Flussmuscheln

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Flussmuscheln
Gemeine Teichmuschel (Anodonta anatina)

Gemeine Teichmuschel (Anodonta anatina)

Systematik
Klasse: Muscheln (Bivalvia)
Unterklasse: Autolamellibranchiata
Überordnung: Palaeoheterodonta
Ordnung: Unionoida
Überfamilie: Flussmuschelähnliche (Unionoidea)
Familie: Flussmuscheln
Wissenschaftlicher Name
Unionidae
Fleming, 1828

Die Flussmuscheln (Unionidae) sind eine Familie der Muscheln in der Ordnung Unionoida, die u. a. die drei in Mitteleuropa heimischen Gattungen Unio, Pseudanodonta und Anodonta umfasst. Mit insgesamt sechs Arten ist diese Familie auch in Deutschland vertreten.[1]

Merkmale[Bearbeiten]

Flussmuscheln sind meist relativ große Muscheln mit Schalenlänge über 40 Millimeter. Die Schale kann dickwandig oder sehr dünn sein, sie ist typischerweise aber nicht grob gerippt, sondern glatt oder mit feinen Rillen (Zuwachsstreifen) versehen. Der Wirbel (der Bereich, an dem die zweiklappigen Schalen zusammenhängen) sitzt vor der Mitte, dadurch ist die Schale asymmetrisch, der hintere Teil der Schale länger als der vordere. Die meisten Arten besitzen einen langgestreckt ovalen oder etwas trapezförmigen Schalenumriss mit nicht oder nur wenig vorstehendem Wirbel, es kommen aber auch Arten mit rundlicher oder kurzovaler Form vor. Die Schlosszähne der Schale sind in der Regel langgestreckte, lamellenartige Bildungen ("schizodonte" Zahnform), sie können vollständig zurückgebildet sein (Unterfamilie Anodontinae).

Flussmuscheln gehören zu den Muschelfamilien, bei denen Kiemen benachbarte Kiemenfilamente durch Gewebebrücken miteinander zu blattartigen Strukturen verwachsen sind ("eulamellibranche" Kiemen), außerdem sind sie auf der Außenseite mit dem Mantel zu einer (unterbrochenen) Scheidewand (Diaphragma) verwachsen. Der Raum zwischen den Kiemenblättern wird durch Scheidewände (Septen) in verschiedene Kammern gegliedert. Dadurch wird der aus- und einströmende Wasserstrom der filtrierenden Kiemen gelenkt.

Die Familie ist nach rein morphologischen Kriterien nur schwer von einigen Verwandten abgrenzbar.

Entwicklung[Bearbeiten]

Der Entwicklungsweg ist für die Familie hoch charakteristisch und kommt in vergleichbarer Form nur bei den nahe verwandten Familien wie den Flussperlmuscheln (Margaritiferidae) vor.

Die von den männlichen Individuen ausgestoßenen Gameten (Spermien), meist in Aggregationen (Spermatozeugmata) zusammengeballt, werden von der weiblichen Muschel mit dem Atemstrom aufgenommen und befruchten die Eier intern. Anschließend werden nicht wie bei den meisten marinen Muscheln freie Larven (Veliger) ins Wasser abgegeben, sondern die Junglarven verbleiben im Muttertier (Brutpflege). Die Larven sitzen in den interlamellaren Zwischenräumen der Kiemen. Dazu ist ein spezielle, durch Septen abgeteilter Brutraum, das Marsupium, ausgebildet. Bei den Unionidae ist dabei nur eine Kieme des Paares (die äußere) beteiligt. Schließlich wird ein weiterentwickeltes Larvenstadium, das Glochidium[2], ins freie Wasser abgegeben. Glochidien sind parasitische Stadien, die sich ins Kiemengewebe von Fischen einnisten. Sie lassen sich von den Fischen nicht nur transportieren (Phoresie), sondern nehmen auch Nährstoffe aus dem Gewebe auf, sind also echte Parasiten. Glochidien sind zwischen 70 und 350 Mikrometer lange, zweiklappige Larven, die einer aufgeklappten kleinen Muschelschale ähneln. Sie sind ein wenig aktiv schwimmfähig, meist lassen sie sich aber zu Boden sinken, bis sie vom Wasserstrom eines vorbeischwimmenden Fischs aufgewirbelt werden. Bei den Arten der Unterfamilie Unioninae besitzt das Glochidium am Schalenrand zwei starke Zähne, mit denen die sich im Kiemengewebe verankern, bei den anderen Unterfamilien kommen zahnlose Glochidien vor. Der Fisch kapselt das Glochidium in seiner Kieme in einer Zyste ein. Die meisten Glochidien sind wirtsspezifisch und akzeptieren nur wenige verwandte Fischarten als Wirt. Bei einigen Arten kommen Sonderbildungen vor. So sind die Glochidien der nordamerikanischen Ptychobranchus subtentum in Eisäckchen eingehüllt, die Kriebelmücken-Puppen, eine beliebte Fischbeute, imitieren. Beisst ein Fisch hinein, werden die Glochidien freigesetzt und dringen ins Kiemengewebe ein[3]. Die Anzahl der Glochidien pro Muttertier ist zwischen den Arten sehr variabel, Angaben schwanken zwischen einigen Tausend (9.000 bei Unio crassus, 200.000 bei Unio pictorum) bis zu Millionenwerten, z.B. 200 Millionen bei Anodonta woodiana[4]

Nach Vervollständigung der Entwicklung verlassen die aus den Glochidien entwickelten Jungmuscheln den Fisch-Wirt und lassen sich zu Boden sinken. Diese Jungmuscheln leben auf der Substratoberfläche, auf der sie mittels Zilien recht aktiv umherkriechen. Die älteren Muscheln graben sich dann ins Substrat ein.

Biogeographie und Systematik[Bearbeiten]

Unionidae kommen weltweit in allen Faunenreichen (mit Ausnahme der Antarktis) vor. In einem großen Forschungsprojekt werden zurzeit 673 valide Arten anerkannt[5][6]. Die Flussmuscheln gehören damit zu den artenreichsten Muschelfamilien weltweit. Die Familie wird zurzeit in drei Unterfamilien eingeteilt, wobei eine Reihe von Arten keiner davon zugeordnet werden können (incertae sedis). In der folgenden Aufstellung sind alle Arten berücksichtigt, die in Europa vorkommen[7].

In Spanien kommen möglicherweise noch zwei weitere Arten hinzu, Unio ravoisieri und Unio durieui[8]

Die Systematik der Flussmuscheln ist dabei zum Teil chaotisch und schwer durchdringlich. Während aus einigen Regionen, vor allem tropischen, kaum alle Arten bekannt sind, leidet speziell die europäische Fauna eher an Überbeschreibungen. Zahlreiche Forscher in Vergangenheit und z.T. Gegenwart vertreten hier sehr enge Artkonzepte, bei denen sehr großes Gewicht auf geringfügige Modifikationen in der Form und Gestalt der Schale gelegt worden ist. Diese ist, obwohl auch erbliche Faktoren mitwirken[9] bekanntermaßen in sehr hohem Maße aufgrund von Umweltfaktoren variabel (Phänotypische Plastizität). In der Westpaläarktis werden z.B. gegenwärtig drei Arten der Gattung Anodonta anerkannt (plus eine aus Ostasien eingeschleppte). In dieser Fauna sind aber bis heute 577 Arten beschrieben worden, die nun bis auf diese drei als Synonyme gelten müssen[7]. Ein Bearbeiter erkannte bei seiner Revision hier sogar nur eine einzige Art an[10].

Heute werden auch DNA-Sequenzen zur Abgrenzung von Arten herangezogen (molekulare Phylogenie). Allerdings ist bei der Verwendung der oft routinemäßig eingesetzten Genabschnitte der mitochondrialen DNA hier Vorsicht geboten. Aufgrund des hohen Entwicklungsalters der Gruppe (die Ordnung ist seit der Trias belegt) sind hier zahlreiche Abschnitte aufgrund der zahlreichen Mutationen phylogenetisch nicht mehr aussagekräftig, ihr Vergleich entspricht demjenigen mit einer Zufallssequenz.[7]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Matthias Schäfer (Hrsg.): Brohmer – Fauna von Deutschland. Ein Bestimmungsbuch unserer heimischen Tierwelt. 23., durchgesehene Auflage. Quelle & Meyer Verlag GmbH & Co., Wiebelsheim 2010, ISBN 978-3-494-01472-2, S. 95.
  2. Glochidien auf Weichtiere.at
  3. Fluted Kindneyshell on Unio Gallery, University of Missouri
  4. Gerhard Bauer & K. Wächtler: Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels, Unionoida. Ecological Studies, Vol. 145. Springer Verlag. ISBN 978-3-540-67268-5. Tab.6.1 p.95.
  5. Daniel L. Graf & Kevin S. Cummings (2007): Review of the systematics and global diversity of freshwater mussel species (Bivalvia: Unionoida). Molluscean Studies 73 (4): 291-314. doi:10.1093/mollus/eym029
  6. Mussel project poster
  7. a b c Daniel L. Graf (2007): Palearctic freshwater mussel (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) diversity and the Comparatory Method as a species concept. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 156(1): 71-88
  8. Noureddine Khalloufi, Carlos Toledo, Annie Machordom, Moncef Boumaïza, Rafael Araujo (2011): The unionids of Tunisia: taxonomy and phylogenetic relationships, with redescription of Unio ravoisieri Deshayes, 1847 and U. durieui Deshayes, 1847. Journal of Molluscan Studies 77 (2): 103-115. doi:10.1093/mollus/eyq046
  9. A. Zieritz, J. I. Hoffman, W. Amos, D. C. Aldridge (2010): Phenotypic plasticity and genetic isolation-by-distance in the freshwater mussel Unio pictorum (Mollusca: Unionoida). Evolutionary Ecology 24: 923–938 doi:10.1007/s10682-009-9350-0
  10. Fritz Haas (1969): Superfamilia Unionacea. In Willi Hennig (Herausgeber): Das Tierreich, Lieferung 88. Walter de Gruyter and Co., Berlin. 663 pp.

Quellen[Bearbeiten]

  • Daniel L. Graf & Kevin S. Cummings (2006): Paleoheterodont diversity (Mollusca, Trigonioida + Unionoida): what we know and what we wish we knew about freshwater mussel evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 148: 343-394.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Unionidae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien