Embrithopoda

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Embrithopoda
Skelettrekonstruktion von Arsinoitherium

Skelettrekonstruktion von Arsinoitherium

Zeitliches Auftreten
Oberes Paläozän bis Oberes Oligozän
60 bis 24 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Amnioten (Amniota)
Säugetiere (Mammalia)
Höhere Säugetiere (Eutheria)
Afrotheria
Paenungulata
Embrithopoda
Wissenschaftlicher Name
Embrithopoda
Andrews, 1906

Die Embrithopoda sind eine ausgestorbene und bisher wenig untersuchte Säugetiergruppe, die vom ausgehenden Paläozän bis zum späten Oligozän vor etwa 60 bis 24 Millionen Jahren lebten. Sie gehören zu den Afrotheria und sind näher mit den Rüsseltieren und Seekühen verwandt. Das hauptsächliche Verbreitungsgebiet war Afrika zusammen mit der damals verbundenen Arabischen Halbinsel und das westliche Eurasien, wobei hier bisher nur Funde aus der Türkei und aus Rumänien bekannt sind. Der bedeutendste und am besten dokumentierte Vertreter ist Arsinoitherium, welches erstmals Anfang des 20. Jahrhunderts im Fayyum-Becken entdeckt wurde. Bis in die 1970er Jahre galt Arsinoitherium auch als einziges Mitglied der Embrithopoda, erst dann wurden nach und nach weitere Gattungen und Arten entdeckt. Rekonstruktionen zufolge lebten die Vertreter der Embrithopoda an den Rändern von Seen und Sümpfen.

Merkmale[Bearbeiten]

Schädel von Arsinoitherium

Die Embrithopoda waren eine wenig formenreiche Gruppe, deren Vertreter bis auf die terminale Form Arsinoitherium nur anhand von Zahn- und Schädelfundmaterial bekannt ist. Spezielle Merkmale liegen hier in einem Gebiss mit unreduzierter Zahnanzahl, so dass die vollständige Bezahnung der frühen Höheren Säugetiere mit 44 Zähnen bestand. Die Zahnreihe war geschlossen und nicht durch ein Diastema unterbrochen. Weiterhin wiesen die Molaren zwei querstehende Zahnschmelzleisten auf, waren also typisch für Huftiere bilophodont gestaltet. Zudem waren sie mit Ausnahme der frühesten Vertreter sehr hochkronig (hypsodont). Im übrigen Skelettbau zeigt vor allem Arsinoitherium eine äußerlich nashornähnliche Gestaltung mit einem langen und kräftigen Körper, säulenartigen, kurzen Beinen und fünfstrahligen Vorder- und Hinterfüßen. Der Schädel wies zwei charakteristische, knöcherne Hornpaare auf, von denen das vordere sehr groß war und komplett aus dem Nasenbein gebildet wurde. Das hintere kleine saß auf dem Stirnbein auf. Die Ausbildung von Blutkanälchen auf den Hörnern gibt an, dass sie ursprünglich von Haut überzogen waren. Einzelne Schädelreste von der frühen Form Palaeoamasia geben an, dass diese keine Hörner ausgebildet hatte.[1][2]

Paläohabitat und Paläobiologie[Bearbeiten]

Lebendrekonstruktion von Arsinoitherium, Zeichnung von Heinrich Harder

Die Embrithopoda bewohnten die Regionen nördlich und südlich des ehemaligen Tethys-Ozeans. Bekannt sind sie von Funden aus der Türkei, Rumänien und weiten Teilen Afrikas. Die bedeutendsten und bisher umfangreichsten Reste stammen aber aus dem Fayyum-Becken in Ägypten. Die Tiere zeigen eine typische Anpassung an einen schweren Körperbau mit sehr langen oberen Beinabschnitten (Oberam- und Oberschenkelknochen) und kurzen unteren, wodurch das Kniegelenk an den Hinterbeinen sehr tief lag und eine kurze Schrittlänge impliziert. Die Füße waren extrem plantigrad ausgebildet, noch stärker als bei heutigen Elefanten. Die nicht verwachsenen Lendenwirbel geben aber einen schwach entwickelten Beckengürtel an, während die Struktur der Halswirbel anzeigt, dass der Schädel meist hoch gehalten Wurde. Dadurch waren die Embrithopoda und vor allem Arsinoitherium wohl an ein semi-aquatisches Leben angepasst. Die Tiere lebten in Sumpflandschaften, wo sie gelegentlich an Land auf Nahrungssuche gingen. Da Fossilien von unter anderem Palaeoamasia in Kohlelagen gefunden wurden, welche in sumpfigen Milieu entstanden, kann eine derartige Lebensweise auch für frühere Formen angenommen werden.[1][3]

