Parasitismus

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Ektoparasit (Stechmücke) auf der Haut eines Menschen

Parasitismus (altgriechisch παρά para „neben“, σιτεῖσθαι siteisthai „essen“; auch Schmarotzertum) im engeren Sinne bezeichnet den Ressourcenerwerb mittels eines in der Regel erheblich größeren[1] Organismus einer anderen Art, meist dient die Körperflüssigkeit dieses Organismus als Nahrung. Der auch als Wirt bezeichnete Organismus wird dabei vom Parasiten geschädigt, bleibt aber in der Regel am Leben. In seltenen Fällen kann der Parasitenbefall auch zum Tod des Wirtes führen, dann aber erst zu einem späteren Zeitpunkt.

Im weiteren Sinne kann Parasitismus als eine Steigerung der Fitness des Parasiten verstanden werden, die bisweilen verbunden ist mit einer Verminderung der Fitness des Wirtes.

Herkunft des Wortes

Parasit kommt von altgriechisch παράσιτος, παρά pará- für neben und σιτος sitos für gemästet – ursprünglich für Vorkoster bei Opferfesten, die dadurch ohne Leistung zu einer Speisung kamen.

Das deutsche Wort Schmarotzer für einen Parasiten stammt vom mittelhochdeutschen smorotzer ab, das soviel wie Bettler heißt.

Beschreibung

Parasiten sind in hohem Maße spezialisierte Lebewesen. Ihr Habitat ist in der Regel auf einige wenige Wirtsarten beschränkt, nicht selten findet sich nur eine einzige Wirtsart. Parasitismus zeigt sich in sehr vielfältigen Formen. Es gibt Zweifelsfälle, in denen Parasitismus von anderen Interaktionen zwischen Arten schwer zu unterscheiden sind. Parasitismus ist beileibe kein seltenes Phänomen, denn die überwiegende Zahl aller Lebewesen parasitiert. Unter dem Vorbehalt, dass sich keine genauen Zahlen festlegen lassen, wird ein Verhältnis von bis zu 4:1 angenommen.[2]

Im Allgemeinen ist ein Parasit stark von seinem Wirt abhängig. Das Parasitieren kann sich auf verschiedene Wirtsfaktoren beziehen wie beispielsweise Körpersubstanz, Nahrungsangebot, Sauerstoffbedarf, Osmotik, pH-Verhältnisse oder Wärmehaushalt.

Flohbisse beim Menschen

Je nach Ausmaß des Parasitenbefalls ist die Belastung des Wirtes verschieden groß. Auch wenn Parasitenbefall den Wirt nicht lebensbedrohlich schädigt, wirkt er sich doch stets negativ auf dessen Wachstum, Wohlbefinden, Infektanfälligkeit, Fortpflanzung oder Lebensdauer aus. So können giftige Stoffwechselprodukte des Parasiten, zurückgebliebene innere oder äußere Verletzungen oder der Entzug von Nahrung eine Verkürzung des Lebens zur Folge haben, insbesondere bei weiteren ungünstigen Umweltbedingungen.

Parasitismus ist allgegenwärtig, so dass sich praktisch alle Lebewesen damit auseinandersetzen müssen. Nicht selten findet man auf bzw. in einem einzelnen Lebewesen Dutzende verschiedener Parasiten, wobei die Mikroorganismen unberücksichtigt bleiben. Bei Waldmäusen fand man nicht weniger als 47 parasitierende Arten.[3]

Wirte verhalten sich allerdings keineswegs passiv gegenüber ihren Parasiten, sondern sind meist imstande, Zahl und Schadeffekt durch geeignete Abwehrmechanismen zu begrenzen. In einer gemeinsamen Entwicklung (Koevolution) passten sich Wirte und ihre Parasiten einander an. Dadurch entwickelte sich in jedem Stadium der Evolution ein Gleichgewicht, bei dem der Parasit profitiert, ohne dem Wirt, der ja seine „Existenzgrundlage“ darstellt, mehr als nötig zu schaden oder ihn gar völlig zu vernichten.

Viele Parasiten schmarotzen während ihrer Entwicklung in verschiedenen Wirten. Man unterscheidet Zwischenwirte und den Endwirt. Sexuelle Fortpflanzung findet meist nur im Endwirt statt.

