Eigentliches Zweifingerfaultier

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Eigentliches Zweifingerfaultier
Eigentliches Zweifingerfaultier (Choloepus didactylus)

Eigentliches Zweifingerfaultier (Choloepus didactylus)

Systematik
Überordnung: Nebengelenktiere (Xenarthra)
Ordnung: Zahnarme (Pilosa)
Unterordnung: Faultiere (Folivora)
Familie: Megalonychidae
Gattung: Zweifinger-Faultiere (Choloepus)
Art: Eigentliches Zweifingerfaultier
Wissenschaftlicher Name
Choloepus didactylus
(Linnaeus, 1758)

Das Eigentliche Zweifingerfaultier oder Unau (Choloepus didactylus) – teilweise auch nur Zweifinger-Faultier genannt – ist eine Art aus der Familie Megalonychidae. Sie ist im nördlichen Südamerika verbreitet und bewohnt tropische Regenwälder. Dort lebt es überwiegend einzelgängerisch in Baumkronen, wobei eine kopfunter hängende Position typisch ist, und ernährt sich von Blättern, selten aber auch von tierischer Kost. Die Lebensweise wildlebender Tiere ist nur ungenügend erforscht. Charakteristisch sind die langen Gliedmaßen und die braune Haarfarbe, wobei das Fell nur aus einer Schicht, dem Deckhaar, besteht. Die Faultierart gilt in ihrem Bestand als nicht bedroht.

Beschreibung[Bearbeiten]

Habitus[Bearbeiten]

Eigentliches Zweifingerfaultier

Das Eigentliche Zweifingerfaultier erreicht eine Kopf-Rumpf-Länge von 54 bis 88 cm, der äußerst kurze und kaum bewegliche Schwanz wird zwischen 0,9 und 2 cm lang. Das Gewicht variiert von 6,5 bis 11,8 kg. Damit ist das Eigentliche Zweifingerfaultier etwas größer als sein Verwandter, das Hoffmann-Zweifingerfaultier (Choloepus hoffmanni). Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern fallen nur gering aus, so sind die Weibchen etwas größer als die Männchen.[1] Der Kopf ist allgemein klein, im Gegensatz zu den Dreifinger-Faultieren aber länger. Er besitzt allgemein ein gerundetes Profil. Die Ohren sind klein, rund 2,8 cm lang und äußerlich nicht sichtbar. Das Fell weist nur eine einzige Lage auf, das Deckhaar mit bis zu 17 cm langen Haaren. Es ist meist graubraun gefärbt, wobei die Bauchseite häufig heller erscheint als die Rückenseite. Das Gesicht ist hellbraun und unbehaart und weist eine lederige Textur auf. Je nach Lichteinfall, vor allem in der Regenzeit, schimmert das Fell leicht grünlich. Das geht auf eine Symbiose mit Algen zurück, die im Fell leben, wobei diese Symbiose teilweise der Tarnung vor Fressfeinden dient.[2] Der Scheitel des Fells liegt nicht wie bei anderen Säugetieren auf dem Rücken, sondern wie bei den anderen Faultieren auf dem Bauch. Dies sorgt dafür, dass das Regenwasser besser abfließen kann. Die Gliedmaßen sind ausgesprochen lang und enden vorn in zwei, hinten dagegen in drei Strahlen. Diese sind etwa gleichlang und tragen lange, gebogene Krallen. Die Hinterfußlänge beträgt bis zu 14,8 cm.[3][4]

Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten]

Der Schädel wird zwischen 10 und 17 cm lang. An den Jochbeinen beträgt die Breite 7,3 cm, hinter den Augen aber nur 3,6 cm. Der Jochbogen ist nicht vollständig ausgebildet. Er weist am vorderen Ansatz aber einen zusätzlichen, nach unten weisenden Knochenfortsatz auf. Das Gebiss weicht wie bei allen Faultieren von dem für Säugetiere typischen ab. Je Kieferast sind oben fünf und unten vier Zähne ausgebildet, insgesamt also 18. Die hinteren erscheinen molarenartig, der jeweils vorderste ist konisch spitz und ähnelt dadurch dem Eckzahn, zudem ist er von den hinteren Zähnen durch ein größeres Diastema getrennt. Er überragt die hinteren Zähne deutlich. Schneidezähne sind nicht ausgebildet. Die obere Zahnreihe erreicht eine Länge von 4,5 cm.[3][4]