Systematik[Bearbeiten]

Äußere und Innere Systematik[Bearbeiten]

Stellung der Embrithopoda innerhalb der Paenungulata nach Gheerbrant et al. 2014[4]
 Paenungulata 

 Hyracoidea (Schliefer)


     

 Anthracobunia (†) 


 Tethytheria 

 Proboscidea (Rüsseltiere)


     

 Desmostylia (†) 


     

 Sirenia (Seekühe)


     

  Minchenella (†) 


     

 Phenacolophus (†) 


     

 Embrithopoda (†) 









Die Embrithopoda werden in die Säugetiergruppe der Paenungulata eingeordnet und innerhalb dieser genauer in das Taxon der Tethytheria. Die Tethytheria schließen die heute lebenden Vertreter der Elefanten und der Seekühe ein, die somit die nächsten rezenten Verwandten der Embrithopoda darstellen.[4] Dadurch sind die Embrithopoda der Überordnung der Afrotheria zuzuweisen, einer der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere, die allerdings ein molekulargenetisch definiertes Taxon darstellen.[5]

Stellte Charles W. Andrews die Embrithopoda anfänglich, 1906, noch in die systematische Nähe der Schliefer,[6] zeigten spätere Untersuchungen eine Verwandtschaft mit den Elefanten und Seekühen auf. Die Stellung innerhalb der Tethytheria wird vor allem durch einige Schädelmerkmale angezeigt, etwa der nach hinten verlängerte Mittelkieferknochen, der das Stirnbein kontaktiert. Dieses Merkmal vereint auch die Seekühe und die Rüsseltiere und gilt als Charakteristikum der Tethytheria.[7] Die genaue Stellung innerhalb der Tethytheria ist aber in Diskussion. So sehen einige Forsche die Embrithopoda als Schwestergruppe der Sirenen oder der Rüsseltiere,[8][9] andere wiederum gruppieren sie in die Nähe der Phenacolophidae.[4][10]

Innerhalb der Embrithopoda können zwei Familien unterschieden werden. Dabei blieben die Palaeoasamiidae auf Eurasien beschränkt und stellten die frühen Mitglieder der Gruppe, während die Arsinoitheriidae in Afrika und auf der Arabischen Halbinsel, die damals mit dem Kontinent verbunden war, verbreitet waren und die stammesgeschichtlich jüngeren Formen einschließen. Teilweise gelten auch die Phenacolophidae mit Phenacolophus und Minchenella aus dem Paläozän des östlichen Asiens als Mitglieder der Embrithopoda und als deren urtümlichste Gruppe.[11][12] Dies wurde in der Vergangenheit häufig angezweifelt mit Hinweisen auf eine fehlende Untermauerung dieser Ansicht.[13][14] Heute gelten die Phenacolophidae als eher basale Gruppe innerhalb der Tethytheria,[1] Untersuchungen zur Mikrostruktur des Zahnschmelzes zeigen, dass die Phenacolophidae nicht innerhalb der Embrithopoda stehen.[15][4]

Überblick über die Familien und Gattungen der Embrithopoda[Bearbeiten]

Insgesamt sind zwei Familien mit fünf Gattungen mit acht Arten bekannt, einige weitere Arten sind bisher unbeschrieben:[3]