Organismen, die befallen werden, ohne dass eine Fortsetzung des Entwicklungszyklus' des Parasiten möglich ist, werden als Fehlwirt bezeichnet. Häufig ist der Parasit schlecht an seinen Fehlwirt adaptiert, so dass der Fehlwirt durch den Parasiten stärker geschädigt wird als der Wirt.

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Möglicherweise ist die geschlechtliche Fortpflanzung aufgrund des Selektionsdrucks von Parasiten entstanden.

Anpassung von Parasiten

Mistelbefall einer Silberbirke

Wie alle anderen Lebewesen wurden auch Parasiten im Verlauf der Evolution in vielfältiger Weise durch Mutation, Rekombination und Selektion an ihre Umgebung, hierbei natürlich insbesondere an ihre jeweiligen Wirtsorganismen, angepasst:

  • Haft- und Klammerorgane benutzen z. B. Läuse (Klammerbeine), welche verhindern, dass der Parasit seinen Wirt verliert, was in der Regel seinen Tod zur Folge hätte.
  • Rückbildungen von Organen, die für parasitische Lebensweise nicht notwendig sind. So fehlen Flöhen und Läusen z. B. Flügel, die Weißbeerige Mistel hat keine Wurzeln und die Quendel-Seide kommt ohne Blätter aus. Ebenso fehlen den endoparasitischen Würmern, wie z. B. den Bandwürmern (Cestoda; griech. = Gürtel), die Verdauungs- und Sinnesorgane.
  • Große Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und Übertragungswege sichern die Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts. Beispielsweise werden mit jedem Bandwurmglied, welches durch Kot nach außen gelangt, zehntausende Eier freigesetzt. Diese können Zwischenwirte infizieren und in deren Leber ungeschlechtliche Vermehrungsstadien bilden (Finnen). Wird der finnenhaltige Zwischenwirt z. B. von Katzen oder Füchsen gefressen, ist eine Neuinfektion sehr wahrscheinlich.
  • Bei vielen Parasiten (besonders Endoparasiten) findet eine intensive Interaktion auf molekularer Ebene statt. Diese bezeichnet man als „cross-talk“, wobei Signale vom Parasiten, vom Wirt oder von beiden ausgehen können. Hierdurch kann eine Fremdsteuerung des Wirtes zum Nutzen des Parasiten erfolgen bis hin zu einer tief greifenden Verhaltensmodifikation des Wirtes (Bsp: Fliegentöter).
    Eine Fremdsteuerung des Wirtes durch den Parasiten findet man bisweilen auch bei Lebewesen, die im Laufe ihrer Entwicklung in einem anderen Wirt schmarotzen als das adulte Tier (Zwischenwirt). Hierbei kommt es zu ungewöhnlichem Verhalten, welches zum Fressen des Zwischenwirtes (oder Teile von ihm) durch den Endwirt führt. Damit gelangt der Parasit in den Endwirt, in dem seine sexuelle Vermehrung stattfinden kann (Bsp: Leucochloridium paradoxum; Kleiner Leberegel).

Die Evolution von Parasit und Wirt beeinflusst sich wechselseitig, was als Koevolution bezeichnet wird. Als Beispiel hierzu kann die Entwicklung der Menschenläuse stehen.

Klassifizierung von Parasiten

Aufgrund der sehr unterschiedlichen Anpassung, Größe und Lebensweise verschiedener Parasiten und der unterschiedlichen Interaktionsformen zwischen Parasit und Wirt werden Parasiten nach einer Vielzahl verschiedener Kriterien eingeteilt:

Mikro- und Makroparasiten

Varroamilbe auf einer Honigbiene

Unterscheidet man Parasiten hinsichtlich ihrer Größe, ergeben sich die folgenden beiden Unterscheidungskriterien:

Mikroparasiten

Mikroparasiten sind klein, manchmal extrem klein (und meist so zahlreich, dass man die Zahl von Parasiten im Wirt nicht angeben kann). Normalerweise ist es daher einfacher, die Zahl der befallenen Wirte zu untersuchen als die Anzahl der Parasiten. Mikroparasiten sind meist Protozoa, die Tiere und Pflanzen als Krankheitserreger infizieren. Bei manchen Pflanzen gibt es mikroparasitisch lebende niedere Pilze.

Makroparasiten

Makroparasiten sind in der Regel so groß, dass man ihre Anzahl genau bestimmen oder wenigstens in ihrer Größenordnung schätzen kann. Bei Tieren findet man sie eher auf dem Körper oder in Körperhohlräumen (z. B. im Darm) als intrazellulär. Die Hauptmakroparasiten von Tieren sind Würmer (Band- und Saugwürmer sowie Nematoden), aber auch Läuse, Zecken, Milben und Flöhe, außerdem auch einige Pilze. Makroparasiten der Pflanzen leben allgemein zwischen den Zellen (interzellulär) und gehören zu den höheren Pilzen (z. B. Mehltau), zu den Insekten (z. B. Gallwespe) oder anderen Pflanzen (z. B. Teufelszwirn oder Sommerwurz).

Ekto- und Endoparasiten

Von Milbenlarven parasitierter Weberknecht

Unterscheidet man die Parasiten hinsichtlich ihrer Eigenschaft, in den Körper des Wirtes einzudringen, ergeben sich die folgenden zwei Klassen:

Ektoparasiten oder Außenparasiten leben auf anderen Organismen. Sie dringen nur mit den der Versorgung dienenden Organen in ihren Wirtsorganismus ein und ernähren sich von Hautsubstanzen oder nehmen Blut oder Gewebsflüssigkeit auf. Beispiele für Ektoparasiten sind blutsaugende Arthropoden wie etwa Stechmücken, Läuse oder Zecken. Ektoparasiten sind häufig auch Krankheitsüberträger von Erkrankungen wie Malaria oder Lyme-Borreliose.

Endoparasiten (auch Ento- oder Innenparasiten) leben im Inneren ihres Wirtes. Zu ihnen zählen z. B.: Dasselfliegen, Bandwürmer und einige Pilze. Sie besiedeln Hohlräume, Epithelien, das Blut oder auch das Gewebe verschiedener Organe. Die von ihnen ausgelösten Krankheiten nennt man Endoparasitosen. Des Weiteren kann man die Endoparasiten nach ihren Eigenschaften beim Befall von Zellen in zwei Gruppen einteilen. Extrazelluläre Endoparasiten leben außerhalb von Zellen, (z. B. Giardia auf Darmepithel), Intrazelluläre Endoparasiten leben dagegen vorwiegend innerhalb von Wirtszellen (z. B. Malariaerreger). Viele Endoparasiten halten sich während ihres Lebenszyklus sowohl extra- als auch intrazellulär auf.

Fakultative und obligate Parasiten

Parasiten lassen sich anhand der Notwendigkeit eines Wirtes unterscheiden. Fakultative Parasiten (oder auch Gelegenheitsparasiten) sind freilebende Lebewesen, die nur gelegentlich parasitieren. Ihre Entwicklung kann auch ohne parasitische Phase ablaufen.

Obligate Parasiten sind für ihre Entwicklung zwingend auf einen Wirt angewiesen.

Temporäre und stationäre Parasiten

Auf Grund der Dauer der parasitischen Lebensphase unterscheidet man temporäre und stationäre Parasiten.

Stationäre Parasiten bleiben ständig über ihr ganzes Leben oder zumindest während einer Entwicklungsperiode einem Wirt treu. Ein Wirtswechsel findet nur bei engem Kontakt mit einem anderen möglichen Wirtstier oder beim Tod des ursprünglichen Wirtes statt (Bsp.: Filzlaus mit hoher Bindung an den Wirt, Floh mit bedingter Bindung).

Die stationären Parasiten kann man in zwei Gruppen gliedern:

  • Periodische Parasiten leben nur in bestimmten Entwicklungsstadien parasitisch. Man unterscheidet Formen mit einfachem Wechsel zwischen parasitischen und nichtparasitischen Stadien sowie Formen mit mehrfachem Wechsel zwischen den Stadien, wie sie zum Beispiel bei den Saugwürmern vorkommen. Bei dem einfachen Wechsel spricht man je nach Schmarotzerstadium von Larvalparasitismus oder von Imaginal- oder Adultparasitismus, der häufig bei Fadenwürmern zu beobachten ist.
  • Permanente Parasiten haben kein freies (nichtparasitisches) Lebensstadium. Man unterscheidet Formen, bei denen alle Entwicklungsstadien einen einzigen Wirt parasitieren, wie zum Beispiel die Echten Tierläuse, denen die Menschenläuse angehören, und Formen, die je nach Entwicklungstadium verschiedene Wirte parasitieren wie zum Beispiel die Trichinen (Trichinella), eine Gattung winziger Fadenwürmer.[4]

Temporäre Parasiten besuchen einen Wirt nur für begrenzte Zeit. Sie suchen ihn z. B. nur kurzfristig zur Nahrungsaufnahme auf (Bsp.: Stechmücke).

Wirtsspezifität und Wirtswechsel

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Wenn Parasiten auf eine einzige Wirtsart spezialisiert sind, nennt man sie monoxen (oder autoxen), sind es einige wenige Wirtsarten, nennt man sie oligoxen, und Parasiten mit vielen Wirtsarten heißen polyxen (oder pleioxen).[5] Benötigen Parasiten für ihre Entwicklung nur einen Wirt, so dass kein Wirtswechsel stattfindet, bezeichnet man sie als homoxen (oder monoxen). Das Gegenteil sind heteroxene (oder heterözische) Parasiten, die während ihrer Entwicklung einen Wirtswechsel vollziehen. Der Begriff heterözisch wird in einem allgemeineren Sinn auch für Parasiten verwendet, die nicht wirtsspezifisch sind.[5]

Kleptoparasitismus

Hauptartikel: Kleptoparasitismus

Als Kleptoparasitismus (von altgriechisch κλέπτειν kléptein „stehlen“) wird das Ausnutzen von Leistungen anderer Lebewesen bezeichnet, beispielsweise das Stehlen von Nahrung oder das Ausnutzen von Nistgelegenheiten. Insbesondere etliche Vogelarten sind dafür bekannt, dass sie sich zumindest gelegentlich kleptoparasitisch ernähren.

Brutparasitismus

Hauptartikel: Brutparasitismus
Brutparasitismus beim Kuhstärling (Molothrus)

Brutparasiten oder Brutschmarotzer sind Organismen, welche ihren eigenen Nachwuchs durch andere brutpflegende Tierarten aufziehen lassen. Letztlich handelt es sich um eine besondere Form des Kleptoparasitismus. Brutparasitimus findet sich bei Vögeln, Fischen und Insekten. Meist werden die Wirtseltern einer anderen Art zur Aufzucht der Jungen des Brutparasiten genutzt, es gibt aber auch Fälle, bei denen die Wirtseltern zur eigenen Art gehören (intraspezifischer Brutparasitismus).

Der Brutparasitismus bewahrt die parasitierenden Eltern vor vielerlei Investition, vom Nestbau über die Fütterung der Jungtiere bis zur Möglichkeit weiterer Verpaarungen während der Aufzuchtphase. Schließlich sinkt auch das Risiko eines vollständigen Gelegeverlusts durch Nesträuber, wenn die eigenen Eier auf zahlreiche Gelege verteilt werden.[6] Da Brutparasiten die Fitness der Wirtseltern nachhaltig absenken, ist häufig eine intensive evolutionäre Anpassung („evolutionäres Wettrüsten“) zwischen Parasit und Wirt zu beobachten.[7]

Parasitierende Pflanzen

Hauptartikel: Phytoparasitismus
Sommerwurz

Als Phytoparasiten bezeichnet man parasitische Pflanzen, welche einige lebensnotwendige Ressourcen mittels einer Wirtspflanze erwerben. Bei parasitischen Pflanzen werden zwei Gruppen unterschieden, die parasitischen Blütenpflanzen und die myko-heterotrophen Pflanzen. Die parasitischen Blütenpflanzen schmarotzen direkt mit Hilfe besonderer Organe (Haustorien) auf anderen Blütenpflanzen.

Es gibt chlorophyllfreie (vollmykotrophe) Arten wie den Fichtenspargel, aber auch Arten wie das Weißes Waldvöglein, die noch Blattgrün besitzen und nur partiell myko-heterotroph oder mixotroph sind.

Parasitismus in der Ökologie

Die ökologische Funktion von Parasiten (inkl. Parasitoiden) in unseren Ökosystemen ist immens und wird häufig zu wenig beachtet.[8] Ihr Wert zeigt sich oft aber relativ deutlich bei eingeschleppten Arten (Neobiota, die manchmal auch als invasive Arten bezeichnet werden).[9] In prekären Fällen fehlen nämlich die natürlichen Gegenspieler im neuen Habitat (wobei Parasiten ein nicht zu unterschätzender Anteil zukommt), und deshalb verzeichnen die Neobiota einen Vorteil in ihrer Fitness gegenüber einheimischen Spezies, vermehren sich übermäßig und stören Ökosysteme. Beispiele dafür sind die Kastanienminiermotte (in Mitteleuropa) oder die sog. Killeralge Caulerpa taxifolia und dutzende weiterer Neobiota. Obwohl also dem Menschen Parasiten verständlicherweise als negativ und pathogenetisch erscheinen, haben sie eine wichtige ausgleichende Funktion in unserer belebten Natur. Treten Parasiten übermäßig stark in Erscheinung, ist dem häufig eine menschgemachte Störung des Ökosystems vorausgegangen (z. B. durch intensive Landwirtschaft, Raubbau, anthropogene Abwässer etc.).

Parasiten des Menschen

Hauptartikel: Parasiten des Menschen

Parasitäre Infektionen beim Menschen sind Infektionen durch Protozoen bzw. Protista und Wurminfektionen, wobei es sich bei Letzteren i. d. R. um eine Infestation handelt, also um einen Befall ohne Vermehrung. Infektionen führen schon bei Erstbefall zum Vollbild der Parasitose, Infestationen nur nach Akkumulation vieler Individuen aufgrund starker bzw. langer Exposition. Einige Parasiten übertragen Krankheitserreger auf den Menschen, die zum Teil tödliche Krankheiten (Parasitosen) verursachen. Eine Auflistung ist unter Parasiten des Menschen zu finden. Auf viele Bakterien und Pilze trifft die Definition Parasit nicht zu; sie werden aufgrund ihrer medizinischen Bedeutung in den Fachgebieten Infektionskrankheiten, Bakteriologie und Mykologie innerhalb der Mikrobiologie behandelt.

Abgrenzung: Viren, Transposons und Prionen

Neben den Parasiten existieren auch pathogene und teilweise auch infektiöse Moleküle und Molekülkomplexe, welche die Kriterien für Lebewesen wie Metabolismus, autonome Replikation oder Kompartimentierung nicht erfüllen, z. B. Viren, Viroide, Transposons, Retroelemente, eigennützige DNA und die ausschließlich Protein-basierten Prionen. Sie besitzen einige parasitäre Eigenschaften wie den Ressourcenerwerb und einen Größenunterschied, ohne Parasiten zu sein. Diese Pathogene werden thematisch von der Virologie behandelt.

Viren stellen eine besondere Form der Anpassung dar. Da sie keinen eigenen Stoffwechsel besitzen, gehören sie auch nicht zu den Parasiten. Sie schädigen den Erkrankten mittels eines minimalen Genoms, das nur aus einem Typ Nukleinsäure (entweder DNA oder RNA) besteht. Dieses lediglich der Fortpflanzung dienende Genom zwingt der infizierten Zelle Funktionen auf, die zu einer nichtselbständigen Replikation des Virus führen. Der sich hieraus oftmals ergebende Zelltod kann zu erheblichen Schädigungen des Erkrankten führen. Handelt es sich bei dem infizierten Organismus um ein Bakterium, bezeichnet man das Virus auch als Bakteriophage.

Fossile Belege

Beispiele für Parasitismus sind auch aus der Paläontologie bekannt. So sind im Baltischen Bernstein Inklusen überliefert, die Schmarotzertum belegen (z. B.: Milbenlarven an einer Langbeinfliege, einer Stelzmücke oder einer Rindenlaus; Fadenwurm an einer Zuckmücke).

Sonstige Begriffe

  • Die Wissenschaft, die sich mit Parasiten befasst, wird Parasitologie genannt und ist sowohl Teilbereich der Ökologie als auch der Medizin (Infektiologie).
  • Die Reihenfolge verschiedener, sich ablösender Parasiten, welche die einzelnen Entwicklungsstadien ihres Wirts befallen nennt man eine Parasitenfolge.
  • Bei Insekten, bei denen ein Parasitismus in unterschiedlichen Entwicklungsstadien auftreten kann, unterscheidet man Ei-, Larven-, Puppen- und Imaginalparasiten, bei anderen Lebewesen spricht man von Jugend- und Altersparasiten.
  • Eine durch Parasiten verursachte Krankheit oder Schwächung nennt man Parasitose.
  • Zoonosen sind von Tier zu Mensch und von Mensch zu Tier übertragbare Infektionskrankheiten. (Bsp.: Tollwut).
  • Eine Anthroponose ist eine allein auf den Menschen beschränkte Parasitose.
  • Als Parasitozönose bezeichnet man die Gesamtheit der in einem Organ oder in einem Wirt lebenden parasitischen Organismen.
  • Parasiten, deren Parasitismus gewöhnlich zum Tode führt, nennt man Parasitoide oder Raubparasiten (Bsp.: Schlupfwespen).
  • Befällt ein Parasit einen anderen Parasiten, so spricht man von Hyperparasitismus.
  • Superparasitismus bezeichnet eine Belegung des Wirtsorganismus durch mehr parasitische Individuen einer Art, als normalerweise üblich, z. B. durch zufällige gleichzeitige Mehrfachbelegung.
  • Von Opportunismus spricht man, wenn eigentlich harmlose Parasiten unter bestimmten Umständen (z. B. bei geschwächtem Wirtsimmunsystem) zur ernsten Erkrankung oder gar zum Tode des Wirtes führen.

Siehe auch

Literatur

  • Jörg Blech: Leben auf dem Menschen. Die Geschichte unserer Besiedler. Überarbeitete und erweiterte Neuausgabe. Rowohlt, Reinbek 2010, ISBN 978-3-499-62494-0 (Rororo – Sachbuch 62494).
  • Johannes Dönges: Parasitologie. Mit besonderer Berücksichtigung humanpathogener Formen. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 1988, ISBN 3-13-579902-6.
  • Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper: Ökologie. Springer, Berlin 2003, ISBN 3-540-00674-5.
  • Paul Schmid-Hempel: Parasites in Social Insects. Princeton University Press, Princeton NJ 1998, ISBN 0-691-05923-3.
  • Wolfgang Weitschat: Jäger, Gejagte, Parasiten und Blinde Passagiere. Momentaufnahmen aus dem Bernsteinwald. In: Björn Berning, Sigitas Podenas (Hrsg.): Amber. Archive of Deep Time. Land Oberösterreich – Oberösterreichische Landesmuseen, Linz 2009, ISBN 978-3-85474-204-3, S. 243–256 (Denisia 26 = Kataloge der Oberösterreichischen Landesmuseen NS 86), (Ausstellungskatalog, Linz, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, 3. April 2009 – 18. Oktober 2009).
  • Peter Wenk, Alfons Renz: Parasitologie - Biologie der Humanparasiten. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-135461-5.
  • Carl Zimmer: Parasitus Rex. Umschau/Braus, Frankfurt am Main 2001, ISBN 3-8295-7502-5.

Weblinks

Einzelnachweise

  1. Mehlhorn, Piekarski: Grundriß der Parasitenkunde, Seite V.
  2. Carl Zimmer: Parasitus Rex. Umschau/Braus, S. 19
  3. Michael Begon, Colin R. Townsend & John L. Harper: Ökologie, S. 227
  4. Theodor Hiepe: Allgemeine Parasitologie: Mit den Grundzügen der Immunologie, Diagnostik und Bekämpfung. Parey, 2005, ISBN 978-3830441014, S. 7–8.
  5. a b Matthias Schaefer: Wörterbuch der Ökologie. 4. Auflage, Spektrum Adademischer Verlag, Heidelberg, 2003. ISBN 3-8274-0167-4
  6. David Attenborough [First published 1998]: The Life of Birds. Princeton University Press, New Jersey 1998, ISBN 069101633X.
  7. Payne, R. B. 1997. Avian brood parasitism. In D. H. Clayton and J. Moore (eds.), Host-parasite evolution: General principles and avian models, 338–369. Oxford University Press, Oxford.
  8. Townsend, Harper, Begon: Ökologie. Springer, 2002, S. 275ff, 315ff, ISBN 3-540-00674-5
  9. Ingo Kowarik: Biologische Invasionen – Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. Ulmer, Stuttgart 2003, ISBN 3-8001-3924-3