bt CMBL-BT1
Cry2Ac9 CAM09326 Saleem et al 2007 Bt CMBL-BT2
Cry2Ac10 ABN15104 Bai et al 2007 Bt QCL-1
Cry2Ac11 CAM83895 Saleem et al 2007 Bt HD29
Cry2Ac12 CAM83896 Saleem et al 2007 Bt CMBL-BT3
Cry2Ad1 AAF09583 Choi et al 1999 Bt BR30
Cry2Ad2 ABC86927 Huang et al 2006 Bt WB10
Cry2Ad3 CAK29504 Saleem et al 2006 Bt 5_2AcT(1)
Cry2Ad4 CAM32331 Saleem et al 2007 Bt CMBL-BT2
Cry2Ad5 CAO78739 Saleem et al 2007 Bt HD29
Cry2Ae1 AAQ52362 Baum et al 2003
Cry2Af1 ABO30519 Beard et al 2007 Bt C81
Cry2Af2 GQ866915 306977643 Katara & Kaur 2011 SK-758
Cry2Ag1 ACH91610 Zhu et al 2008 Bt JF19-2
Cry2Ah1 EU939453 218963751 Zhang et al 2011 Bt SC6H8
Cry2Ah2 ACL80665 Zhang et al 2009 Bt BRC-ZQL3
Cry2Ah3 GU073380 309274394 Lixin Du 2012 HYW-8
Cry2Ah4 KC156702 Sampson et al 2012 ARP193
Cry2Ai1 FJ788388 Udayasuriyan et al 2009 Bt
Cry2Aj1 Zhicheng Shen 2009
Cry2Ak1 KC156660 Sampson et al 2012 ARP067
Cry2Al1 KJ149819 Indraarulselvi & Reyaz 2014 Bt SWK1
Cry2Ba1 KC156658 Sampson et al 2012 ARP026
Cry2Ba2 KF014123 Guihua Chen et al 2013
Cry3Aa1 AAA22336 Herrnstadt et al 1987 Bt san diego
Cry3Aa2 AAA22541 Sekar et al 1987 Bt tenebrionis
Cry3Aa3 CAA68482 Hofte et al 1987
Cry3Aa4 AAA22542 McPherson et al 1988 Bt tenebrionis
Cry3Aa5 AAA50255 Donovan et al 1988 Bt morrisoni EG2158
Cry3Aa6 AAC43266 Adams et al 1994 Bt tenebrionis
Cry3Aa7 CAB41411 Zhang et al 1999 Bt 22
Cry3Aa8 AAS79487 Gao and Cai 2004 Bt YM-03
Cry3Aa9 AAW05659 Bulla and Candas 2004 Bt UTD-001
Cry3Aa10 AAU29411 Chen et al 2004 Bt 886
Cry3Aa11 AAW82872 Kurt et al 2005 Bt tenebrionis Mm2
Cry3Aa12 ABY49136 Sezen et al 2008 Bt tenebrionis
Cry3Ba1 CAA34983 Sick et al 1990 Bt tolworthi 43F
Cry3Ba2 CAA00645 Peferoen et al 1990 Bt PGSI208
Cry3Ba3 JQ397327 Palma et al 2011 Bt
Cry3Bb1 AAA22334 Donovan et al 1992 Bt EG4961
Cry3Bb2 AAA74198 Donovan et al 1995 Bt EG5144
Cry3Ca1 CAA42469 Lambert et al 1992 Bt kurstaki BtI109P
Cry4Aa1 CAA68485 Ward & Ellar 1987 Bt israelensis
Cry4Aa2 BAA00179 Sen et al 1988 Bt israelensis HD522
Cry4Aa3 CAD30148 Berry et al 2002 Bt israelensis
Cry4Aa4 AFB18317 376008213 Li et al 2012 Bti BRC-LLP29
Cry4Ba1 CAA30312 Chungjatpornchai et al 1988 Bt israelensis 4Q2-72
Cry4Ba2 CAA30114 Tungpradubkul et al 1988 Bt israelensis
Cry4Ba3 AAA22337 Yamamoto et al 1988 Bt israelensis
Cry4Ba4 BAA00178 Sen et al 1988 Bt israelensis HD522
Cry4Ba5 CAD30095 Berry et al 2002 Bt israelensis
Cry4Ca1 EU646202 194396263 Shu et al 2011 Bt Y41
Cry4Cb1 FJ403208 234203282 Zhu et al 2010 Bt HS18-1
Cry4Cb2 FJ597622 256033943 Zhu et al 2011 Bt Ywc2-8
Cry4Cb3 AHG25301 Zhang et al 2014 Bt S2160-1
Cry4Cc1 FJ403207 234203244 Zhu et al 2011 Bt MC28
Cry5Aa1 AAA67694 Narva et al 1994 Bt darmstadiensis PS17
Cry5Ab1 AAA67693 Narva et al 1991 Bt darmstadiensis PS17
Cry5Ad1 ABQ82087 Lenane et al 2007 Bt L366
Cry5Ba1 AAA68598 Foncerrada & Narva 1997 Bt PS86Q3
Cry5Ba2 ABW88931 Guo et al 2008 YBT 1518
Cry5Ba3 AFJ04417 386277681 Wang et al 2012 Bt zjfc85
Cry5Ca1 HM461869 Geng et al 2010 Sbt003
Cry5Ca2 ZP_04123426 228961871 Read et al 2010 Bt T13001
Cry5Da1 HM461870 Geng et al 2010 Sbt003
Cry5Da2 ZP_04123980 228962686 Read et al 2010 Bt T13001
Cry5Ea1 HM485580 Sun et al 2010 Sbt003
Cry5Ea2 ZP_04124038 228962776 Read et al 2010 Bt T13001