Sinnesleistungen und Lautäußerungen[Bearbeiten]

Der Sehsinn des Eigentlichen Zweifingerfaultiers ist schlecht entwickelt und nur für kurze Distanzen bis 4 m ausgelegt. Lautäußerungen sind nur wenige bekannt. Jungtiere rufen ihre Mutter, wenn sie voneinander getrennt werden. Die ausgestoßenen Töne erreichen dabei niedrige Frequenzen von etwa 1,4 kHz. Bei erwachsenen Tieren konnte bisher lediglich ein Zischen dokumentiert werden.[3]

Verbreitung[Bearbeiten]

Verbreitungsgebiet des Eigentlichen Zweifingerfaultiers

Das Verbreitungsgebiet des Eigentlichen Zweifingerfaultiers umfasst das nördliche Südamerika von Kolumbien, dem östlichen Ecuador und Peru über Venezuela südlich des Orinoco, Guayana, Suriname und Französisch-Guayana bis nach Brasilien nördlich des Amazonas. Die südlichste Verbreitungsgrenze im westlichen Amazonasgebiet ist nicht vollständig geklärt, gelegentlich finden Sichtungen des Eigentlichen Zweifingergürteltiers auch weit südlich des Amazonas statt. Vor allem im westlichen Amazonasgebiet kommt es teilweise zu Überschneidungen mit dem Verbreitungsgebiet des Hoffmann-Zweifingerfaultiers.[5] Am häufigsten ist die Art in den feuchten tropischen Regenwäldern des Tieflandes des Amazonasbeckens anzutreffen, sie kommt aber auch bis in Höhen von 2438 m vor.[3][6] Der Lebensraum wird durch einen hohen Niederschlag von mehr als 2000 mm jährlich und kurzen Trockenzeiten charakterisiert. Das gesamte Verbreitungsgebiet wird mit rund 4,2 Millionen Quadratkilometern angegeben. Die Populationsdichte schwankt dabei. Am Fluss Sinnamary in Französisch-Guayana beträgt sie etwa 0,9 Individuen je Quadratkilometer, kann aber auch auf bis zu 4,5 ansteigen.[7] In der Region um Manaus liegt sie bei 0,13 Individuen je Hektar und bei Mamirauá im brasilianischen Bundesstaat Amazonas steigt sie auf 0,88 Individuen auf einer vergleichbaren Flächengröße an.[8]

Lebensweise[Bearbeiten]

Territorialverhalten[Bearbeiten]

Eigentliches Zweifingerfaultier im Geäst

Die Lebensweise des Eigentliche Zweifingerfaultiers ist nur unzureichend erforscht, die meisten Daten beruhen auf Beobachtungen an Tieren in Gefangenschaft und nicht an wildlebenden. Es ist dämmerungs- und nachtaktiv und lebt einzelgängerisch, Sozialgemeinschaften sind nur zwischen Mutter- und Jungtier bekannt. Gelegentlich wurde aggressives Verhalten zwischen männlichen Individuen beobachtet, das mitunter tödlich endet. Dabei werden sowohl die scharfen Krallen, als auch die eckzahnähnlichen Vorderzähne eingesetzt.[9] Fast sein ganzes Leben lang hält sich die Faultierart in den Baumkronen des Regenwaldes auf, etwa 24 bis 30 m über dem Erdboden. Mit den stark gebogenen Krallen klammert sich das Eigentliche Zweifingerfaultier kopfunter an Ästen fest, eine Position, die möglicherweise Balanceprobleme bei schwingenden Ästen mindert und energiesparend ist. Während der Ruhe liegt es mit dem unteren Rückenteil auf einem Ast und hält sich mit eins bis drei Gliedmaßen fest. Die Ruhephase nimmt fast 75 % der Tagesdauer ein, davon werden mehr als die Hälfte schlafend verbracht. Die Bewegungen sind allgemein langsam, nur rund 0,5 bis 0,6 km pro Stunde und maximal 1,6 km pro Stunde. Die Baumkronen werden meist nur zum Standortwechsel verlassen, häufig erfolgt dieser aber auch über das Geäst oder mit Hilfe herabhängender Lianen. Am Boden ist die Faultierart eher unbeholfen und bewegt sich dort auf den Ellenbogen und Unterarmen fort. Aufgrund des niedrigen Stoffwechsels muss das Eigentliche Zweifingerfaultier nur alle 3,4 bis 4,6 Tage defäkieren, was am Boden oder nahe der Stammbasis erfolgt. Dabei klettert es mit dem Kopf nach unten den Stamm hinab. Im Gegensatz zu den Dreifinger-Faultieren wird der Kot nicht vergraben. Dieser sammelt sich so häufig als kleiner Hügel um den Baum.[3]

