Europäischer Laubfrosch

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Europäischer Laubfrosch
Europäischer Laubfrosch (Hyla arborea)

Europäischer Laubfrosch (Hyla arborea)

Systematik
Klasse: Lurche (Amphibia)
Ordnung: Froschlurche (Anura)
Familie: Laubfrösche i.w.S. (Hylidae)
Unterfamilie: Hylinae
Gattung: Laubfrösche (Hyla)
Art: Europäischer Laubfrosch
Wissenschaftlicher Name
Hyla arborea
(Linnaeus, 1758)

Der Europäische Laubfrosch (Hyla arborea) ist ein Froschlurch, der zur Familie der Laubfrösche im weiteren Sinne (Hylidae) und zur Gattung der Laubfrösche (Hyla) gehört. Er ist der einzige mitteleuropäische Vertreter einer nahezu weltweit (allerdings schwerpunktmäßig neuweltlich) verbreiteten Tierfamilie, die mit über 800 Arten zu den formenreichsten innerhalb der Amphibien zählt. Für das Jahr 2008 wurde der Europäische Laubfrosch von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT) zum Lurch des Jahres gewählt.[1]

Merkmale und Lebensweise[Bearbeiten]

Morphologie[Bearbeiten]

Laubfrosch, auf Rohrkolben sitzend

Die Kopf-Rumpf-Länge des Europäischen Laubfrosches beträgt 3 bis 4,5, bei Weibchen auch bis 5 Zentimeter. Das Körpergewicht beim Männchen kann von 3,5 bis 7 Gramm variieren, beim weiblichen Frosch je nach Jahreszeit zwischen 6 und 9 Gramm. Der Kopf ist breiter als lang; die Kopfseiten fallen steil ab, die Schnauze ist entsprechend stumpfwinklig. Die stark hervortretenden Augen besitzen waagerecht-elliptische Pupillen, die bisweilen dunkel gesprenkelte Iris leuchtet goldgelb. In der Dunkelheit weiten sich die Pupillen derart, dass sie nahezu den gesamten sichtbaren Augapfel ausfüllen. Das Trommelfell ist deutlich erkennbar und etwa halb so groß wie das Auge. Ohrdrüsenwülste (Parotiden), wie beispielsweise bei der Erdkröte, fehlen. Die vorderen Gliedmaßen sind recht kurz und weisen je vier Finger mit Haftscheiben (s. u.) an den Enden auf, die Hinterfüße haben je fünf Zehen. Die Kehle der Männchen ist gelb bis gelbbraun gefärbt und faltig, jene der Weibchen weißlich bis hellgrau und leicht gekörnelt. Männchen besitzen eine große, gelb- oder bräunliche, kehlständige Schallblase.

Haut, Färbung[Bearbeiten]

Die Hautoberfläche ist glatt und kann – insbesondere beim Sonnenbaden – auffällig glänzen. Die Oberseite ist normalerweise leuchtend grün gefärbt. Der Bauch sowie die Innenflächen der Extremitäten sind vorwiegend weiß bis hellgrau und gekörnelt. Beiderseits an den Flanken zieht sich vom Nasenloch über das Trommelfell ein dunkler Streifen bis hinunter zur Hüfte. Dort wölbt er sich nach oben und formt eine sogenannte Hüftschlinge. Speziell im Bereich dieser Hüftschlinge verläuft der Flankenstreifen bei jedem Individuum etwas anders. Die hellgrüne Hautfarbe entsteht durch Absorption langwelligen Lichts durch dunkle Hautpigmente, z. B. von Melanophoren (Melanocyten). Kurzwelliges Licht dagegen wird von gelben Hautpigmenten (Xanthophoren) als blaues Interferenzlicht reflektiert, das unter Mitwirkung von Lipophoren als kräftiges Grün in Erscheinung tritt. Das gelegentliche Auftreten blau gefärbter Laubfrösche beruht nachweislich auf einem Mangel an gelben Hautpigmenten und stellt damit eine Pigmentstörung in der Haut dar. Berichte über albinotische Exemplare von Hyla arborea sind äußerst selten und beziehen sich meist auf Kaulquappen oder auch auf frisch umgewandelte Juvenile. Ein solches, vollkommen gelb gefärbtes Jungtier wurde im Sommer 2007 in Holtum (Geest) im Landkreis Verden dokumentiert.[2]

Hyla arborea mit momentan fleckiger Färbung

Laubfrösche können in rascher Abfolge ein recht verschiedenfarbiges Aussehen annehmen. Die Variationsbreite reicht von hellgrau über gelblich bis dunkelgrün. Oft liest man in diesem Zusammenhang, dass der Frosch seine Hautfarbe der Farbe des Untergrundes anpasst, auf dem er sich gerade befindet. Dem widerspricht ein Experiment des Physiologen Biedermann, bei dem hellgrün gefärbte Hyliden nach operativer Entfernung der Augen keine dunkle Farbe angenommen haben. Vielmehr haben Tastreize, die von der Unterlage ausgehen, eine wesentliche Bedeutung auf die Hautfarbe des Tieres. Bringt man hellgrüne Laubfrösche in ein Behältnis, dessen Boden und Wände mit Filz oder mit Drahtgaze überzogen sind, werden die Tiere rasch dunkel. Auf glatten Strukturen, wie zum Beispiel Glas, bleiben sie dagegen hellgrün. Diese Reaktionen sind unabhängig von Farbe und Helligkeit. In der Natur bleibt ein Laubfrosch auf einem glatten Blatt grün, auf rauer Baumrinde wird er aber mitunter braun oder grau. Eine gewisse Rolle bei der Ausfärbung kommt der Umgebungstemperatur zu. So gilt grundsätzlich, dass mit höherer Außentemperatur die Haut umso heller erscheint.