Cry6Aa1 AAA22357 Narva et al 1993 Bt PS52A1
Cry6Aa2 AAM46849 Bai et al 2001 YBT 1518
Cry6Aa3 ABH03377 Jia et al 2006 Bt 96418
Cry6Ba1 AAA22358 Narva et al 1991 Bt PS69D1
Cry7Aa1 AAA22351 Lambert et al 1992 Bt galleriae PGSI245
Cry7Ab1 AAA21120 Narva & Fu 1994 Bt dakota HD511
Cry7Ab2 AAA21121 Narva & Fu 1994 Bt kumamotoensis 867
Cry7Ab3 ABX24522 Song et al 2008 Bt WZ-9
Cry7Ab4 EU380678 170877973 Deng et al 2011 Bt HQ122
Cry7Ab5 ABX79555 Aguirre-Arzola et al 2008 Bt monterrey GM-33
Cry7Ab6 ACI44005 Deng et al 2008 Bt HQ122
Cry7Ab7 ADB89216 Wang et al 2010 Bt GW6
Cry7Ab8 GU145299 Feng & Guo 2009
Cry7Ab9 ADD92572 Li et al 2010 Bt QG-121
Cry7Ac1 KJ789922 Sun et al 2014
Cry7Ba1 ABB70817 Zhang et al 2006 Bt huazhongensis
Cry7Bb1 KC156653 Sampson et al 2012 ARP013
Cry7Ca1 ABR67863 Gao et al 2007 Bt BTH-13
Cry7Cb1 KC156698 Sampson et al 2012 ARP269
Cry7Da1 ACQ99547 Yi et al 2009 Bt LH-2
Cry7Da2 HM572236 Shu et al 2010
Cry7Da3 KC156679 Sampson et al 2012 ARP140
Cry7Ea1 HM035086 Geng et al 2010 Sbt009
Cry7Ea2 HM132124 Mao et al 2010 HD868(D8)
Cry7Ea3 EEM19403 Read et al 2010 BGSC 4Y1
Cry7Fa1 HM035088 Geng et al 2010 SBt009
Cry7Fa2 EEM19090 Read et al 2010 BGSC 4Y1
Cry7Fb1 HM572235 Shu et al 2010 Bt
Cry7Fb2 KC156682 Sampson et al 2012 ARP162
Cry7Fb3 KF672184 Qiao Li et al 2014
Cry7Ga1 HM572237 Shu et al 2010 Bt
Cry7Ga2 KC156669 Sampson et al 2012 ARP103
Cry7Gb1 KC156650 Sampson et al 2012 ARP011
Cry7Gc1 KC156654 Sampson et al 2012 ARP012
Cry7Gd1 KC156697 Sampson et al 2012 ARP271
Cry7Ha1 KC156651 Sampson et al 2012 ARP021
Cry7Ia1 KC156665 Sampson et al 2012 ARP112
Cry7Ja1 KC156671 Sampson et al 2012 ARP114
Cry7Ka1 KC156680 Sampson et al 2012 ARP171
Cry7Kb1 BAM99306 Takebe & Azuma 2013 Bt dakota
Cry7La1 BAM99307 Takebe & Azuma 2013 Bt dakota
Cry8Aa1 AAA21117 Narva & Fu 1992 Bt kumamotoensis
Cry8Ab1 EU044830 Cheng et al 2007 Bt B-JJX
Cry8Ac1 KC156662 Sampson et al 2012 ARP068
Cry8Ad1 KC156684 Sampson et al 2012 ARP215
Cry8Ba1 AAA21118 Narva & Fu 1993 Bt kumamotoensis
Cry8Bb1 CAD57542 Abad et al 2002
Cry8Bc1 CAD57543 Abad et al 2002
Cry8Ca1 AAA21119 Sato et al. 1995 Bt japonensis Buibui
Cry8Ca2 AAR98783 Shu et al 2004 Bt HBF-1
Cry8Ca3 EU625349 194272339 Du et al 2011 Bt FTL-23
Cry8Ca4 ADB54826 Li et al 2010 Bt S185
Cry8Da1 BAC07226 Asano et al 2002 Bt galleriae
Cry8Db1 BAF93483 Yamaguchi et al 2007 Bt BBT2-5
Cry8Ea1 AAQ73470 Fuping et al 2003 Bt 185
Cry8Ea2 EU047597 Liu et al 2007 Bt B-DLL
Cry8Ea3 KC855216 Wei Wang 2013
Cry8Ea4 AGM16383 Sun et al 2013 QZL144-1
Cry8Ea5 AGM16384 Sun et al 2013 QZL144-4
Cry8Fa1 AAT48690 Shu et al 2004 Bt 185
Cry8Fa2 HQ174208 307697880 Zang et al 2010 Bt DLL
Cry8Fa3 AFH78109 Su et al 2012 Bt L-27
Cry8Fa4 AGM16382 Sun et al 2013 QHW7-2
Cry8Ga1 AAT46073 Shu et al 2004 Bt HBF-18
Cry8Ga2 ABC42043 Yan et al 2008 Bt 145
Cry8Ga3 FJ198072 Sun et al 2010 Bt FCD114
Cry8Ha1 AAW81032 Fuping et al 2011 Bt 185
Cry8Ia1 EU381044 170317962 Yan et al 2008 Bt su4
Cry8Ia2 GU073381 Lixin Du et al 2012 Bt HW-11
Cry8Ia3 HM044664 Ming Sun 2010 Sbt030
Cry8Ia4 KC156674 Sampson et al 2012 ARP124
Cry8Ib1 GU325772 Ming Sun 2012 Bt F4
Cry8Ib2 KC156677 Sampson et al 2012 ARP135
Cry8Ib3 AHG25076 Li et al 2014 Bt TS3