  • Ordnung: Embrithopoda Andrews, 1906

Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Die Embrithopoda besitzen eine relativ lange stammesgeschichtliche Vergangenheit, die im ausgehenden Paläozän vor rund 60 Millionen Jahren begann. Sie erschienen zuerst am Nordrand des ehemaligen Tethys-Ozeans, der die eurasische von der afrikanischen Festlandsmasse trennte. Generelle Entwicklungstrends innerhalb der Embrithopoda sind in der allgemeinen massiven Körpergrößenzunahme und der Umgestaltung der Backenzähne von niedrigen zu hohen Zahnkronen. Als frühester Nachweis kann Hypsamasia aus der Uzunçarsidere-Formation im Haymana-Polatlı-Becken nahe von Ankara im zentralen Anatolien aufgefasst werden. Die stratigraphische Position dieser fossilreichen Gesteinsbildung wird aufgrund von Begleitfunden wie dem Huftier Hilalia aus der Gruppe der Pleuraspidotheriidae angenommen, allerdings ist die genaue Einstufung in Diskussion. Hypsamasia ist nur anhand weniger Oberkieferbackenzähne bekannt, die deutlich hochkronig sind (hypsodont).[14] Gegenüber Hypsamasia war Palaeoamasia mit seinen eher niederkronigen (brachyodonten) Backenzähnen noch markant urtümlicher gestaltet. Zudem erreichte es nicht die Ausmaße seines Verwandten, der zweite Molar wurde durchschnittlich 2,9, der dritte 4 cm breit. Die Typusfundstelle umfasst die Eski-Çeltek-Formation in der Nähe von Amasya in der nördlichen, zentralen Türkei. Diese gehört dem Ypresium des Unteren Eozäns an, was anhand eines dünnen foraminiferenhaltigen Bandes dicht über der eigentlichen Fundschicht angezeigt wird, weiterhin auch durch die Anwesenheit des mit Hilalia verwandten Parabunodon.[16] Bisher ist Palaeoamasia von etwa fünf Fundstellen in der Türkei bekannt, so unter anderem aus Boyabat und Çiçekdag, ebenfalls beide Türkei. Das gesamte Fundmaterial umfasst aber nur rund ein Dutzend Reste von Unterkiefer- über Oberkieferfragmenten bis hin zu Schädelteilen. Die Erhaltung des Schädeldaches der beiden bekannten Schädel lässt vermuten, dass bei Palaeoamasia noch keine knöchernen Hörner ausgebildet waren.[17] Crivadiatherium wiederum zeigte deutlich modernere Merkmale gegenüber Palaeoamasia und Hypsamasia, die sich unter anderem in stärker molarisierten Prämolaren niederschlagen. Auch war es insgesamt größer und besaß einen zweiten Molar von etwa 4,8 und einen dritten von 5,5 cm Länge. Entdeckt wurde die Gattung, der wenigstens zwei arten zugewiesen werden können, in der Hateg-Depression im westlichen Teil Rumäniens.[18][14] Das Alter der Fundstelle ist nicht vollständig geklärt, liegt aber zwischen Unterem Oligozän und Mittlerem Eozän.[3]

In Afrika traten Embrithopoden erstmals im Mittleren Eozän vor rund 49 Millionen Jahren mit Namatherium in Erscheinung. Dieses ist bisher nur anhand eines Teilschädels aus der Nähe von Black Crow im Sperrgebiet von Namibia. Es zeichnet sich durch einen einfacheren Zahnbau mit wenig molarisierten vorderen Backenzähnen aus, die hinteren waren stärker hochkronig als bei den eurasischen Embrithopoden. Allerdings erreichte Namatherium der späteren Embrithopoden Afrikas, was sich an der Länge der Molarenserie von etwa 11,6 cm zeigt. Ob die Gattung bereits Hörner trug, ist aufgrund der Erhaltung des Schädels nicht zu beantworten.[2] Den bekanntesten und am häufigsten überlieferten Vertreter stellten die Embrithopoda mit Arsinoitherium, der vom Oberen Eozän bis zum Ende des Oligozän über weite Teile des heutigen Afrika verbreitet war. Insgesamt sind mehr als 47 Individuen überliefert. Das Skelett ist nahezu umfassend untersucht, es gibt aber kein vollständig artikuliertes Skelett.[19] Es ist zudem der größte Angehörige der Embrithopoda, dessen hinteren beiden Molaren 7,7 beziehungsweise 7,4 cm in der Länge maßen, die gesamte Molarenreihe wurde bis zu 23 cm lang. Zudem waren die Backenzähne extrem hypsodont und erreichten bis zu 13 cm Kronenhöhe.[2] Herausragend sind die Funde des Fayyum-Becken in Ägypten dessen Ablagerungen in die Zeit des Oberen Eozän und des Unteren Oligozän vor 40 bis 30 Millionen Jahren datieren. Eine ähnliche stratigraphische Reichweite haben die Reste von der ebenfalls bedeutenden Fundstelle Dor el Talha in Libyen. Weitere obereozäne Funde stammen aus Tunesien[20] und dem Oman[21] auf der Arabischen Halbinsel, welche damals mit Afrika eine Landmasse formte.[22] Aus dem Unteroligozän reihen sich weiterhin Funde von Malembe in Angola und von der Fundstelle Chilga in Äthiopien ein. An letzterem Fundplatz konnte zudem bisher unikat die größere der zwei beschriebenen Arten von Arsinoitherium erkannt werden.[22] Der bisher jüngste Nachweis von Arsinoitherium und damit auch der Embrithopoda stammt aus Lothidok im nordwestlichen Kenia. Er datiert in das Obere Oligozän vor 27 bis 24 Millionen Jahren, umfasst bisher aber nur einen isolierten Backenzahn. Nach bisheriger Erkenntnis starben die Embrithopoda demnach noch vor dem Beginn des nachfolgenden Miozän aus, Funde aus dieser Zeit sind nicht bekannt.[23][3] Ihr Ende könnte mit den gravierenden Änderungen im Übergang vom Oligozän zum Miozän einhergehen, als durch die Schließung der Tethys eine Landbrücke nach Eurasien entstand und so ein großer Faunenaustausch zwischen diesen beiden Kontinentalmassen einsetzte. Im Gegensatz zu den eher konservativen Embrithopoda erlebten andere ursprünglich endemisch afrikanische Tiergruppen wie etwa die Rüsseltiere eine umfassende Diversifizierung und besiedelten erfolgreich Eurasien.[24]