Nahrung[Bearbeiten]

Über die Ernährungsweise des Eigentlichen Zweifingerfaultiers in freier Wildbahn ist aufgrund der nachtaktiven Lebensweise kaum etwas bekannt. Es ist aber wie sein Verwandter, das Hoffmann-Zweifingerfaultier, ein überwiegender Pflanzenfresser. Neben Blättern, Früchten, Hülsenfrüchten, Knospen und Blüten gehören auch Insekten, Eier, Nestlinge und kleine Wirbeltiere zum Speiseplan. Insgesamt ist die verzehrte Nahrungspalette des Hoffmann-Zweifingerfaultiers wesentlich vielfältiger als bei den Dreifinger-Faultieren, was auch für das Eigentliche Zweifingerfaultier angenommen werden kann.[3][8]

Fortpflanzung[Bearbeiten]

Die Fortpflanzung des Eigentlichen Zweifingerfaultiers ist wenig erforscht. Die Weibchen werden mit etwa drei Jahren, die Männchen erst mit etwa viereinhalb Jahren geschlechtsreif. Die Paarungszeit ist ganzjährig, der Östrus findet alle 32 Tage statt.[10] Nach einer Tragzeit von zehn Monaten bringt das Weibchen ein Junges zur Welt, die Geburt dauert etwa 35 Minuten. Das Geburtsgewicht beträgt rund 360 g bei einer Gesamtlänge von 21 bis 25 cm. Das Neugeborene hat geöffnete Augen und ein etwas dunkleres Fell als erwachsene Tiere. Es ist teilweise befähigt zu klettern und besteigt den Bauch der Mutter selbstständig (Nestflüchter). Die ersten neun bis zehn Lebensmonate verbringt das Jungtier auf dem Bauch des Muttertiers, dieses beschützt das Junge äußerst aktiv. Das Jungtier fängt bereits mit vier bis fünf Wochen an, feste Nahrung zu sich zu nehmen, deren Anteil sich nach und nach steigert. Nach drei bis fünf Monaten, wenn das Junge etwa 15 % des Gewichtes eines ausgewachsenen Tieres erreicht hat, erfolgt die Entwöhnung. Mit zweieinhalb Jahren sind die Tiere ausgewachsen. Der Abstand zwischen zwei Geburten liegt bei 16 Monaten. Über die Lebenserwartung des Eigentlichen Zweifingerfaultiers in freier Wildbahn ist wenig bekannt, Tiere in Gefangenschaft wurden teilweise über 25 Jahre alt.[11][3]

Fressfeinde und Feindverhalten[Bearbeiten]

Zu den bedeutendsten Fressfeinden gehören der Südamerikanische Nasenbär, der Jaguar, die Langschwanzkatze und gelegentlich der Ozelot,[12] weiterhin auch Anakondas. Unter den Vögeln ist vor allem die Harpyie hervorzuheben.[13] Die größte Gefahr, Opfer von Beutegreifern zu werden, besteht für das Eigentliche Zweifingerfaultier beim Absteigen vom Baum.[3]

Parasiten und Kommensalen[Bearbeiten]