Cry8Ja1 EU625348 194272337 Du et al 2011 Bt FPT-2
Cry8Ka1 FJ422558 237506871 Oliveira et al 2011
Cry8Ka2 ACN87262 Noguera & Ibarra 2009 Bt kenyae
Cry8Ka3 AGM16381 Sun et al 2013 QHW7-2
Cry8Kb1 HM123758 Jun Zhu et al 2010 ST8
Cry8Kb2 KC156675 Sampson et al 2012 ARP158
Cry8Kb3 KJ123823 Navas et al 2014 INTA Fr7-4
Cry8La1 GU325771 314998608 Ming Sun et al 2012 Bt F4
Cry8Ma1 HM044665? Ming Sun et al 2010 Sbt016
Cry8Ma2 EEM86551 Read et al 2010 BGSC 4CC1
Cry8Ma3 HM210574 Mao et al 2010 NARC Bt17 (C6)
Cry8Na1 HM640939 302141260 Li et al 2011 BtQ52-7
Cry8Pa1 HQ388415 Qiao Li 2010 Bt ST8
Cry8Pa2 HQ413324 Mao et al 2013 Bt QCM(T1)
Cry8Pa3 KJ123823 Navas et al 2014 INTA Fr7-4
Cry8Qa1 HQ441166 Liang et al 2010 Bt ST8
Cry8Qa2 KC152468 Amadio et al 2012 Bt INTA Fr7-4
Cry8Ra1 AFP87548 400653691 Ben-Dov et al 2012 Bt R36
Cry8Sa1 JQ740599 Singaravelu et al 2012 Bt Strain 62
Cry8Ta1 KC156673 Sampson et al 2012 ARP110
Cry8-like ABS53003 Mangena et al 2007 Bt
Cry9Aa1 CAA41122 Shevelev et al 1991 Bt galleriae
Cry9Aa2 CAA41425 Gleave et al 1992 Bt DSIR517
Cry9Aa3 GQ249293 Su et al 2012 Bt SC5(D2)
Cry9Aa4 GQ249294 Su et al 2012 Bt T03C001
Cry9Aa5 JX174110 Naimov et al 2012 BGSN1
Cry9Ba1 CAA52927 Shevelev et al 1993 Bt galleriae
Cry9Ba2 GU299522 Zhao et al 2010 Bt B-SC5
Cry9Bb1 AAV28716 Silva-Werneck et al 2004 Bt japonensis
Cry9Ca1 CAA85764 Lambert et al 1996 Bt tolworthi
Cry9Ca2 AAQ52375 Baum et al 2003
Cry9Da1 BAA19948 Asano 1997 Bt japonensis N141
Cry9Da2 AAB97923 Wasano & Ohba 1998 Bt japonensis
Cry9Da3 GQ249293 Su et al 2012 Bt SC5 (D2)
Cry9Da4 GQ249297 Su et al 2012 Bt T03B001
Cry9Db1 AAX78439 Flannagan & Abad 2005 Bt kurstaki DP1019
Cry9Dc1 KC156683 Sampson et al 2012 ARP168
Cry9Ea1 BAA34908 Midoh & Oyama 1998 Bt aizawai SSK-10
Cry9Ea2 AAO12908 Li et al 2001 Bt B-Hm-16
Cry9Ea3 ABM21765 Lin et al 2006 Bt lyA
Cry9Ea4 ACE88267 Zhu et al 2008 Bt ywc5-4
Cry9Ea5 ACF04743 Zhu et al 2008 Bts
Cry9Ea6 ACG63872 Liu & Guo 2008 Bt 11
Cry9Ea7 FJ380927 Sun et al 2009 Bt 4
Cry9Ea8 GQ249292 Su et al 2012 Bt SC5(E8)
Cry9Ea9 JN651495 Li Yuhong 2011 Bt LTS-7
Cry9Eb1 CAC50780 Arnaut et al 2001
Cry9Eb2 GQ249298 Su et al 2012 Bt T23001
Cry9Eb3 KC156646 Sampson et al 2012 ARP057
Cry9Ec1 AAC63366 Wasano et al 2003 Bt galleriae
Cry9Ed1 AAX78440 Flannagan & Abad 2005 Bt kurstaki DP1019
Cry9Ee1 GQ249296 Su et al 2009 Bt T03B001
Cry9Ee2 KC156664 Sampson et al 2012 ARP095
Cry9Fa1 KC156692 Sampson et al 2012 ARP212
Cry9Ga1 KC156699 Sampson et al 2012 ARP188
Cry10Aa1 AAA22614 Thorne et al 1986 Bt israelensis
Cry10Aa3 CAD30098 Berry et al 2002 Bt israelensis
Cry10Aa4 AFB18318 Li et al 2012 Bti BRC-LLP29
Cry11Aa1 AAA22352 Donovan et al 1988 Bt israelensis
Cry11Aa2 AAA22611 Adams et al 1989 Bt israelensis
Cry11Aa3 CAD30081 Berry et al 2002 Bt israelensis
Cry11Aa4 AFB18319 Li et al 2012 Bti BRC-LLP29
Cry11Ba1 CAA60504 Delecluse et al 1995 Bt jegathesan 367
Cry11Bb1 AAC97162 Orduz et al 1998 Bt medellin
Cry11Bb2 HM068615 Melnikov et al 2010 Bt K34
Cry12Aa1 AAA22355 Narva et al 1991 Bt PS33F2
Cry13Aa1 AAA22356 Narva et al 1992 Bt PS63B
Cry14Aa1 AAA21516 Narva et al 1994 Bt sotto PS80JJ1
Cry14Ab1 KC156652 Sampson et al 2012 ARP001
Cry15Aa1 AAA22333 Brown & Whiteley 1992 Bt thompsoni