Forschungsgeschichte[Bearbeiten]

Ursprünglich waren die Embrithopoda nur aus dem Fayyum-Fossilien in Ägypten bekannt, wobei alle Funde zur Gattung Arsinoitherium gehörten, das gleichzeitig das häufigste und am besten untersuchte Mitglied der gesamten Ordnung darstellt. Diese waren zuerst im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert entdeckt worden, als der britische Geologe Hugh John Llewellyn Beadnell erstmals die Ablagerungen des Fayyum-Beckens untersuchte und dort auf Fossilien stieß. Nachdem sich ihm Charles William Andrews angeschlossen hatte, konnten ab 1901 weitere Funde geborgen werden, so unter anderem Riesenschlangen wie Gigantophis oder Rüsseltiere wie Barytherium und Moeritherium. Unter den Funden befanden sich auch Reste eines bis 3,4 m langen Säugetieres mit zwei knöchernen Hornpaaren auf dem Schädel, das 1902 von Beadnell die wissenschaftliche Bezeichnung Arsinoitherium erhielt. Weitere Arbeiten vor Ort erfolgten etwa zur gleichen Zeit durch den deutschen und österreichischen Forscher Eberhard Fraas und Richard Markgraf, die ebenfalls Funde von Arsinoitherium erbrachten. Im Jahr 1907 führte dann das American Museum of Natural History unter Leitung von Henry Fairfield Osborn eine große Expedition nach Fayyum durch und entdeckte dabei wenigsten sechs vollständige Schädel von Arsinoitherium.[6][25] Bis weit nach der Mitte des 20. Jahrhunderts waren sowohl die Gattung Arsinoitherium als auch die gesamte Ordnung der Embrithopoda nur aus Fayyum bekannt. Erst ab den 1980er Jahren wurden in weiteren Bereichen des afrikanischen Kontinentes zusätzliche Funde entdeckt, so im nördlichen Teil, etwa Libyen und Tunesien,[20] in Angola im südwestlichen Afrika und in Ostafrika, etwa Äthiopien[22] und Kenia.[23] Um die Jahrtausendwende konnte diese fast panafrikanische Verbreitung dann durch Fossilien von der Arabischen Halbinsel erweitert werden.[21] [3]

Bereits 1966 waren Zahnreste aus der Eski-Çeltek-Kohlemine in der nördlichen Türkei der neuen Gattung Palaeoamasia zugewiesen worden, die aufgrund der Gestaltung der Oberkiefermolaren aber als Mitglied der Chalicotheriidae und so innerhalb der Unpaarhufer stehend aufgefasst wurde. Weiteres und aussagekräftigeres Fundmaterial führte 1979 zur Einordnung in die Embrithopoda. Dort bildeten sie eine eigene Unterfamilie, die Palaeoamasiinae, die den Arsinoitheriinae gegenüberstand, allerdings nicht als deren direkter phylogenetischer Vorfahre angesehen wurde.[17] Nur wenige Jahre zuvor war mit Crivadiatherium ein weiteres Mitglied der Embrithopoda aus Rumänien beschrieben worden, das in systematischer Nähe zu Palaeoamasia steht.[13] Diesen Funden folgten weitere der gleichen Gattung in den 1980er Jahren. Damit war gezeigt, dass die Embrithopoda ursprünglich wesentlich weiter verbreitet waren und von Afrika bis zum westlichen Eurasien vorkamen.[18] Ende der 1990er wurde Hypsamasia in der Zentraltürkei entdeckt. Da sich nun auch eine höhere Formenvielfalt innerhalb der Embrithopoda herausstellte, wurde im gleichen Zuge die Unterfamilie Palaeoasamiinae auf Familienebene angehoben, da diese bisher nur in Eurasien nachgewiesenen Vertreter sich deutlich von den afrikanischen Embrithopoden unterschieden.[14] Von da an galten die Arsinoitheriidae wieder als monotypisch. Dies änderte sich erst 2008, als mit Namatherium ein stammesgeschichtlich älterer Vertreter im südwestlichen Afrika aufgefunden wurde.[2]

Nur wenige Jahre nach der Erstbeschreibung von Arsinoitherium, 1906, verwies Andrews die Gattung in die Gruppe der Embrithopoda, eine Bezeichnung, der in seinem umfassenden Werk A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt nur in einer Fußnote erwähnte. Ursprünglich hatte Andrews die Gattung dem von ihm im Jahr 1904 verwendeten Taxon Barypoda zugewiesen (zusammen mit Barytherium, das aber ein früher Vertreter der Rüsseltiere ist), doch war dieses damals durch eine Verwendung von Ernst Haeckel für einige Beuteltiere präokkupiert. Sein weiterer Vorschlag Barytheria wurde weitgehend nicht akzeptiert. Eine von Andrews im gleichen Jahr vorgenommene Eingliederung von Arsinoitherium in die Gruppe der Amplypoda, die damals unter anderem die Dinocerata und Pantodonta enthielt, wurde von ihm selbst verworfen.[6][26] .Der Name Embrithopoda bedeutet so viel wie „schwerfüßig“.[1]

Literatur[Bearbeiten]

  • Kenneth D. Rose: The beginning of the age of mammals. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, S. 1–431 (S. 265–267)
  • Sevket Sen: Dispersal of African mammals in Eurasia during the Cenozoic: Ways and whys. Geobios 46, 2013, S. 159–172