Aufgrund des fehlenden Unterfells sind äußere Parasiten bei den Zweifinger-Faultieren nicht ganz so häufig wie bei den Dreifinger-Faultieren. Zu den typischen, die das Eigentliche Zweifingerfaultier befallen, gehören vor allem Zecken der Gattung Amblyomma, weiterhin auch Wanzen wie Clerada, Milben wie Edentalgesund verschiedenste Stechmücken. Daneben sind auch Läuse wie Lymeon im Fell nachgewiesen. Nicht zu den Parasiten zählen Motten der Gattung Cryptoses, welche ebenfalls das Fell besiedeln. Diese legen Eier in den Dung des Eigentlichen Zweifingerfaultiers und geben Stickstoffverbindungen an die im Fell lebenden Algen ab. Durch Ablecken des Fells nimmt ein Tier so auch die Algen auf und erhält wichtige Ergänzungsstoffe, die durch die eher energiearme Nahrung nicht bereitgestellt werden.[3][14]

Zu den inneren Parasiten zählen hauptsächlich Fadenwürmer, hier sind Bostrichodera, Dioctophyme und Diptetalonema von Bedeutung. Weiterhin konnten Protozoen wie Endotrypanum und Leishmania sowie die Einzeller Trypanosoma und Eimeria[15] nachgewiesen werden.[3][2]

Systematik[Bearbeiten]

Innere Systematik der rezenten Faultiere nach Delsuc et al. 2004[16]
Pilosa

 Vermilingua (Ameisenbären)


Folivora (Faultiere)
Megalonychidae

 Choloepus (Zweifinger-Faultiere)


Bradypodidae

 Bradypus (Dreifinger-Faultiere)




Historische Darstellung des Eigentlichen Zweifingerfaultiers aus dem Jahr 1902

Das Eigentliche Zweifingerfaultier ist eine von zwei Arten aus der Gattung der Zweifinger-Faultiere (Choloepus). Diese wiederum stellt die einzige, heute noch lebende Gruppe aus der Familie der Megalonychidae dar. Die Megalonychidae waren eine einst formenreiche Gruppe, die seit dem Oberen Oligozän vor rund 28 Millionen Jahren in Südamerika nachweisbar ist. Nahe verwandte Gattungen von Choloepus sind mit Neocnus und Acratocnus bekannt, die beide einige Karibische Inseln bewohnten,[17] ersteres ist noch bis in das mittlere Holozän um 4400 v. Chr. auf Haiti nachgewiesen.[18] Innerhalb der Unterordnung der Faultiere (Folivora) bilden die Megalonychidae mit den heute ausgestorbenen Familien der Megatheriidae und der Nothrotheriidae eine enger zusammengehörige Gruppe (Megatherioidea). Als nächste verwandte Gruppe innerhalb der rezenten Faultiere gelten die Dreifinger-Faultiere (Bradypus), die eine eigene, monotypische Familie stellen, welche allen anderen Faultiergruppen, sowohl rezent als auch fossil, als Schwestergruppe gegenübersteht.[19] Die Faultiere werden gemeinsam mit den Ameisenbären (Vermilingua) in die engere Verwandtschaftsgruppe der Zahnarmen (Pilosa) zusammengefasst, eine Ordnung innerhalb der Nebengelenktiere (Xenarthra). Molekulargenetische Untersuchungen konnten eine Abspaltung der Faultiere von der gemeinsamen Linie mit den Ameisenbären im ausgehenden Paläozän vor etwa 58 Millionen Jahren belegen. Die beiden heute noch lebenden Gattungen Bradypus und Choloepus trennten sich dann im Unteren Miozän vor rund 22 Millionen Jahren voneinander.[16]

Unterarten des Eigentlichen Zweifingerfaultiers sind nicht bekannt. Allerdings unterscheiden sich die westlichen und östlichen Populationen voneinander. Sollten die Eigentlichen Zweifingerfaultiere Kolumbiens und Ecuadors einen Status als eigenständige Unterart erhalten, stehen nach den Regeln der ICZN drei mögliche Namen zur Verfügung C. d. columbianus, C. d. florenciae und C. d. napensis. Dabei hätte ersterer Vorrang, da er von John Edward Gray im Jahr 1871 zuerst eingeführt worden war. Eine von Einar Lönnberg 1928 ursprünglich als C. d. pallescens eingeführte Unterart aus Peru gilt heute als zum Hoffmann-Zweifingerfaultier (Choloepus hoffmanni) gehörig. Fossilfunde des Eigentlichen Zweifingerfaultiers sind nicht bekannt.[20][3]

Die Erstbeschreibung des Eigentlichen Zweifingerfaultiers erfolgte im Jahr 1758 durch Linnaeus. Er ordnete die Faultierart damals allerdings als Bradypus didactylus zusammen mit dem Weißkehl-Faultier (Bradypus idactylus) ebenfalls in die Gattung der Dreizehen-Faultiere (Bradypus) ein und unterschied beide Arten anhand der Anzahl der Finger der Vorderfüße. Als Typuslokalität gab er Zeylona (das heutige Sri Lanka) an, erst 1911 wurde von Oldfield Thomas Suriname als eigentliche Typuslokalität festgelegt.[21] Den Gattungsnamen Choloepus führte Johann Karl Wilhelm Illiger im Jahr 1811 ein und gliederte der Gattung das Eigentliche Zweifingerfaultier als Art bei.[20] Der Artname didactylus bezieht sich auf die reduzierte Anzahl der Zehen der Vorderfüße.[3]

Gefährdung[Bearbeiten]

Zweifingerfaultier im Zoo von Duisburg

Größere Bedrohungen des Bestandes des Eigentlichen Zweifingerfaultiers sind nicht bekannt. Aufgrund der Lebensweise hoch in den Bäumen und den langsamen Bewegungen wird es selten gesichtet und gejagt. In Französisch-Guayana ist die Jagd für Nahrungszwecke erlaubt, jeglicher Handel aber verboten.[22] Bei einigen indigenen Völkern gilt das Fleisch der Faultierart als tabu. Lokale Populationen können durch die Zerstörung des Regenwaldes betroffen sein.[23] Aufgrund seines großen Verbreitungsgebietes gilt das Eigentliche Zweifingerfaultier als nicht bedroht, die IUCN listet es als „nicht gefährdet“ (least concern).[24][6] Die Faultierart ist in zahlreichen geschützten Gebieten anwesend, unter anderem im Saracá-Taquera-Nationalwald im brasilianischen Bundesstaat Pará.[25] Zudem wird sie relativ häufig in zoologischen Einrichtungen gehalten.[3]

Literatur[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Eigentliches Zweifingerfaultier – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  • Choloepus didactylus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2010. Eingestellt von: Plese, T. & Chiarello, A., 2009. Abgerufen am 8. März 2014