Cry16Aa1 CAA63860 Barloy et al 1996 Cb malaysia CH18
Cry17Aa1 CAA67841 Barloy et al 1998 Cb malaysia CH18
Cry18Aa1 CAA67506 Zhang et al 1997 Paenibacillus popilliae
Cry18Ba1 AAF89667 Patel et al 1999 Paenibacillus popilliae
Cry18Ca1 AAF89668 Patel et al 1999 Paenibacillus popilliae
Cry19Aa1 CAA68875 Rosso & Delecluse 1996 Bt jegathesan 367
Cry19Ba1 BAA32397 Hwang et al 1998 Bt higo
Cry19Ca1 AFM37572 Soufiane & Cote 2012 BGSC 4CE1
Cry20Aa1 AAB93476 Lee & Gill 1997 Bt fukuokaensis
Cry20Ba1 ACS93601 Noguera & Ibarra 2009 Bt higo LBIT-976
Cry20Ba2 KC156694 Sampson et al 2012 ARP192
Cry21Ba1 BAC06484 Sato & Asano 2002 Bt roskildiensis
Cry21Ca1 JF521577 Liu et al 2013
Cry21Ca2 KC156687 Sampson et al 2012 ARP258
Cry21Da1 JF521578 Liu et al 2011 Sbt072
Cry21Ea1 KC865049 Ming Sun 2013
Cry21Fa1 KF701307 Iatsenko et al 2013 DB27
Cry21Ga1 KF771885 Iatsenko et al 2013 DB27
Cry21Ha1 KF771886 Iatsenko et al 2013 DB27
Cry22Aa2 CAD43579 Isaac et al 2002 Bt
Cry22Aa3 ACD93211 Du et al 2008 Bt FZ-4
Cry22Ab1 AAK50456 Baum et al 2000 Bt EG4140
Cry22Ab2 CAD43577 Isaac et al 2002 Bt
Cry22Ba1 CAD43578 Isaac et al 2002 Bt
Cry22Bb1 KC156672 Sampson et al 2012 ARP148
Cry23Aa1 AAF76375 Donovan et al 2000 Bt
Cry24Aa1 AAC61891 Kawalek and Gill 1998 Bt jegathesan
Cry24Ba1 BAD32657 Ohgushi et al 2004 Bt sotto
Cry24Ca1 CAJ43600 Beron & Salerno 2005 Bt FCC-41
Cry25Aa1 AAC61892 Kawalek and Gill 1998 Bt jegathesan
Cry26Aa1 AAD25075 Wojciechowska et al 1999 Bt finitimus B-1166
Cry27Aa1 BAA82796 Saitoh 1999 Bt higo
Cry28Aa1 AAD24189 Wojciechowska et al 1999 Bt finitimus B-1161
Cry28Aa2 AAG00235 Moore and Debro 2000 Bt finitimus
Cry29Aa1 CAC80985 Delecluse et al 2000 Bt medellin
Cry29Ba1 KC865046 Ming Sun 2013
Cry30Aa1 CAC80986 Delecluse et al 2000 Bt medellin
Cry30Ba1 BAD00052 Ito et al 2003 Bt entomocidus
Cry30Ca1 BAD67157 Ohgushi et al 2004 Bt sotto
Cry30Ca2 ACU24781 Sun and Park 2009 Bt jegathesan 367
Cry30Da1 EF095955 Shu et al 2006 Bt Y41
Cry30Db1 BAE80088 Kishida et al 2006 Bt aizawai BUN1-14
Cry30Ea1 ACC95445 Fang et al 2007 Bt S2160-1
Cry30Ea2 FJ499389 237688240 Zhu et al 2011 Bt Ywc2-8
Cry30Ea3 FJ527836 Zhu et al 2011 Bt Hs18-1
Cry30Ea4 KJ740649 Yu et al 2014 BN15-6
Cry30Fa1 ACI22625 Tan et al 2008 Bt MC28
Cry30Ga1 ACG60020 Zhu et al 2008 Bt HS18-1
Cry30Ga2 HQ638217 320383831 Tian et al 2010 Bt S2160-1
Cry31Aa1 BAB11757 Saitoh & Mizuki 2000 Bt 84-HS-1-11
Cry31Aa2 AAL87458 Jung and Cote 2000 Bt M15
Cry31Aa3 BAE79808 Uemori et al 2006 Bt B0195
Cry31Aa4 BAF32571 Yasutake et al 2006 Bt 79-25
Cry31Aa5 BAF32572 Yasutake et al 2006 Bt 92-10
Cry31Aa6 BAI44026 Nagamatsu et al 2010 M019
Cry31Ab1 BAE79809 Uemori et al 2006 Bt B0195
Cry31Ab2 BAF32570 Yasutake et al 2006 Bt 31-5
Cry31Ac1 BAF34368 Yasutake et al 2006 Bt 87-29
Cry31Ac2 AB731600 Hayakawa et al 2012 Bt B0462
Cry31Ad1 BAI44022 Nagamatsu et al 2010 Bt MO19
Cry32Aa1 AAG36711 Balasubramanian et al 2001 Bt yunnanensis
Cry32Aa2 GU063849 Lixin Du et al 2012 Bt FBG-1
Cry32Ab1 GU063850 Lixin Du et al 2012 Bt FZ-2
Cry32Ba1 BAB78601 Takebe et al 2001 Bt
Cry32Ca1 BAB78602 Takebe et al 2001 Bt
Cry32Cb1 KC156708 Sampson et al 2012 ARP227
Cry32Da1 BAB78603 Takebe et al 2001 Bt
Cry32Ea1 GU324274 Du et al 2010 Bt HYD-3