Schleimdrüsen im Lichtmikroskop (Näheres in der Bildbeschreibung)

Die Haut von Hyla arborea ist außerordentlich reich an Drüsen. Generell unterscheidet man bei adulten Amphibien zwischen zwei Arten von Hautdrüsen: Schleim- und Giftdrüsen. Ihre Anzahl variiert nach Art und Körperregion. Dabei spielt auch die Lebensweise sowie der momentane Aufenthaltsort (Wasser, Land) des Tieres eine Rolle. Schleimdrüsen liegen normalerweise über die gesamte Hautoberfläche in verschiedener Dichte verteilt. Die Sekretion erfolgt durch Kontraktion der an der Drüse ansetzenden Muskulatur und unterliegt einer nervösen Regulation. Je dichter die Schleimdrüsen beieinanderliegen, umso größer ist einerseits die Hautbefeuchtung und damit der Schutz vor Austrocknung. Andererseits steigt aber durch die Sekretion die innere, physiologische Austrocknung. Bei längerem Aufenthalt im Wasser dient der Schleim als Schutzschicht gegen das Eindringen von Flüssigkeit. Bei Hyla arborea, der sich als Gebüsch- und Baumbewohner in seiner Lebensweise von anderen Lurchen sehr unterscheidet, finden sich in Aufbau und Funktion der Drüsen anatomische Besonderheiten. Sie sind als Schutz gegen Austrocknung verschließbar. Jede Schleimdrüsenzelle verfügt über einen eigenen, speziellen Schließapparat, der die Sekretionsabläufe regulieren kann.

Klettervermögen[Bearbeiten]

Feinaufbau einer Haftscheibe – REM-Aufnahme
An einer Glasscheibe haftend

Laubfrösche verfügen über ein hervorragendes Haft- und Klettervermögen. Zwar sind auch andere Amphibienarten in der Lage, an glatten Flächen, selbst an Glasscheiben, ein Stück emporzuklettern – sie heften sich dabei mittels Adhäsionskräften der feuchten Bauchhaut sowie der Gliedmaßen-Unterseiten an der jeweiligen Oberfläche an. Laubfrösche besitzen als Anpassung an die kletternde Lebensweise jedoch zusätzlich an den Finger- und Zehenspitzen rundliche Haftballen, die man mit bloßem Auge gut sehen kann. Beim Klettern an glatten Oberflächen wird das flexible Endglied der Finger auf die Unterlage gepresst und durch leichtes, rückwärts gerichtetes Ziehen fixiert. Gleichzeitig erfolgt ein Ausstoß von Gewebsflüssigkeit, die bei der weiteren Fortbewegung des Frosches als winzige, klebrige Fußspur auf der Unterlage zurückbleibt. Unter dem Rasterelektronenmikroskop (REM) erweisen sich die Oberflächen der Haftscheiben als komplexer Zusammenschluss zahlreicher kleiner Untereinheiten, die vom optischen Eindruck an ein bienenwabenartiges Muster erinnern. Bei höherer Vergrößerung erkennt man, dass sich diese Feinstrukturen aus kleinen, pentagonalen, teilweise hexagonalen Säulen aufbauen. Vermutlich aus Stabilitätsgründen zeigen sie eine unregelmäßige, versetzte Anordnung. Das komplexe Zusammenspiel dieser Substrukturen ermöglicht es den Laubfröschen, selbst an spiegelglatten Flächen mühelos emporzuklettern.

Stimme, Balz[Bearbeiten]

Balzrufchor männlicher Europäischer Laubfrösche
Balzruf männlicher Laubfrosch, zunächst Einzeltier

Mit Beginn warmer April- und Mainächte (ca. >12–14 °C) sind an den Laichgewässern die lauten Balzrufchöre der Männchen zu hören. Die Konzerte setzen meistens mit dem Sonnenuntergang ein und dauern normalerweise bis nach Mitternacht an. Das charakteristische „äpp ... äpp ... äpp...äpp“ wird rhythmisch vier- bis sechsmal pro Sekunde wiederholt. Dabei grenzen sich die Männchen territorial ab, indem sie einen Mindestabstand von etwa einem halben Meter zum nächsten Individuum einhalten – je nach Bestandsdichte kann dieser allerdings unterschiedlich sein. Trotz der geringen Körpergröße verfügen Laubfrösche über die lauteste Stimme unter den mitteleuropäischen Lurchen. Ihre große, kehlständige Schallblase, die als Resonanzverstärker dient, und ihr in Relation zum Körper riesiger Kehlkopf befähigen sie dazu.

Bei Nacht zwischen Flutrasenvegetation rufendes Männchen mit Kehl-Schallblase

Steht man als Beobachter direkt am Gewässerufer, kann der Geräuschpegel einer größeren Rufgruppe auf die Dauer ein geradezu gehörschädigendes Niveau erreichen. So wurden in 50 Zentimetern Entfernung zu einem rufenden Exemplar Lautstärken bis zu 87 Dezibel gemessen. Noch aus über zwei Kilometern Entfernung sind die Konzerte in ruhigen und windarmen Nächten wahrnehmbar. Sehr individuenreiche Laichgesellschaften mit über hundert oder sogar mehreren hundert balzenden Tieren sind in vielen Regionen Deutschlands und Mitteleuropas allerdings gar nicht mehr vorhanden - vielerorts gelten heute schon Rufgruppen mit 20 bis 30 Männchen als Besonderheit. Die Laubfroschweibchen sind überwiegend stumm oder nur zu unbedeutenden Lautäußerungen fähig (leises Quietschen).

Außer den Balzrufen in Spätfrühlingsnächten sind im Spätsommer und im Herbst – bis zum Beginn der Winterruhe etwa Mitte/Ende Oktober – sogenannte Herbstrufe zu hören. Diese werden, anders als die Balzrufe, an sonnigen Tagen („Altweibersommer“!) aus Hecken und Gebüschen heraus geäußert und klingen eher „krächzend“ oder „knarzend“. Bei entsprechender Bestandsdichte können sich auch kurzzeitige Konzerte mehrerer Männchen ergeben. Der Sinn dieser Lautäußerungen ist unbekannt – sie könnten Ausdruck des Wohlbefindens sein.

Die nächtlichen Rufe im Frühling sind hingegen in ihrer Funktion klar zu deuten: Es sollen Weibchen angelockt werden, die aus den Winterquartieren zum Laichgewässer wandern. Nähert sich ein Weibchen einem balzenden Männchen (wobei die stimmgewaltigsten Exemplare von den Weibchen wohl bevorzugt werden), unterbricht dieses sein Gequake und versucht sogleich, den Rücken des Weibchens zu ersteigen und dieses in der Achselgegend zu umklammern (Amplexus). Dort verbleibt es, bis es Stunden oder manchmal auch erst Tage später zum Ablaichvorgang kommt. Dabei besamt das Männchen den gerade aus der Kloake des Weibchens austretenden Laich.

Laich[Bearbeiten]

Laubfrosch-Laichballen, an Grashalm befestigt
Älterer Laich mit abgeschlossener Embryonalentwicklung, kurz vor dem Schlupf

Die Eiablage findet überwiegend im April und Mai statt, früheste Beobachtungen von Laich stammen von Ende März. Die oft etwas unförmigen Laichballen, die im Wasser etwa bis zu Walnussgröße aufquellen können, werden an seichten Stellen an die Gewässervegetation wie etwa untergetauchte Halme geheftet. Die Eizahl je Ballen beträgt zwischen 30 und 80, selten auch bis zu 100. Dafür kann ein Weibchen aber mehrere Dutzend davon in einer Nacht absetzen, so dass innerhalb eines Frühjahrs insgesamt zwischen 150 und 1100 je Weibchen abgelegt werden können. Die Eier sind oberseits gelblich bis hellbraun, unterseits cremeweiß gefärbt. Der Eidurchmesser beträgt 1,5 bis 2 Millimeter, die umgebenden Gallerthüllen messen drei bis vier Millimeter.

Nach der Eiablage richten sich die Eier im Laichballen so aus, dass der gelblich-bräunlich pigmentierte animale Pol nach oben und der weißliche, unpigmentierte vegetative Pol nach unten zeigt. Die Entwicklungsdauer der Gelege variiert nach den vorherrschenden Umgebungs- und Wassertemperaturen. In Laichballen, die zum Boden des Gewässers absinken, entwickeln sich die Embryonen deutlich langsamer als in Gelegen, die unter der Wasseroberfläche direkt dem Sonnenlicht ausgesetzt sind.

Larven[Bearbeiten]

Laubfrosch in der Metamorphose; Haftscheiben (= H) sind schon erkennbar
Laubfrosch-Kaulquappen können durch ihre ausgeprägten Flossensäume sehr gut schwimmen
Kaulquappen des Laubfrosches in unterschiedlichen Entwicklungsstadien (Näheres in der Bildbeschreibung)

Geschlüpfte Larven sind zunächst etwa drei bis fünf Millimeter lang und von hellgelber Färbung, die mit zunehmendem Alter in ein goldüberlaufenes Olivgrün wechselt. Für die Larvalentwicklung bis zur Metamorphose benötigen sie je nach Wassertemperatur und Ernährungszustand zwischen 50 und 80 Tagen. Kurz vor der Umwandlung sind die Kaulquappen zwischen 35 und 50 Millimetern groß. Sie besitzen einen lang auslaufenden, kräftigen Ruderschwanz mit auffällig breiten Flossensäumen. Der obere Saum reicht bis zwischen die Augen - ein wichtiges Bestimmungsmerkmal für Feldherpetologen. Die Augen liegen in der Draufsicht in weitem Abstand zueinander an den Kopfseiten. Laubfroschkaulquappen sind hervorragende Schwimmer, die sich blitzschnell feindlichen Zugriffen entziehen können. Ihre Hautoberfläche schimmert im Sonnenlicht gold-grünlich. Die Atemöffnung ihrer inneren Kiemen (Spiraculum) befindet sich an der linken Körperflanke. Die Oberlippe trägt zwei Zahnreihen, die Unterlippe drei.

Die Haftscheiben werden schon im letzten Stadium der Larvalphase voll funktionsfähig ausgebildet. Der Übergang zum Landleben erfolgt in Mitteleuropa überwiegend in den Monaten Juli und August. Bei günstigen Witterungsverhältnissen können bereits Mitte Juni die ersten frisch metamorphosierten Jungtiere an Land angetroffen werden. Sind die Sommermonate überwiegend kühl und verregnet kann es auch vorkommen, dass die Laubfroschlarven ihre Entwicklung im Oktober noch nicht vollzogen haben. Solche Exemplare haben dann kaum eine Überlebenschance, da die Überwinterung der Larven bei dieser Amphibienart in der Regel nicht erfolgreich ist, auch, weil die Tiere gegenüber niedrigen Temperaturen besonders empfindlich reagieren.

Ernährung[Bearbeiten]

Während der Keimentwicklung im Ei, aber auch noch im Anheftstadium nach dem Schlupf ernähren sich die Larven durch den im Körper deponierten Dottervorrat. Sobald die Kaulquappen frei schwimmen, beginnen sie mit der aktiven Nahrungssuche. Im Allgemeinen fressen sie unselektiv organisches Material, das ihnen vor die Raspelzähnchen und Hornkiefer kommt. Überwiegend sind dies mikroskopisch kleine Algen (Grünalgen, Diatomeen) sowie Einzeller und Detritus aus ihrer direkten Umgebung. Dabei werden Pflanzen, Steine und andere Oberflächen nach solchen Nahrungspartikeln abgeweidet. Ältere Larven knabbern auch an Tierkadavern, wie zum Beispiel toten Fischen und Lurchen sowie ertrunkenen Mollusken und Landinsekten. Beim Auffinden solcher Nahrungsquellen werden die Kaulquappen offensichtlich durch Geruchs- bzw. Geschmacksstoffe geleitet. Wie viele Amphibienarten stellt auch der Laubfrosch nach der Metamorphose seine Ernährung völlig um.

Heranwachsende wie adulte Laubfrösche begeben sich normalerweise mit Einbruch der Dämmerung auf Nahrungssuche. Beutetiere finden sich überwiegend am Boden oder in dessen Nähe – es werden aber auch Flug- und Laufinsekten auf den erhöhten Tagessitzwarten nicht verschmäht. Der entscheidende optische Fangreiz entsteht durch die Bewegung des Opfers; regungslose Kleinorganismen werden nicht wahrgenommen. Bei der Überwältigung der Nahrungstiere spielt die klebrige Zunge eine wichtige Rolle. Diese ist am vorderen Mundboden verwachsen und komprimiert. Ist das Opfer in Reichweite, schnellt die Zunge hervor und befördert es ins Maul. Oft bewegt der Frosch dabei gleichzeitig seinen Körper in Richtung Beute oder springt diese regelrecht an. Überhaupt nutzt der Lurch sein reichhaltiges Repertoire an Bewegungsfähigkeit. Rasches, teilweise weites Hüpfen kommt ebenso wie behendes Rennen sowohl in der Horizontalen als auch in der Vertikalen zum Einsatz. Klettern und Hangeln – auch kopfüber – sind für Hyla arborea normale Bewegungsabläufe. Mangels Zähnen wird das Nahrungstier im Ganzen hinuntergeschluckt; bei größeren Brocken unterstützt das Einziehen der Augäpfel die Arbeit der Schlundmuskulatur.

Einige Wochen zuvor fertig umgewandelter Jungfrosch. Das Tier hat die für Laubfrösche typische Ruhehaltung eingenommen, bei der die Finger und Zehen „eingeklappt“ am Körper anliegen

Die nächtliche Aktivitätsdauer wird stark von den jeweiligen Umgebungsfaktoren wie Temperatur und Feuchte bestimmt. Gefressen werden Insekten nahezu aller vorhandenen Arten, daneben Spinnen und, in Ausnahmefällen, auch kleine Nacktschnecken. Genaue Nahrungsuntersuchungen liegen von U. Tester (1990) und H.-J. Clausnitzer (1986) vor. Demnach besteht der Hauptanteil der Nahrung aus Käfern (Coleoptera, 34,2 %) und Zweiflüglern (Diptera) wie beispielsweise Fliegen und Mücken (47,2 %); Spinnen (Araneae, 4,3 %), Ameisen (Formicidae, 1,6 %), Schmetterlinge (Lepidoptera, 1,1 %) und Zikaden (Cicadina, 1,1 %) machten bei diesen Untersuchungen nur geringe Anteile aus.

Vergesellschaftung[Bearbeiten]

Begleitarten von Laubfröschen im Laichhabitat sind je nach Naturraum und Region (hier bezogen auf Deutschland) mehr oder weniger regelmäßig: Grasfrosch, Moorfrosch, Knoblauchkröte, Erdkröte, Wechselkröte, Kreuzkröte, Teichfrosch, Kammmolch, Teichmolch sowie die – allerdings seltenen – Rotbauch- und Gelbbauchunken. In etwas höheren Lagen teilen sich Laubfrösche manchmal mit dem Bergmolch das Laichgewässer. Das syntope Vorkommen in einem Habitat ist dabei nicht etwa Ausdruck einer symbiotischen Wechselbeziehung, sondern resultiert aus gemeinsamen Ansprüchen an Lebensraumqualitäten (beispielsweise: stark besonnte, krautige Flachgewässer ohne Fische; s. u.). Die verschiedenen Amphibienarten koexistieren im Laichgewässer mehr oder weniger friedlich, können aber auch als Konkurrenten um Ressourcen und als gegenseitige Fressfeinde in Erscheinung treten. So erbeuten größere Froschlurche bei Gelegenheit kleinere Exemplare der eigenen oder anderer Arten und Molche gelten als Laich- und Larven-"Räuber". Auch Kaulquappen der Knoblauchkröte wird gelegentlich nachgesagt, dass sie die kleineren Laubfroschlarven dezimierten.

Verbreitung[Bearbeiten]

Verbreitungskarte gemäß IUCN-Daten

Der Europäische Laubfrosch besiedelt mit mehreren Unterarten die meisten Länder Mittel - und Südeuropas von Portugal im Westen über Südschweden im Norden bis nach Griechenland im Südosten. Die Vorkommen der Nominatform reichen von Frankreich über die Beneluxländer, Dänemark und die Südspitze Schwedens, über Deutschland, Polen, Weißrussland, die Ukraine bis nach Russland etwa zum Fluss Don. Auf den Britischen Inseln, in den Baltischen Republiken und weitestgehend in Skandinavien fehlt die Art. In der Schweiz war die Art einst weit verbreitet, vor allem in tieferen Lagen. Der Rückgang dieser Art verlief hier noch rascher als in Deutschland. In Österreich sind die aktuellen Bestände schwer einschätzbar; ein wichtiges Verbreitungszentrum dort ist der Raum um den Neusiedler See. Die italienischen Laubfrösche werden seit kurzem als eigene Art Hyla intermedia behandelt.

Verbreitung in Deutschland: Die Nominatform des Europäischen Laubfrosches kommt (bzw. kam) in allen Bundesländern vor und besiedelt bevorzugt flache bis wellig geformte Bereiche der Tiefebene und des Hügellandes (planar-colline Höhenstufe). Für die wärmeliebende Amphibienart stellt diese Höhenstufe offensichtlich eine klimatisch bedingte Limitierung dar. Auch in den eher sommerkühlen Landschaften nahe der Nordsee (Ostfriesland, Emsland, Unterelbe) bestehen wohl natürliche Vorkommenslücken. In den meisten westlichen Bundesländern ist die Verbreitung aber vor allem aufgrund starker Bestandsrückgänge (vergleiche Abschnitt "Gefährdung und Schutz") diskontinuierlich und verinselt, in den östlichen Bundesländern dagegen teilweise noch deutlich stetiger. Nennenswerte aktuelle Verbreitungsschwerpunkte des Laubfrosches befinden sich unter anderem in Teilen Mecklenburg-Vorpommerns, in der Mittelelbe-Niederung Sachsen-Anhalts und Niedersachsens sowie im Bereich des Leipziger Tieflandbeckens. Nach gezielten Artenschutzmaßnahmen durch Gewässerneuanlagen und Biotoppflege konnten sich in einigen Regionen, beispielsweise im westfälischen Münsterland, vormals stark reduzierte Bestände in letzter Zeit wieder etwas erholen. In Hessen werden vierzig Standorte verzeichnet, mit den Schwerpunkten Kreis Darmstadt-Dieburg, wo Experten 1200 Männchen gezählt haben, und dem Bingenheimer Ried in der Wetterau.[3]

Lebensräume[Bearbeiten]

Laubfroschlebensraum Rheinaue

Je nach saisonaler Aktivität beanspruchen Laubfrösche sehr unterschiedliche aquatische und terrestrische Teillebensräume. Für einen erfolgreichen und nachhaltig gesicherten Lebenszyklus sind die folgenden Biotoptypen und Strukturen relevant:

Aquatische Teillebensräume - Reproduktionshabitate[Bearbeiten]

  • Fischfreie, besonnte Kleingewässer (Tümpel, Weiher, Druck-/Qualmwasserbereiche, Bracks, Flutmulden und Altwässer in Fluss- und Bachauen, zeitweilig überschwemmte Grünlandsenken, auch Gewässer in Abbaugruben)
  • Vegetationsreiche, amphibische Flach- und Wechselwasserzonen (als Metamorphose- und Reifehabitat für juvenile Exemplare)
  • Wasser- und Sumpfpflanzengesellschaften aus Laichkräutern (Potamogeton spec.), Flutrasen (v. a. Glyceria fluitans), Sauergrasrieden (Seggen, Binsen) sowie Röhrichten.

Terrestrische Teillebensräume - Tagesverstecke, Nahrungshabitate[Bearbeiten]

Einjährige, die gesellig auf einem Klettenblatt sonnenbaden
  • Extensiv bewirtschafte Feucht- und Nasswiesen als Nahrungslebensraum für heranwachsende und erwachsene Exemplare
  • Gehölzstreifen, Röhrichte und gewässerbegleitende Hochstaudenfluren als Sitz- und Rufwarten außerhalb der Paarungszeit sowie als Biotopverbundstrukturen (s. u.)
  • Auwälder, Feldgehölze, durchsonnte, feuchte Niederwälder, Landschilfbestände auf grundwassernahen Standorten.

Als Sitzwarten werden von erwachsenen und heranwachsenden Tieren neben Sträuchern und sogar Baumkronen vor allem verschiedene krautige Pflanzenarten gewählt. In der Literatur werden oft Brombeergebüsche erwähnt; nach eigenen Beobachtungen werden außerdem die großen Blätter von Kletten (Arctium spec.) besonders gern zum Sonnenbaden genutzt. Offen ist bei dem Beispiel allerdings, ob diese Strukturen von den Fröschen gezielt bevorzugt werden oder man sie auf den großen Blattoberflächen nur einfacher entdeckt.

Überwinterung[Bearbeiten]

Als wechselwarmes (poikilothermes) Tier benötigt der Laubfrosch grundsätzlich frostfreie, terrestrische Überwinterungsplätze wie Erdhöhlen, große Laubhaufen, Bodenlückensysteme im Wurzelbereich von Laubbäumen sowie Stein- und Bodenspalten. (Böden unter Nadelbäumen sind aufgrund ihres hohen Gehalts an sauren Huminstoffen für die Überwinterung eher ungeeignet.) Gelegentlich werden auch Wühlmausbauten und Maulwurfsgänge als Quartier genutzt. Das Aufsuchen der Winterquartiere ist von den jeweils herrschenden Witterungsverhältnissen abhängig. In Mitteleuropa begibt sich der Laubfrosch in der Regel im Laufe des Monats Oktober zur Winterruhe – in der Oberrheinebene geschieht dies etwa zeitgleich mit der Gelbbauchunke.

Fressfeinde[Bearbeiten]

Wasserskorpion Nepa cinerea

Laubfroschlarven erreichen nur in Gewässern mit relativ geringem Feinddruck und einem ausreichenden Wasserpflanzenangebot die Metamorphose. Insbesondere Fische, auch sogenannte „Friedfische“ wie beispielsweise Karpfen, reduzieren durch das Fressen von Laich und Larven die Lurchbestände oft erheblich. Zwar können Fische und Laubfrösche durchaus gemeinsam vorkommen; solche Vergesellschaftungen sind aber auf sehr reich strukturierte Gewässer mit ausgedehnten Flachwasserzonen beschränkt. Weiterhin gelten räuberische Wasser- und Schwimmkäfer sowie deren Larven (z. B. Dytiscidae, darunter der „Gelbrandkäfer“), größere Wasserwanzen (z.B.Skorpionswanzen (Nepidae), Rückenschwimmer, Ruderwanzen) und die Larven von Großlibellen (Anisoptera) als Prädatoren von Laubfroschlarven. Die Larven der Blaugrünen Mosaikjungfer (Aeshna cyanea) schwimmen die Kaulquappen von unten her an, ergreifen sie mit ihrer Fangmaske an der Schwanzwurzel und fressen sie bis auf den spiraligen Darmtrakt auf.

Auch zahlreiche Vogelarten wie Graureiher, Weißstorch, Purpurreiher, Nachtreiher und der Rallenreiher kommen als Prädatoren in Betracht, ebenso verschiedene Rabenvögel. Hin und wieder wurden Überreste von Laubfröschen sogar in Gewöllen von Eulen nachgewiesen.

(Zu Amphibien als Fressfeinden siehe Absatz Vergesellschaftung.)

Parasiten[Bearbeiten]

Laubfrösche beherbergen als Larven wie auch als erwachsene Tiere eine Vielzahl von Parasiten. So finden sich in Darm und Leber der Kaulquappen die Amöben Entamoeba ranarum und Entamoeba histolytica sowie das Wimpertierchen Opalina ranarum. Die pathogenen Wirkungsweisen von E. histolytica (Erreger der Amöbenruhr) sind im Gegensatz zum Menschen im Amphibienorganismus nahezu unschädlich. Die Infektion der Kaulquappen erfolgt über die Nahrungsaufnahme.

Äußere Organe wie Haut und Kiemen von Amphibienlarven werden unter anderem durch die Wimpertierchen Charchesium polypinum sowie Trichodina pediculus besiedelt. Eine hohe Befalldichte von Ch. polypinum kann zum Tode führen. Trichodina lebt auf der Haut von Kaulquappen und wandert gelegentlich auch in die Harnblase ihres Wirts ein. Beim gemeinsamen Auftreten von Fischen und Amphibienlarven ist hin und wieder die Karpfenlaus (Argulus foliaceus) als Hautparasit an Laubfroschlarven zu beobachten.

Nahezu alle Amphibien sind von parasitierenden Trematoden (Saugwürmer) befallen, deren adulte Stadien vielfach in Atmungs- und Exkretionsorganen sowie im Verdauungskanal leben (Endoparasiten). Saugwürmer besitzen hakenkranzförmige Bauchsaugnäpfe zur Anheftung, verursachen aber in ihrem natürlichen Wirt nur geringe Schäden. Zur ernsten Bedrohung werden sie entweder bei Massenbefall oder, wenn sie bei Tierarten auftreten, die normalerweise nicht als Wirt fungieren. Einer der häufigsten Amphibienparasiten unter den Trematoden ist Polystomum integerrimum, der auch in der Harnblase von Laubfröschen zu finden ist. Dieser Saugwurm hat seinen Lebenszyklus exakt mit dem Biorhythmus seines Wirts synchronisiert. So setzen die Parasiten ihre Fortpflanzungsstadien ebenfalls in dem Zeitraum ab, in dem auch die Wirtstiere die Eiablage vollziehen. Damit gelangen Parasitenlarven (Mirazidien) und Kaulquappen gemeinsam in dasselbe Gewässer. Die Mirazidien heften sich an die Kiemen der Kaulquappen und ernähren sich dort von Schleimpartikeln. Im Verlauf der Metamorphose, wenn die Kaulquappe zum Frosch wird und ihre Kiemen verliert, wandern die Trematodenlarven über den Nahrungskanal in das Urogenitalsystem ein und erreichen die Harnblase. Nach drei Jahren werden die Parasiten dort geschlechtsreif und der Zyklus kann erneut beginnen.

Im Bereich des Darms ist Acantocephalus ranae ein typischer Vertreter, der auch bei Laubfröschen häufiger auftreten kann. Für die Verbreitung und Vermehrung dieses Parasiten sind Zwischenwirte wie Wasserasseln, Flohkrebse und Ostrakoden ("Muschelkrebse") erforderlich. Kommt es zu einem Massenbefall, durchbrechen die Parasiten die Darmwand des Wirts und dringen vielfach in die Leibeshöhle ein. Acantocephalus ranae tritt bevorzugt bei gesundheitlich geschwächten Laubfröschen auf.

Gefährdung und Schutz[Bearbeiten]

Gefährdungsursachen[Bearbeiten]

Schema eines idealisierten (virtuellen) Metapopulations-Modells aus Laubfroschgewässern verschiedener Güte und Priorität (Erläuterungen im Text)

Mit der Trockenlegung von Niedermooren und Gewässern sowie der Begradigung der meisten Bäche und Flüsse begann bereits Anfang bis Mitte des 20. Jahrhunderts der flächenhafte Verlust an geeigneten Lebensräumen. Habitatfragmentierung durch immer mehr bauliche Maßnahmen (Straßen-, Siedlungsbau) sowie die intensivierte Landwirtschaft mit Begleiterscheinungen wie Flächenentwässerung, Tümpelverfüllung, Heckenrodung, riesigen Ackerschlägen, Pestizideinsatz etc. verstärkten den Bestandsrückgang des Laubfrosches in Mitteleuropa nach dem Zweiten Weltkrieg noch deutlich – bis heute dauert dieser Abwärtstrend in vielen Regionen an. Das Aussetzen von Fischen in Kleingewässern kann ebenfalls negative Folgen für den Amphibienbestand haben. Neben dem eigentlichen Lebensraumverlust sind Laubfrösche zusätzlich dadurch gefährdet, dass sie häufig zwischen den saisonalen Teillebensräumen wechseln. So fallen die Frösche bei ihren Wanderungen auch noch dem Straßenverkehr zum Opfer. Insbesondere Jungtierwanderungen erleiden dabei erhebliche Verluste.

Die Verinselung ehemals vernetzter Lebensräume ist für den relativ kurzlebigen Laubfrosch besonders fatal. Zum Verständnis dieses Zusammenhangs wird in der Tierökologie das sogenannte „Metapopulations-Modell“ angewandt. Die nebenstehende Grafik soll dies veranschaulichen: Die großen blauen Kreise stellen Optimalbiotope dar, die als Refugien und Ausbreitungszentren von individuenreichen „Überschusspopulationen“ fungieren. Durch Abwanderungen von dort werden suboptimale Nebenkolonien („N“) in deren Umfeld stabilisiert, so dass sich dort trotz individuell hoher Sterblichkeit kleinere Bestände halten können. Zusätzlich dienen „Trittsteinbiotope“ („TB“), die als Dauerlebensraum weniger geeignet sind, als biotopvernetzende temporäre Aufenthaltsorte für Individuen, die in der ansonsten intensiv bewirtschafteten Gegend umherwandern. Über Nebenkolonien und Trittsteinbiotope bestehen so zumindest mittelbar auch populationsökologische Wechselbeziehungen zwischen den Optimalbiotopen. Voraussetzung für das Funktionieren dieses Modells ist u. a. die „biologische Durchdringbarkeit“ der Landschaft: Amphibien“freundliche“ Linienstrukturen (Hecken etc.) spielen dabei eine wesentliche Rolle. Die Grafik verdeutlicht auch, dass der Wegfall bereits einzelner Neben- oder Trittsteinbiotope das Verbundnetz empfindlich beeinträchtigen oder unterbrechen kann. Wird sogar ein Optimalbiotop destabilisiert oder zerstört, ist davon das gesamte direkt verknüpfte Umfeld betroffen. Das Aussterberisiko erhöht sich auch hier wegen ausbleibender Zuwanderungen erheblich, obwohl es dort selbst keine qualitativen Veränderungen gegeben hat.

Schutzmaßnahmen sowie Wiederansiedlung[Bearbeiten]

Als Sympathieträger in der Bevölkerung und im Naturschutz gleichermaßen erfüllt der Laubfrosch wichtige Kriterien einer „Leitart“, die stellvertretend für ganze Lebensgemeinschaften mit ähnlichen Ansprüchen gefördert wird. Vordringlich für den Schutz ist der Erhalt der bestehenden Fortpflanzungsgewässer. Laubfrösche können aber auch durch Neuanlage von Kleingewässern in der Feldflur sowie in Kies- und Tongruben unterstützt werden. Optimale Gewässer weisen süd- bis südwestexponierte Lagen auf, sollten also mindestens ab dem Spätnachmittag einer mehrstündigen Sonneneinstrahlung ausgesetzt sein. Dies begünstigt sowohl die Entwicklung der Larven als auch die wärmebedürftigen erwachsenen Tiere. Im nördlichen Randbereich des Laichplatzes empfiehlt sich eine Anpflanzung von Gebüschen wie Schlehe, Hasel oder Brombeeren. Sie dienen als Verstecke und zugleich als Schutz gegen kühle Nordwinde. Eine Bepflanzung mit Nadelgehölzen ist nicht ratsam, da diese in der Regel nicht naturraumtypisch ist und von den Fröschen gemieden wird.

Verallgemeinernd lässt sich sagen, dass mehrere nah beieinanderliegende kleinere Laichgewässer der Bestandsförderung dienlicher sind als ein einzelnes großes, womöglich ziemlich tiefes Gewässer. Um gute Laichbedingungen für kopfstarke Subpopulationen zu ermöglichen, sollten diese Gewässer aber doch jeweils eine Mindestgröße von 100 m² aufweisen und über ausgedehnte Flach- und Wechselwasserzonen verfügen. Da sich die Tiere immer nur zeitweise in den Teillebensräumen aufhalten, ist für einen effektiven Laubfroschschutz ein lokal abgestimmtes Biotopmanagement erforderlich. Damit sind folgende landschaftspflegerische Maßnahmen verbunden:

  • Sicherung von Kleingewässern
  • Rückschnitt von Gehölzen am Ufer der Laichgewässer (zur Vermeidung der Beschattung)
  • Wahrung/Förderung eines Biotopverbundsystems (linienartige Saumstrukturen wie Strauchhecken und Baumreihen)
  • Pflegekonzept zum Erhalt von Feucht- und Nasswiesen (gezielte Flächenmahd hinsichtlich Zeitpunkt und Ausführung)
Überdecktes Niedermoor mit extensiv genutzter Wiesenfläche und Gebüsch – Sommerlebensraum für Laubfrösche

Beispielsweise neigen ungenutzte Nasswiesen häufig zur Verschilfung, vor allem bei nährstoffreichen Bodenverhältnissen. Um einen zumindest teilweise offenen Grünlandcharakter zu erhalten oder wiederherzustellen, wird zunächst ein zweimaliger Schnitt des hohen Aufwuchses pro Jahr durchgeführt. Zum Schutz juveniler, frisch metamorphosierter Laubfrösche sollte der erste Mahdtermin allerdings nicht vor Juli vorgenommen werden. Der zweite Schnitt erfolgt im Oktober. Nach deutlicher Reduzierung der Dynamik des Schilf- und Hochstaudenwachstums kann in Folge auf die jährliche Mahd verzichtet werden. Ein Zyklus mit Intervallen von zwei bis drei Jahren ist dann meist ausreichend. Wo Landschilfbestände erhalten bleiben sollen, sind keine weiteren Pflegemaßnahmen erforderlich. Dies ist beispielsweise dort der Fall, wo Schilfgürtel als Pufferzone zwischen landwirtschaftlichen Nutzflächen und gefährdeten bzw. geschützten Gewässern fungieren.

Die als Beispiele genannten Pflegemaßnahmen sind aufwändig und je nach Flächengröße des zu schützenden Lebensraum auch maschinen- und kostenintensiv. Für gefährdete Vorkommen kann eine fortlaufende Betreuung und Dokumentation (Monitoring) des „Ist-Zustandes“ ein hilfreiches Mittel sein, das Erlöschen einer Population abzuwenden. Hier sind der behördliche und der ehrenamtliche Naturschutz (Verbände, Gruppen) gleichermaßen gefordert.

Leben Laubfrösche im Bereich von gesetzlich streng geschützten Flächen (Naturschutzgebiet, Naturdenkmal, Nationalpark-Kernzone, Biosphärenreservats-Kernzone, FFH-Gebiet), sind darüber hinaus detaillierte „Pflege- und Entwicklungspläne“ zu erarbeiten. Auf ausreichenden Schutz von Pufferzonen ist in diesen Bereichen besonders zu achten.

Ferner ist es von Bedeutung, dass im unmittelbaren Bereich von Laubfroschhabitaten keine chemischen Mittel (Dünger, Pestizide) zum Einsatz kommen. Befinden sich solche Flächen in Privateigentum, so ist die Bereitschaft der jeweiligen Nutzer am ehesten dadurch zu erreichen, dass finanzielle Entschädigungen für die Duldung von Pflegemaßnahmen angeboten werden (staatliche Extensivierungsprogramme, Landschaftspflegerichtlinie), Vertragsnaturschutz vereinbart wird oder ein Flächenankauf durch die öffentliche Hand bzw. Naturschutzverbände erfolgt.

Regional gibt es über die Schutzbemühungen vorhandener Vorkommen hinaus auch Versuche zur Wiederansiedlung von Laubfröschen in ehemaligen Verbreitungsgebieten. Voraussetzung für das Gelingen derartiger, nicht unproblematischer Maßnahmen ist aber immer das Bereitstellen geeigneter Habitatstrukturen (aquatisch wie terrestrisch) in entsprechender Dimension und guter räumlicher Vernetzung.

Schutzstatus und Rote-Liste-Einstufungen[Bearbeiten]

Aufgelassene Kiesgruben können in der vom Menschen überformten Landschaft zu wichtigen Ersatzlebensräumen für Laubfrösche und andere Tierarten werden

Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl)[4]

Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)[5][6]

  • Rote Liste der Bundesrepublik Deutschland: 3 – gefährdet
  • Rote Liste Österreichs: VU (entspricht: gefährdet)
  • Rote Liste der Schweiz: EN (entspricht: stark gefährdet)
  • Rote Liste IUCN (Weltbestand): LC (entspricht: nicht gefährdet)[7]

Synonyme[Bearbeiten]

Abwechslungsreicher Laubfrosch-Lebensraum in der Elbtalaue

Bisherige wissenschaftliche Synonyme sind:

  • Rana arborea Schwenkfeld, 1605
  • Ranunculus viridis Gesner, 1617
  • Rana viridis Linnaeus, 1746 (F. S. ED. I)
  • Calamita arboreus Schneider, 1799
  • Hyla viridis Daudin, 1803
  • Calamitas arborea A. Risso, 1826
  • Hyas arborea Wagler, 1830
  • Raganella arborea Bonaparte, 1830
  • Dendrohyas arborea Tschudi, 1839
  • Dendrohyas viridis Fitzinger, 1843

Im deutschsprachigen Raum wird der Laubfrosch unter anderem auch als Heckenfrosch oder Grünrock oder (inzwischen selten) als Wetterfrosch bezeichnet.