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. C. Richard-Hansen, J.-C. Vié, N. Vidal und J. Kéravec: Body measurements on 40 species of mammals from French Guiana. Journal of Zoology (London) 247, 1999, S. 419–428
  2. a b D. P. Gilmore, C. P. Da Costa und D. P. F. Duarte: Sloth biology: an update on their physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses. Brazilian Journal of Medical and Biological Research 34 (1), 2001, S. 9–25 ([1])
  3. a b c d e f g h i j k l m Peter J. Adam: Choloepus didactyla. Mammalian Species 621, 1999, S. 1–8
  4. a b Robert S. Voss, Darrin P. Lunde und Nancy B. Simmons: The mammals of Paracou, French Guiana: A beotropical lowland rainforest fauna part 2. Nonvolant Species. Bulletin of the American Museum of Natural History 263, 2001, S. 3–236 (S. 64–65)
  5. Cristiano Trapé Trinca, Francesca Belem Lopes Palmeira und José de Sousa e Silva Júnior: A Southern Extension of the Geographic Distribution of the Two-Toed Sloth, Choloepus didactylus (Xenarthra, Megalonychidae). Edentata 7, 2006, S. 7–9
  6. a b Tinka Plese und Adriano G. Chiarello: Choloepus didactylus. Edentata 11 (2), 2010, S. 127
  7. Erica Taube, Jean-Christophe Vié, Pascal Fournier und Christophe Genty: Distribution of Two Sympatric Species of Sloths (Choloepus didactylus and Bradypus tridacfylus) along the Sinnamary River, French Guiana. Biotropica 31 (4), 1999, S. 686–691
  8. a b Adriano Garcia Chiarello: Sloth ecology. An overview of field studies. In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S 269–280
  9. Virginia L. Naples: Form and Function of the Masticatory Musculature in the Tree Sloths, Bradypus and Choloepus. Journal of Morphology 183, 1985, S. 25–50
  10. S. Troll, J. Gottschalk, J. Seeburger, E. Ziemssen, M. Häfner, J. Thielebein und A. Einspanier: Characterization of the ovarian cycle in the two-toed sloths (Choloepus didactylus): An innovative, reliable, and noninvasive method using fecal hormone analyses. Theriology 80, 2013, S. 275–283
  11. Erica Taube, Joël Keravec, Jean-Christophe Vié und Jean-Marc Duplantier: Reproductive biology and postnatal development in sloths, Bradypus and Choloepus: review with original data from the field (French Guiana) and from captivity. Mammal Review 31 (3), 2001, S. 173–188
  12. Miguel Delibes, Javier Calzada, Cuauhtémoc Chávez, Eloy Revilla, Beatriz A. Ribeiro, Denise Prado, Claudia Keller und Francisco Palomares: Unusual observation of an ocelot (Leopardus pardalis) eating an adult Linnaeus’s two-toed sloth (Choloepus didactylus). Mammalian Biology 76, 2011, S. 240–241
  13. Mauro Galetti und Oswaldo de Carvalho Jr.: Sloths in the Diet of a Harpy Eagle Nestling in Eastern Amazon. The Wilson Bulletin 112 (4), 2000, S. 535–536
  14. Jonathan N. Pauli, Jorge E. Mendoza, Shawn A. Steffan, Cayelan C. Carey, Paul J. Weimer und M. Zachariah Peery: A syndrome of mutualism reinforces the lifestyle of a sloth. Proceedings of the Royal Socociety B 281, 2014 ([2])
  15. Karen D. Sibaja-Morales, Jaqueline B. de Oliveira, Ana E. Jiménez Rocha, Jorge Hernández Gamboa, Jorge Prendas Gamboa, Francisco Arroyo Murillo, Janet Sandí, Yessenia Nuñez und Mario Baldi: Gastrointestinal Parasites and Ectoparasites of Bradypus variegatus and Choloepus hoffmanni Sloths in Captivity from Costa Rica. Journal of Zoo and Wildlife Medicine 40 (1), 2009, S. 86–90
  16. a b Frédéric Delsuc, Sergio F Vizcaíno und Emmanuel J. P. Douzery: Influence of Tertiary paleoenvironmental changes on the diversification of South American mammals: a relaxed molecular clock study within xenarthrans. BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, S. 1–13
  17. Timothy J. Gaudrin: Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 255–305
  18. H. Gregory McDonald und Gerardo de Iuliis: Fossil history of sloths. In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry: The Biology oft the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S 39–55
  19. Robert P. Anderson und Charles O. Handley, Jr: A new species of three-toed sloth (Mammalia: Xenarthra) from Panamá, with a review of the genus Bradypus. Proceedings of the Biological Society of Washington 114, 2001, S. 1–33
  20. a b Alfred L. Gardner und Virginia L. Naples: Family Megalonychidae P. Gervais, 1855. In: Alfred L. Gardner (Hrsg.): Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. University of Chicago Press, 2008 (S. 165–168) ISBN 0226282406, 9780226282404
  21. Oldfield Thomas: The mammals of the tenth edition of Linnaeus; an attempt to fix the types of the genera and the exact bases and localities of the species. Proceedings of the Zoological Society of London 1911, S. 120–158
  22. FrançoisCatzeflis und Benoit deThoisy: Xenarthrans in French Guiana: a brief overview of their distribution and conservation status. Edenata 13, 2012, S. 29–37
  23. Sergio Moreno und Tinka Plese: The Illegal Traffic in Sloths and Threats to Their Survival in Colombia. Edentata 7, 2006, S. 10–18
  24. Tinka Plese und Adriano G. Chiarello: Choloepus didactylus. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. ([3]); zuletzt aufgerufen am 8. März 2014
  25. Leonardo de Carvalho Oliveira, Sylvia Miscow Mendel, Diogo Loretto, José de Sousa e Silva Júnior und Geraldo Wilson Fernandes: Edentates of the Saracá-Taquera National Forest, Pará, Brazil. Edentata 7, 2006, S. 3–7