Cry32Ea2 KC156686 Sampson et al 2012 ARP239
Cry32Eb1 KC156663 Sampson et al 2012 ARP092
Cry32Fa1 KC156656 Sampson et al 2012 ARP055
Cry32Ga1 KC156657 Sampson et al 2012 ARP052
Cry32Ha1 KC156661 Sampson et al 2012 ARP076
Cry32Hb1 KC156666 Sampson et al 2012 ARP096
Cry32Ia1 KC156667 Sampson et al 2012 ARP104
Cry32Ja1 KC156685 Sampson et al 2012 ARP262
Cry32Ka1 KC156688 Sampson et al 2012 ARP259
Cry32La1 KC156689 Sampson et al 2012 ARP203
Cry32Ma1 KC156690 Sampson et al 2012 ARP256
Cry32Mb1 KC156704 Sampson et al 2012 ARP242
Cry32Na1 KC156691 Sampson et al 2012 ARP179
Cry32Oa1 KC156703 Sampson et al 2012 ARP218
Cry32Pa1 KC156705 Sampson et al 2012 ARP277
Cry32Qa1 KC156706 Sampson et al 2012 ARP174
Cry32Ra1 KC156707 Sampson et al 2012 ARP229
Cry32Sa1 KC156709 Sampson et al 2012 ARP185
Cry32Ta1 KC156710 Sampson et al 2012 ARP220
Cry32Ua1 KC156655 Sampson et al 2012 ARP050
Cry33Aa1 AAL26871 Kim et al 2001 Bt dakota
Cry34Aa1 AAG50341 Ellis et al 2001 Bt PS80JJ1
Cry34Aa2 AAK64560 Rupar et al 2001 Bt EG5899
Cry34Aa3 AAT29032 Schnepf et al 2004 Bt PS69Q
Cry34Aa4 AAT29030 Schnepf et al 2004 Bt PS185GG
Cry34Ab1 AAG41671 Moellenbeck et al 2001 Bt PS149B1
Cry34Ac1 AAG50118 Ellis et al 2001 Bt PS167H2
Cry34Ac2 AAK64562 Rupar et al 2001 Bt EG9444
Cry34Ac3 AAT29029 Schnepf et al 2004 Bt KR1369
Cry34Ba1 AAK64565 Rupar et al 2001 Bt EG4851
Cry34Ba2 AAT29033 Schnepf et al 2004 Bt PS201L3
Cry34Ba3 AAT29031 Schnepf et al 2004 Bt PS201HH2
Cry35Aa1 AAG50342 Ellis et al 2001 Bt PS80JJ1
Cry35Aa2 AAK64561 Rupar et al 2001 Bt EG5899
Cry35Aa3 AAT29028 Schnepf et al 2004 Bt PS69Q
Cry35Aa4 AAT29025 Schnepf et al 2004 Bt PS185GG
Cry35Ab1 AAG41672 Moellenbeck et al 2001 Bt PS149B1
Cry35Ab2 AAK64563 Rupar et al 2001 Bt EG9444
Cry35Ab3 AY536891 AAT29024 2004 Bt KR1369
Cry35Ac1 AAG50117 Ellis et al 2001 Bt PS167H2
Cry35Ba1 AAK64566 Rupar et al 2001 Bt EG4851
Cry35Ba2 AAT29027 Schnepf et al 2004 Bt PS201L3
Cry35Ba3 AAT29026 Schnepf et al 2004 Bt PS201HH2
Cry36Aa1 AAK64558 Rupar et al 2001 Bt
Cry37Aa1 AAF76376 Donovan et al 2000 Bt
Cry38Aa1 AAK64559 Rupar et al 2000 Bt
Cry39Aa1 BAB72016 Ito et al 2001 Bt aizawai
Cry40Aa1 BAB72018 Ito et al 2001 Bt aizawai
Cry40Ba1 BAC77648 Ito et al 2003 Bun1-14
Cry40Ca1 EU381045 170317964 Shu et al 2011 Bt Y41
Cry40Da1 ACF15199 Zhang et al 2008 Bt S2096-2
Cry41Aa1 BAD35157 Yamashita et al 2003 Bt A1462
Cry41Ab1 BAD35163 Yamashita et al 2003 Bt A1462
Cry41Ba1 HM461871 Sun et al 2010 Sbt021
Cry41Ba2 ZP_04099652 228936898 Read et al 2010 BGSC 4AW1
Cry42Aa1 BAD35166 Yamashita et al 2003 Bt A1462
Cry43Aa1 BAD15301 Yokoyama and Tanaka 2003 P. lentimorbus semadara
Cry43Aa2 BAD95474 Nozawa 2004 P. popilliae popilliae
Cry43Ba1 BAD15303 Yokoyama and Tanaka 2003 P. lentimorbus semadara
Cry43Ca1 KC156676 Sampson et al 2012 ARP132
Cry43Cb1 KC156695 Sampson et al 2012 ARP252
Cry43Cc1 KC156696 Sampson et al 2012 ARP191
Cry43-like BAD15305 Yokoyama and Tanaka 2003 P. lentimorbus semadara
Cry44Aa BAD08532 Ito et al 2004 Bt entomocidus INA288
Cry45Aa BAD22577 Okumura et al 2004 Bt 89-T-34-22
Cry46Aa BAC79010 Ito et al 2004 Bt dakota
Cry46Aa2 BAG68906 Ishikawa et al 2008 Bt A1470
Cry46Ab BAD35170 Yamagiwa et al 2004 Bt
Cry47Aa AAY24695 Kongsuwan et al 2005 Bt CAA890
Cry48Aa CAJ18351 Jones and Berry 2005 Bs IAB59
Cry48Aa2 CAJ86545 Jones and Berry 2006 Bs 47-6B
Cry48Aa3 CAJ86546 Jones and Berry 2006 Bs NHA15b
Cry48Ab CAJ86548 Jones and Berry 2006 Bs LP1G
Cry48Ab2 CAJ86549 Jones and Berry 2006 Bs 2173
Cry49Aa CAH56541 Jones and Berry 2005 Bs IAB59
Cry49Aa2 CAJ86541 Jones and Berry 2006 Bs 47-6B
Cry49Aa3 CAJ86543 Jones and Berry 2006 BsNHA15b
Cry49Aa4 CAJ86544 Jones and Berry 2006 Bs 2173
Cry49Ab1 CAJ86542 Jones and Berry 2006 Bs LP1G
Cry50Aa1 BAE86999 89885725 Ohgushi et al 2006 Bt sotto
Cry50Ba1 GU446675 Zhang & Fang 2011 Bt S2160-1
Cry50Ba2 GU446676 Zhang et al 2011 Bt S3161-3
Cry51Aa1 ABI14444 112253719 Meng et al 2006 Bt F14-1
Cry51Aa2 GU570697 Baum et al 2011 EG2934
Cry52Aa1 EF613489 Shu et al 2010 Bt Y41
Cry52Ba1 FJ361760 227976386 Zhu et al 2010 Bt BM59-2
Cry53Aa1 EF633476 Shu et al 2010 Bt Y41
Cry53Ab1 FJ361759 227976384 Zhu et al 2011 Bt MC28
Cry54Aa1 ACA52194 169261091 Tan et al 2009 Bt MC28
Cry54Aa2 GQ140349 Lixin Du et al 2012 Bt FBG25
Cry54Ab1 JQ916908 Guan Peng 2012 Bt MC28
Cry54Ba1 GU446677 Zhang & Fang 2010 Bt S2160-1
Cry54Ba2 KJ740650 Yu et al 2014 BN15-6
Cry55Aa1 ABW88932 Guo et al 2008 YBT 1518
Cry55Aa2 AAE33526 10056620 Bradfisch et al 2000 Bt Y41
Cry55Aa3 HG764207 Balasubramani et al 2013 Bt T44
Cry56Aa1 ACU57499 256033941 Zhu et al 2010 Bt Ywc2-8
Cry56Aa2 GQ483512 300837105 Guan et al 2009 Bt G7-1
Cry56Aa3 JX025567 Qiao Li et al 2012 Bt HS18-1
Cry56Aa4 KJ740651 Yu et al 2014 BN7-5
Cry57Aa1 ANC87261 225348555 Noguera & Ibarra 2009 Bt kim
Cry57Ab1 KF638650 Guowang Zhou 2013
Cry58Aa1 ANC87260 225348553 Noguera & Ibarra 2009 Bt entomocidus
Cry59Ba1 JN790647 Qiao Li et al 2012 Bt Bm59-2
Cry59Aa1 ACR43758 239638225 Noguera & Ibarra 2009 Bt kim LBIT-980
Cry60Aa1 ACU24782 255653180 Sun and Park 2009 Bt jegathesan
Cry60Aa2 EAO57254 74494162 Anderson et al 2005 Bt israelensis
Cry60Aa3 EEM99278 228854669 Read et al 2009 Bt IBL 4222
Cry60Ba1 GU810818 292398077 Sun and Park 2009 Bt malayensis
Cry60Ba2 EAO57253 Anderson et al 2005 Bt israelensis
Cry60Ba3 EEM99279 Read et al 2009 Bt IBL 4222
Cry61Aa1 HM035087 Geng et al 2010 Sbt009
Cry61Aa2 HM132125 Mao et al 2010 HD868 (E5)
Cry61Aa3 EEM19308 228770790 Read et al 2010 BGSC 4Y1
Cry62Aa1 HM054509 Zhu et al 2010 ST7
Cry63Aa1 BAI44028 260268375 Nagamatsu et al 2010 MO19
Cry64Aa1 BAJ05397 294661779 Ekino et al 2010 Bt tohokuensis
Cry65Aa1 HM461868 Geng et al 2010 SBt 003
Cry65Aa2 ZP_04123838 228962456 Read et al 2010 T13001
Cry66Aa1 HM485581 Sun et al 2010 SBt 021
Cry66Aa2 ZP_04099945 228937265 Read et al 2010 BGSC 4AW1
Cry67Aa1 HM485582 Sun et al 2010 SBt 009
Cry67Aa2 ZP_04148882 228988817 Read et al 2010 BGSC 4Y1
Cry68Aa1 HQ113114 Peng Guan et al 2012 Bt MC28
Cry69Aa1 HQ401006 Peng Guan 2011 Bt MC28
Cry69Aa2 JQ821388 Peng Guan 2012 Bt MC28
Cry69Ab1 JN209957 Yujie Tang 2011 Bt hs18-1
Cry70Aa1 JN646781 Qiao Li 2011 Bt hs18-1
Cry70Ba1 ADO51070 308756031 Guan et al 2011 Bt MC28
Cry70Bb1 EEL67276 228715456 Read et al 2009 Bc AH603
Cry71Aa1 JX025568 Qiao Li et al 2012 Bt Hs18-1
Cry72Aa1 JX025569 Qiao Li et al 2012 Bt Hs18-1
Cry73Aa AEH76822 Liu et al 2013 Sbt Sbt029
Cyt1Aa1 X03182 Waalwijk et al 1985 Bt israelensis
Cyt1Aa2 X04338 Ward & Ellar 1986 Bt israelensis
Cyt1Aa3 Y00135 Earp & Ellar 1987 Bt morrisoni PG14
Cyt1Aa4 M35968 Galjart et al 1987 Bt morrisoni PG14
Cyt1Aa5 AL731825 Berry et al 2002 Bt israelensis
Cyt1Aa6 ABC17640 Zhang et al 2005 Bt LLP29
Cyt1Aa7 KF152888 Qinyang Hong 2013 Bt BRC-HQY1
Cyt1Aa-like ABB01172 Mahalakshmi 2007 Bt LDC-9
Cyt1Ab1 X98793 Thiery et al 1997 Bt medellin
Cyt1Ba1 U37196 Payne et al 1995 Bt neoleoensis
Cyt1Da1 HQ113115 Peng Guan 2012 Bt MC28
Cyt1Da2 JN226105 Yujie Tang 2011 hs18-1
Cyt2Aa1 Z14147 Koni & Ellar 1993 Bt kyushuensis
Cyt2Aa2 AF472606 Promdonkoy & Panyim 2001 Bt darmstadiensis73E10
Cyt2Aa3 EU835185 Zhu et al 2008 Bt MC28
Cyt2Aa4 AEG19547 Guo et al 2011 Bt WFS-97
Cyt2Ba1 U52043 Guerchicoff et al 1997 Bt israelensis 4Q2
Cyt2Ba2 AF020789 Guerchicoff et al 1997 Bt israelensis PG14
Cyt2Ba3 AF022884 Guerchicoff et al 1997 Bt fuokukaensis
Cyt2Ba4 AF022885 Guerchicoff et al 1997 Bt morrisoni HD12
Cyt2Ba5 AF022886 Guerchicoff et al 1997 Bt morrisoni HD518
Cyt2Ba6 AF034926 Guerchicoff et al 1997 Bt tenebrionis
Cyt2Ba7 AF215645 Yu & Pang 2000 Bt T301
Cyt2Ba8 AF215646 Yu & Pang 2000 Bt T36
Cyt2Ba9 AL731825 Berry et al 2002 Bt israelensis
Cyt2Ba10 ACX54358 Sauka &Benintende 2009 Bti HD 567
Cyt2Ba11 ACX54359 Sauka &Benintende 2009 Bti HD 522
Cyt2Ba12 ACX54360 Sauka &Benintende 2009 Bti INTA H41-1
Cyt2Ba13 FJ205865 209168617 Sauka &Benintende 2009 INTA 160-2
Cyt2Ba14 FJ205866 209168619 Sauka &Benintende 2009 Bti IPS82
Cyt2Ba15 JF283552 342360662 Zhang et al 2011 Bt LLP29
Cyt2Ba-like ABE99695 Mahalakshmi et al 2007 Bt LDC-9
Cyt2Bb1 U82519 Cheong & Gill 1997 Bt jegathesan
Cyt2Bc1 CAC80987 Delecluse et al 1999 Bt medellin
Cyt2B-like DQ341380 Zhang et al 2005
Cyt2Ca1 AAK50455 Baum et al 2001 Bt
Cyt3Aa1 HM596591 Zhu Jun 2010 Bt TD516

Verwendung in Saatgut[Bearbeiten]

Der erste Generation von Bt-Maissorten kam 1997 auf den Markt. Dazu gehörten MON 810 mit dem cry1Ab-Gen für Maiszünsler-Resistenz (Abkürzung ECB) und MON 863 mit Resistenz gegen den Westlichen Maiswurzelbohrer (CRW). Den Durchbruch für den kommerziellen Erfolg dieser Pflanzen brachten die Stacked Traits, also gestapelte Sorten mit mehr als einen Resistenzgen. Dazu gehören MON 89034, welcher die Glyphosat-Toleranz mit den Proteinen Cry1A.105 und Cry2Ab2 (gegen ECB) kombiniert,[6] und MON 88017, welcher die Glyphosat-Toleranz mit der CRW-Resistenz von MON 863 kombiniert.[7]. Der letzte Schritt in dieser Entwicklung war SmartStax (MON 89034 x TC1507 x MON 88017 x DAS-59122-7), welches zwei Toxine für CRW (Cry34Ab1/Cry35Ab1 und Cry3Bb1), drei für ECB und weitere Schädlinge (Cry 1A.105, Cry2Ab2, Cry1F) sowie Glyphosat- und Glufosinat-Toleranz enthält.[8]

Resistenzen von Schadinsekten[Bearbeiten]

In der Vergangenheit wurden verschiedene Schadinsekten gefunden, die gegenüber einzelnen Bt-Toxinen resistent sind.[9][10] Im Sommer 2009 wurde in Iowa die Resistenz des Westlichen Maiswurzelbohrers gegen Cry3Bb1 entdeckt.[11] Der wahrscheinliche Grund ist dabei meist eine nicht-rezessive Vererbung sowie eine unzureichende Einhaltung von Refugienflächen. Um möglichen Resistenzbildungen bei Zielinsekten entgegenzuwirken, wurden 2007 an der Universität von Mexiko (UNAM) erstmals ein Gen und das dadurch erzeugte Bt-Toxin so verändert, dass es wieder wirksam wurde.[12] Auf diesen Forschungen aufbauend und mit Hilfe von Erkenntnissen zum Mechanismus von Resistenzbildung bei Fraßschädlingen präsentierte 2011 eine internationale Forschergruppe die modifizierten Proteine Cry1AbMod und Cry1AcMod. Die neuen Toxine erwiesen sich als sehr effizient gegen Schädlinge, die ihre Resistenz auf Grund verschiedener Mutationen erlangt hatten. Weitere Forschungen haben die Eignung für die Landwirtschaft zum Ziel, um eine sichere Wirkung gegen Fraßschädlinge zu garantieren.[13]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. M. Ohba, E. Mizuki, A. Uemori: Parasporin, a new anticancer protein group from Bacillus thuringiensis. In: Anticancer Research. Band 29, Nummer 1, Januar 2009, S. 427–433, ISSN 0250-7005. PMID 19331182. PDF.
  2. N. P. Chougule, B. C. Bonning: Toxins for transgenic resistance to hemipteran pests. In: Toxins. Band 4, Nummer 6, Juni 2012, S. 405–429, ISSN 2072-6651. doi:10.3390/toxins4060405. PMID 22822455. PMC 3398418 (freier Volltext).
  3. M. A. Ibrahim, N. Griko, M. Junker, L. A. Bulla: Bacillus thuringiensis: a genomics and proteomics perspective. In: Bioengineered bugs. Band 1, Nummer 1, 2010 Jan-Feb, S. 31–50, ISSN 1949-1026. doi:10.4161/bbug.1.1.10519. PMID 21327125. PMC 3035146 (freier Volltext).
  4. A. Bravo, S. Likitvivatanavong, S. S. Gill, M. Soberón: Bacillus thuringiensis: A story of a successful bioinsecticide. In: Insect biochemistry and molecular biology. Band 41, Nummer 7, Juli 2011, S. 423–431, ISSN 1879-0240. doi:10.1016/j.ibmb.2011.02.006. PMID 21376122. PMC 3689885 (freier Volltext).
  5. J. W. Kronstad, H. E. Schnepf, H. R. Whiteley: Diversity of locations for Bacillus thuringiensis crystal protein genes. In: Journal of Bacteriology. Band 154, Nummer 1, April 1983, S. 419–428, ISSN 0021-9193. PMID 6833183. PMC 217475 (freier Volltext).
  6. Monsanto: Safety Assessment of MON 89034
  7. Monsanto: Safety Assessment of YieldGard VT Rootworm/RR2 TM , MON 88017
  8. EPA: SmartStax Factsheet
  9. B. E. Tabashnik, J. B. Van Rensburg, Y. Carrière: Field-evolved insect resistance to Bt crops: definition, theory, and data. In: Journal of economic entomology. Band 102, Nummer 6, Dezember 2009, S. 2011–2025, ISSN 0022-0493. PMID 20069826.
  10. B. E. Tabashnik, K. Wu, Y. Wu: Early detection of field-evolved resistance to Bt cotton in China: cotton bollworm and pink bollworm. In: Journal of invertebrate pathology. Band 110, Nummer 3, Juli 2012, S. 301–306, ISSN 1096-0805. doi:10.1016/j.jip.2012.04.008. PMID 22537835.
  11. Aaron J. Gassmann, Jennifer L. Petzold-Maxwell u.a.: Field-Evolved Resistance to Bt Maize by Western Corn Rootworm. In: PLoS ONE. 6, 2011, S. e22629, doi:10.1371/journal.pone.0022629.
  12. New Designer Toxins Kill Bt-Resistant Insect Pests. sciencedaily.com, 1. November 2007, (abgerufen am 27. Oktober 2011)
  13. Jan-Wolfhard Kellmann: Neue Bakterien-Toxine gegen resistente Pflanzenschädlinge. Informationsdienst Wissenschaft, 19. Oktober 2011, (abgerufen am 27. Oktober 2011).

Weblinks[Bearbeiten]

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