Verwandte Arten[Bearbeiten]

Mit dem Europäischen Laubfrosch eng verwandt sind die folgenden Arten der Paläarktis:

Der in Italien (einschließlich Sizilien) und in der Schweiz (Tessin) vorkommende Italienische Laubfrosch (Hyla intermedia) wird erst seit kurzem als eigene Art geführt und ähnelt dem Europäischen Laubfrosch sehr. Auch der Portugiesische Laubfrosch (Hyla molleri) galt bisher als Unterrat bzw. Varietät von Hyla arborea, wird seit 2008 aufgrund von molekulargenetischen Untersuchungen von einigen Autoren aber als eigene Art postuliert.[8] Bei dem in Südfrankreich, Nordwestitalien, Spanien, Portugal und Nordwestafrika lebenden Mittelmeer-Laubfrosch (Hyla meridionalis) endet der dunkle Flankenstreifen direkt hinter dem Oberarmansatz. Der auf Korsika, Sardinien, Elba, Capraia und einigen weiteren Mittelmeerinseln vorkommende Tyrrhenische Laubfrosch (Hyla sarda) hat einen Seitenstreifen, der bis zur Rumpfmitte verläuft und sich danach in einzelne Streifen und Flecken auflöst. Zudem befinden sich auf Rücken und Gliedmaßen dunkelgrüne Flecken und die Haut ist weniger glatt. Seine Schnauze ist leicht verkürzt, wodurch der Kopf breiter wirkt.

Quellen[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

  • Josef Blab, Petra Brüggemann & Harald Sauer: Tiere in der Zivilisationslandschaft. Teil 2. Raumeinbindung und Biotopnutzung bei Reptilien und Amphibien im Drachenfelser Ländchen. Bundesforschungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsökologie, Bonn-Bad Godesberg 1991, ISBN 3-88949-175-8
  • Christa Clausnitzer & Hans-Joachim Clausnitzer: Erste Ergebnisse einer Wiederansiedlung des Laubfrosches Hyla arborea (Linnaeus, 1758) im Landkreis Celle (Niedersachsen). (Salientia: Hylidae). Salamandra, DGHT, Rheinbach 1984, 20 (1): 50–55, ISSN 0036-3375
  • Hans-Joachim Clausnitzer: Zur Ökologie und Ernährung des Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus, 1758) im Sommerlebensraum (Salientia: Hylidae). Salamandra, DGHT, Rheinbach 1986, 22: 162–172, ISSN 0036-3375
  • Hans-Joachim Clausnitzer & Friedo Berninghausen: Langjährige Ergebnisse von zwei Wiedereinbürgerungen des Laubfrosches mit Vorschlägen zum Artenschutz. Natur und Landschaft, Kohlhammer, Stuttgart 1991, 66 (6): 335–339, ISSN 0028-0615
  • Irenäus Eibl-Eibesfeld: Vergleichende Verhaltensstudien an Anuren. 1. Zur Paarungsbiologie des Laubfrosches. Zeitschrift für Tierpsychologie, Parey, Berlin/Hamburg 1952, 9: 382–395, ISSN 0044-3573
  • Arno Geiger (Hrsg.): Der Laubfrosch (Hyla arborea L.). Ökologie und Artenschutz. Mertensiella, Bd. 6, Rheinbach/Bonn 1995, ISBN 3-9801929-5-4
  • Dieter Glandt: Der Laubfrosch – ein König sucht sein Reich. Zeitschrift für Feldherpetologie, Laurenti, Bochum 2004, Beiheft 8, ISSN 0946-7998
  • Wolf-Rüdiger Grosse: Der Laubfrosch. Die Neue Brehm-Bücherei, Bd. 615, Westarp, Magdeburg 1994, ISBN 3-89432-407-4
  • Wolf-Rüdiger Grosse & Rainer Günther: Laubfrosch – Hyla arborea (Linnaeus, 1758). S. 343–364 in: Rainer Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. G. Fischer, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1
  • Andreas Nöllert & Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Kosmos Naturführer. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992. ISBN 3-440-06340-2
  • Hans Schneider: Rufe und Rufverhalten des Laubfrosches Hyla arborea arborea (L.). Zeitschrift für vergleichende Physiologie, Springer, Berlin 1967, 57: 174–189, ISSN 0044-3638
  • Urs Tester: Artenschützerisch relevante Aspekte zur Ökologie des Laubfrosches (Hyla arborea). Inauguraldissertation Naturwiss. Univ. Basel, 1990.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. European Tree Frog - Frog of the Year 2008, Artikel abgerufen am 30. Mai 2008
  2. Webseite mit Fotos eines gelben Albino-Laubfrosches (Jungtier)
  3. Laubfrosch soll wieder öfter quaken. Frankfurter Rundschau, 6. Mai 2010.
  4. Europäischer Laubfrosch bei www.wisia.de
  5. Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.): Rote Liste der gefährdeten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands 1: Wirbeltiere. Landwirtschaftsverlag, Münster 2009, ISBN 978-3-7843-5033-2
  6. Online-Übersicht bei www.amphibienschutz.de; inkl. Tabelle mit Roten Listen der Bundesländer
  7. Hyla arborea in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: Böhme, W., Kuzmin, S., Tarkhnishvili, D., Ishchenko, V., Tuniyev, B., Papenfuss, T., Anderson, S., Sparreboom, M., Ugurtas, I., Beja, P., Andreone, F., Nyström, P., Schmidt, B., Anthony, B., Ogrodowczyk, A., Ogielska, M., Bosch, J., Vogrin, M., Tejedo, M., Cogalniceanu, D., Kovács, T., Kiss, I., Puky, M., Vörös, J., Lizana, M., Martínez-Solano, I., Salvador, A., García-París, M., Recuero Gil, E., Marquez, R., Cheylan, M. & Haxhiu, I., 2006. Abgerufen am 11. März 2009
  8.  Matthias Stöck, Sylvain Dubey, Cornelya Klütsch, Spartak N. Litvinchuk, Ulrich Scheidt und Nicolas Perrin: Mitochondrial and nuclear phylogeny of circum-Mediterranean tree frogs from the Hyla arborea group. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 49, Nr. 3, Elsevier, Dezember 2008, ISSN 1055-7903, S. 1019–1024, doi:10.1016/j.ympev.2008.08.029 (PDF, 1,2 MB).

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Europäischer Laubfrosch – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
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Dieser Artikel wurde am 15. Mai 2005 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.