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d Kenneth D. Rose: The beginning of the age of mammals. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, S. 1–431 (S. 265–267)
  2. a b c d William Sanders, D. Tab Rasmussen und John Kappelman: Embrithopoda. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, 2010, S. 115-122
  3. a b c d e Sevket Sen: Dispersal of African mammals in Eurasia during the Cenozoic: Ways and whys. Geobios 46, 2013, S. 159–172
  4. a b c d Emmanuel Gheerbrant, Mbarek Amaghzaz, Baadi Bouya, Florent Goussard und Charlène Letenneur: Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal. PLOSone 9 (1), 2014, S. e89739 ([1])
  5. Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried W. de Jong und S. Blair Hedges: Gregory C. Cleven, Diana Kao and Mark S. Springer. 1998. Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals. PNAS 95, 1998, S. 9967–9972
  6. a b c Charles W. Andrews: A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt. London, 1906, S. 1-324 (S. xiv)
  7. Nicholas Court: The skull of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda) and the higher order interrelationships of Ungulates. Palaeovertebrata 22 (1), 1992, S. 1–43
  8. Erik R Seiffert: A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, S. 224
  9. Julien Benoit, Samuel Merigeaud und Rodolphe Tabuce: Homoplasy in the ear region of Tethytheria and the systematic position of Embrithopoda (Mammalia, Afrotheria). Geobios 46, 2013, S. 357–370
  10. Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau und Jean-Jacques Jaeger: Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade. Proceedings of the Royal Society Series B 274, 2007, S. 1159–1166.
  11. Malcolm C. McKenna und Earl Manning: Affinities and paleobiogeographic significance of the Mongolian Paleogene genus Phenacolophus. In: J. L. Hartenberger (Hrsg.): Faunes de Mammifères du Paléogène d’Eurasie. Geobios, MS 1, 1977, S. 61–85
  12. Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New York, 1997, S. 1–631 (S. 87–91)
  13. a b Constin Radulesco, Georghe Iliesco und Maria Iliesco: Un Embrithopode nouveau (Mammalia) dans la Paléogene de la dépression de Hateg (Roumanie) et la géologie de la région. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Mitteilungshefte 11, 1976, S. 690–698
  14. a b c d M. C. Maas, J. G. M. Thewissen und J. Kappelmann: Hypsamasia seni (Mammalia: Embrithopoda) and other mammals from the Eocene Kartal Formation of Turkey. Bulletin of Carnegie Museum of Natural History 34, 1998, S. 286–297
  15. Wighart von Koenigswald: Unique differentiation of radial enamel in Arsinoitherium (Embrithopoda, Tethytheria). Historical Biology 25 (2), 2013, S. 183–192
  16. Grégoire Métais, Emmanuel Gheerbrant und Sevket Sen: Re-interpretation of the genus Parabunodon (Ypresian, Turkey): implications for the evolution and distribution of pleuraspidotheriid mammals. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 92, 2012, S. 477–486
  17. a b Sevket Sen und Emile Heintz: Palaeoamasia kansui Ozansoy 1966, embrithopode (Mammalia) de l’Éocene d’Anatolie. Annales de Paléontologie (Vertébres) 65 (1), 1979, S. 73–91
  18. a b Constin Radulesco und Jean Sudre: Crivadiatherium iliescui n. sp., nouvel Embrithopde (Mammalia) de la Paléogene ancien de la dépression de Hateg (Roumanie). Palaeovertebrata 15 (3), 1985, S. 139–157
  19. Donald R. Prothero und Robert M. Schoch: Horns, tusks, and flippers. The evolution of hoofed mammals. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2003, ISBN 0-8018-7135-2 (S. 141–143)
  20. a b Nicolas Vialle, Gilles Merzeraud, Cyrille Delmer, Monique Feist, Suzanne Jiquel, Laurent Marivaux, Anusha Ramdarshan, Monique Vianey-Liaud, El Mabrouk Essid, Wissem Marzougui, Hayet Khayati Ammar und Rodolphe Tabuce: Discovery of an embrithopod mammal (Arsinoitherium?) in the late Eocene of Tunisia. Journal of African Earth Sciences 87, 2013, S. 86–92
  21. a b Abdul Razak Al-Sayigh, Sobhi Nasir, Anne S. Schulp und Nancy J. Stevens: The first described Arsinoitherium from the upper Eocene Aydim Formation of Oman: Biogeographic implications. Palaeoworld 17, 2008, S. 41–46
  22. a b c William J. Sanders, John Kappelman und D. Tab Rasmussen: New large−bodied mammals from the late Oligocene site of Chilga, Ethiopia. Acta Palaeontologica Polonica 49 (3), 2004, ISSN 0567-7920, S. 365–392
  23. a b D. Tab Rasmussen und Mercedes Gutiérrez: A Mammalian fauna from the Late Oligocene of Northwestern Kenya. Palaeontographica Abteilung A 288 (1-3), 2009, S. 1–52
  24. John Kappelman, D. Tab Rasmussen, William J. Sanders, Mulugeta Feseha, Thomas Bown, Peter Copeland, Jeff Crabaugh, John Fleagle, Michelle Glantz, Adam Gordon, Bonnie Jacobs, Murat Maga, Kathleen Muldoon, Aaron Pan, Lydia Pyne, Brian Richmond, Timothy Ryan, Erik R. Seiffert, Sevket Sen, Lawrence Todd, Michael C. Wiemann und Alisa Winkler: Oligocene mammals from Ethiopia and faunal exchange between Afro-Arabia and Eurasia. Nature 426, 2003, S. 549–552
  25. Vincent L. Morgan und Spencer G. Lucas: Notes From Diary–Fayum Trip, 1907 (based on the expedition diary and photographs of Walter Granger). Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science 22, 2002, S. 1–148 (online)
  26. George Gaylord Simpson: The Principles of Classification and a Classification of Mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, S. 1–350 (S. 134 und 249)

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Embrithopoda – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien