Gürteltiere

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Gürteltiere
Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus)

Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus)

Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Nebengelenktiere (Xenarthra)
Ordnung: Gepanzerte Nebengelenktiere (Cingulata)
Familie: Gürteltiere
Wissenschaftlicher Name
Dasypodidae
Gray, 1821

Die Gürteltiere (Dasypodidae) bilden die einzige überlebende Säugetierfamilie der so genannten Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata), denen darüber hinaus drei weitere, rezent ausgestorbene Familien zugeordnet werden. Heute sind die Gürteltiere mit 21 Arten über den südamerikanischen Kontinent und die südöstlichen Teile Nordamerikas verbreitet, wobei der Großteil der Arten sich im zentralen Südamerika konzentriert, fossil sind aber noch zahlreiche weitere Vertreter bekannt. Ihre nächsten Verwandten sind die Ameisenbären und Faultiere. Alle drei Gruppen weisen besondere Skelettbildungen an der Wirbelsäule auf, die sie gemeinsam die Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra) formen lassen, einer der vier großen Hauptlinien der Höheren Säugetiere.

Als einzige bekannte Säugetiergruppe der heutigen Zeit verfügen die Gürteltiere über eine knöcherne, äußere Panzerbildung. Sie sind zudem weitgehend an eine einzelgängerische Lebensweise angepasst und leben in unterschiedlichem Maße unterirdisch in Erdbauen, wobei sie an diese Lebensweise durch mehrere Skelettmodifikationen angepasst sind. Als Hauptnahrung werden verschiedenste Insekten konsumiert, einige Arten verzehren aber auch fleischliche und pflanzliche Nahrung. Die Lebensgewohnheiten der Gürteltiere sind nicht in allen Fällen gut untersucht, was vor allem die Fortpflanzung betrifft. Ihr Fleisch wird von Menschen teilweise als Nahrungsressource genutzt, manche Skelettteile werden lokal auch als handwerkliche Rohstoffe verwendet. Einige Arten gelten aufgrund ihrer bodenwühlenden Aktivitäten als Landplage. In Europa bekannt wurden die Gürteltiere erstmals am Anfang des 16. Jahrhunderts.

Körperbau[Bearbeiten]

Habitus[Bearbeiten]

Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus)

Gürteltiere sind überwiegend kleine bis selten mittelgroße Säugetiere mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 11 bis 100 cm. Hinzu kommt ein Schwanz, der mit Ausnahme der Kugelgürteltiere (Tolypeutes) und der Gürtelmulle häufig etwa die Hälfte der Körperlänge besitzt, manchmal jedoch deutlich länger ist. Das Gewicht variiert ähnlich der Körpergröße sehr stark und reicht von 100 g beim Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus) bis zu 45 kg beim Riesengürteltier (Priodontes giganteus). Ausgestorbene Gürteltiere konnten allerdings auch erheblich größer werden und erreichten mit Macroeuphractus das Gewicht heutiger Hausschweine,[1] ein Großteil der bekannten Arten verblieb aber in der Größenvariabilität der rezenten Vertreter.[2] Der Kopf hat eine schmale, spitz zulaufende Form, die Ohren stehen mausartig nach oben ab, die Augen sind sehr klein. Bei einigen Arten ist die Schnauze röhrenartig verlängert. Auf der Oberseite ist der Kopf mit Knochenplättchen besetzt, die einen Kopfpanzer formen. Charakteristisch ist der meist kräftig gewölbte Rückenpanzer, der fast die gesamte Körperoberfläche der Tiere bedeckt. An Vorder- und Hinterleib ist er häufig zu starren Rückenschilden verwachsen, dazwischen befinden sich zur Bauchseite offene, querverlaufende Ringe, die Gürtel oder Bänder, nach denen die Familie ihren deutschen Trivialnamen erhielt. Verbindungen mit überlappenden Hautfalten gewährleisten eine erstaunliche Flexibilität. Der spitz endende Schwanz ist bei den meisten Arten ebenfalls von Knochenringen umgeben. Auf dem Bauch dagegen findet sich keine Panzerung, manchmal aber einzelne Knochenplättchen. Eine Körperbehaarung ist nicht bei allen Arten ausgebildet, sofern sie vorhanden ist, sprießt sie in borstigen Haaren aus den Rückenschildchen oder an den Körperseiten und ist wollig dicht am Bauch. Die kurzen Beine haben hinten immer fünf, vorne jedoch vier bis fünf, selten auch drei Zehen, die stark gebogene Krallen tragen, wobei jene der Hinterfüße bei allen Arten deutlich kleiner als jene der vorderen sind. Dabei halten die Krallen an den mittleren Zehen der Vorderfüße des Riesengürteltiers mit bis zu 20 cm Länge den Rekord der größten Krallen im gesamten heutigen Tierreich.[3][4]

Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten]

Schädel des Sechsbinden-Gürteltiers (Euphractus sexcinctus)

Die verschiedenen Gürteltierarten besitzen variierende Schädelformen, die zumeist die Ernährungsweise widerspiegeln. Arten, die sich überwiegend von Insekten ernähren, besitzen meist einen leichter gebauten Schädel und Unterkiefer mit geringer entwickelten Muskelansatzstellen. Jene aber, die weitgehend als Allesfresser leben und zum Teil auch Pflanzen verzehren, sind durch massivere Schädel mit deutlich entwickelter Kaumuskulatur charakterisiert. Neben dem generellen Aufbau des Schädels der Säugetiere weisen die Gürteltiere zwei anatomische Besonderheiten auf. Im vorderen Bereich der Nasenhöhle tritt eine als Septomaxilla (Os nariale) bezeichnete Knochenbildung auf, die sonst nur bei stammesgeschichtlich älteren Säugetieren und Reptilien ausgebildet ist. Die Funktion dieses Knochens bei den Gürteltieren ist weitgehend unbekannt, wahrscheinlich dient er zum Verschließen der Nasenlöcher während des Grabens, damit kein Staub eingeatmet wird. Bei zahlreichen, aber nicht allen Gürteltierarten ist am Gehörgang anstatt einer Paukenblase ein tympanischer Ring ausgebildet.[3][5]

Auch im Zahnbau zeichnen sich die Unterschiede in der Ernährungsweise ab mit kleinen Zähnen bei den Insektenfressern und großen bei den Allesfressern. Zudem weichen die Zähne von denen der anderen Säugetiere ab: So treten keine Schneide- oder Eckzähne beziehungsweise Prämolaren, sondern lediglich einfache, an Molaren erinnernde Zahnbildung auf. Diese weisen dabei keinerlei Zahnschmelz auf – nur die Langnasengürteltiere (Dasypus) und einige ausgestorbene Gattungen besitzen eine sehr dünne Zahnschmelzschicht, die sehr schnell abgekaut wird – und bestehen fast nur aus Zahnbein, hauptsächlich Orthodentin, dem härtesten Bestandteil des Zahnbeins. Einige Arten besitzen anstelle des Zahnschmelzes eine sehr dünne äußere Schicht an Zahnzement, was etwa beim Riesengürteltier oder beim Zwerggürteltier (Zaedyus pichiy) der Fall ist. Die Anzahl der Zähne variiert von Art zu Art und häufig auch innerhalb der Arten und reicht insgesamt von 7 bis 25 je Kieferbogen. Der Zahnwechsel vom Milch- zum Dauergebiss kann sehr spät erfolgen, teilweise erst im ausgewachsenen Alter und variiert offensichtlich individuell.[5][6]

Panzerung[Bearbeiten]

Panzerung eines Gürteltiers, hier der ausgestorbenen Form Eutatus

Die Ausbildung eines äußeren, knöchernen Körperpanzers, der den Kopf und den Rücken und mit Ausnahme der Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) auch den Schwanz sowie Teile der Beine bedeckt, ist einzigartig innerhalb der Säugetiere und gibt den Gürteltieren und ihren ausgestorbenen Verwandten dadurch eine besondere Stellung innerhalb dieser Tierklasse. Er besteht aus Horn- und Knochenplättchen, sogenannte Osteoderme, die in der Haut gebildet werden. Die Knochenplättchen sind dabei im Querschnitt mehrlagig aufgebaut mit einer festen Knochenschicht oben und unten sowie weicherem Material innen, in dem sich auch Schweiß- und Talgdrüsen sowie bei behaarten Arten auch Haarfollikel befinden.[7] Im Innern wird der Panzer durch meist 11 Paare an sehr breiten Rippen abgestützt. Die Anlage des Panzers beginnt bereits in der Fetalphase im Mutterleib. Neugeborene besitzen allerdings einen weichen, ledrigen Panzer, der nach und nach durch Verknöcherung der Lederhaut aushärtet. Dabei bilden sich die typischen, je nach Art unterschiedlich geformten, mehreckigen bis runden Knochenplättchen, auf denen die Hornplättchen sitzen und sich zu den festen Panzerteilen und Gürteln sortieren. Die Aushärtung des Panzers erfolgt aber je nach Art unterschiedlich während des Jugendwachstums, was als Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen interpretiert wird.[8] Ob sich der Panzer als Schutz vor Fressfeinden bildete, ist wissenschaftlich nicht vollständig geklärt, allerdings schützt er gut vor der dornigen Vegetation trockener Landschaften, in denen zahlreiche Gürteltierarten leben und vermindert gleichzeitig den Befall von äußeren Parasiten.[3][9]

Körperskelett[Bearbeiten]

Skelett des Riesengürteltiers (Priodontes maximus)

Spezielle, von anderen Säugetieren abweichende Skelettmerkmale finden sich vor allem im Bereich der Wirbelsäule. Die sogenannten xenarthrischen Gelenke (Nebengelenke), die der Überordnung Xenarthra ihren Namen gaben, sind vor allem an den hinteren Brustwirbeln und den Lendenwirbeln ausgebildet. Diese zusätzlichen Gelenke finden sich an den seitlichen Fortsätzen der Wirbel und verbinden den vorhergehenden mit dem nachfolgenden (genauer den Processus accessoirius mit dem Processus transversus und dem Processus mammilaris), allerdings ist ihre Funktion weitgehend unklar. Auch die Gelenkflächen der Schwanzwirbel sind kräftig ausgebildet und greifen tief ineinander, was die Gürteltiere befähigt, den Schwanz beim Aufrichten auf die Hinterbeine als Stütze zu benutzen. Im Bereich der Halswirbelsäule gibt es bei einigen Arten Verwachsungen der hinteren Hals- mit den vorderen Brustwirbeln, was als postcervicaler Knochen bezeichnet wird und höchstwahrscheinlich mit der grabenden Lebensweise der Tiere in Verbindung steht. Darüber hinaus besitzen Gürteltiere nur durchschnittlich 11 Brustwirbel und meist zwischen 3 und 4 Lendenwirbel, was deutlich geringer ist als bei ihren nächsten Verwandten, den Ameisenbären und Faultieren und vor allem im Fall der geringeren Anzahl an Lendenwirbeln dem Rücken mehr Stabilität beim Aufrichten verleiht. Eine derartige Reduktion der Anzahl aller Rückenwirbel im Vergleich zu nahe verwandten Gruppen scheint zudem typisch für panzertragende Wirbeltiere zu sein, da ähnliches bei Schildkröten und einigen ausgestorbenen Parareptilien mit Panzerbildung ebenfalls nachgewiesen ist.[10][11]

Auch der Bewegungsapparat zeigt einige Besonderheiten. Die kräftigen Vorderbeine mit den großen Klauen sind eine hervorragende Anpassung an eine grabende Lebensweise. Dies zeigt vor allem die Ulna, welche am oberen Ende ein stark ausgeprägtes Gelenk besitzt, das Olecranon, dessen Länge zwischen 37 und 49 % der gesamten Knochenlänge ausmacht. Die Größe des Gelenks ist dabei umso ausgeprägter, je stärker die einzelnen Arten an eine grabende Lebensweise angepasst sind. Aber auch der Oberarmknochen besitzt ein ähnlich stark ausgeprägtes oberes Ende.[12] Die Hintergliedmaße sind dagegen nicht übermäßig kräftig ausgebildet, was daran liegt, dass diese nicht zum Graben verwendet werden sondern vornehmlich der Fortbewegung bei der Futtersuche dienen.[13][14] Der Große Trochanter des Oberschenkelknochens befindet sich dafür etwa auf der Höhe des Oberschenkelkopfes, was die Streckung des Knies begünstigt. Dies geschieht vor allem in den Bauen beim Festkrallen in den Boden, wenn ein Tier von einem Fressfeind attackiert wird.[15]

Innere Organe und Sinnesleistung[Bearbeiten]

Die Nahrungsaufnahme erfolgt mit Hilfe der langen, weit ausstreckbaren Zunge, die zudem bei den meisten untersuchten Gürteltierarten eine durch pilz-, kreis- oder fadenförmige Papillen aufgeraute Oberfläche besitzt.[16] Die Verdauung wird dabei durch einen sialinsäurehaltigen Speichel unterstützt, der in drei unterschiedlichen Hauptgruppen von Speicheldrüsen gebildet wird (Ohr-, Unterzungen- und Unterkieferspeicheldrüsen).[17] Ein Großteil der Nahrungszersetzung findet im Magen statt, dessen Pylorus stark von Muskeln durchsetzt ist. Bei einigen Gürteltierarten ist der Magen durch eine Einziehung fast zweilappig gestaltet. Überdies ist er recht groß und kann beim Neunbinden-Gürteltier rund 150 cm³ umfassen. Die Milz erreicht zwischen 0,21 und 0,38 % des Körpergewichtes und hat über die gesamte Lebenszeit eines Tieres eine blutzellenbildende Funktion.[18] Die Gebärmutter ist einfach gestaltet und trapezförmig, wobei sie jener der Primaten gleicht. Weibliche Tiere besitzen zudem ein einzelnes Paar Milchdrüsen, mit Ausnahme der Langnasengürteltiere, die zwei Paare aufweisen. Der Penis ist einer der längsten unter allen Säugetieren und erreicht bei einigen Arten im erigierten Zustand bis zu 50 % der Körperlänge. Wegen des Körperpanzers wäre die Begattung ohne einen derart großen Penis gar nicht möglich.[9][3]

Vor allem der Geruchssinn ist stark ausgeprägt und wird häufig bei der Nahrungssuche eingesetzt. Dies spiegelt sich auch am Gehirn wider, welches ein großes Riechhirn besitzt. Der Sehsinn ist dagegen unterentwickelt, was ebenfalls durch eine weniger ausgeprägte Area optica am Gehirn diagnostiziert werden kann.[3]

Verbreitung und Lebensraum[Bearbeiten]

Gürteltiere leben ausschließlich auf dem amerikanischen Doppelkontinent, wobei das Vorkommen der meisten Arten auf Südamerika beschränkt ist, wo sie aber über den größten Teil der Landfläche verbreitet sind. Hier ist auch der Ursprung der Gürteltiere anzusiedeln, der bis in das ausgehende Paläozän vor rund 58 Millionen Jahre zurückreicht. In Mittelamerika finden sich lediglich zwei Arten, darunter die bekannteste Gürteltierart, das Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus), das große Teile von Süd- und Mittelamerika bis einschließlich den südöstlichen USA bewohnt. Die Vorfahren der nord- und mittelamerikanischen Arten sind vermutlich erst nach dem Entstehen der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika am Isthmus von Panama und dem damit verbundenen Großen Amerikanischen Faunenaustausch im Pliozän vor rund 3 Millionen Jahren aus Südamerika eingewandert.[3]

Zahlreiche Gürteltierarten bevorzugen trockene und offene Lebensräume wie Halbwüsten, Savannen und Steppen mit dorniger Gebüschvegetation oder Trockenwäldern und benötigen zudem einen lockeren Untergrund zum Anlegen ihrer Baue. Dadurch sind viele Vertreter im Gran Chaco, aber auch in den Pampas-Gebieten des zentralen Südamerikas vom südlichen Brasilien über Bolivien und Paraguay bis ins nördliche Argentinien anzutreffen, allein in Paraguay sind 12 der 21 heute noch lebenden Arten nachgewiesen.[4] Einige Arten leben aber auch im tropischen Regenwald, in den Yungas-Wäldern der Hochgebirgsflanken oder in Feuchtgebieten wie dem Pantanal. Die direkten Hochlagen der Anden haben aber nur einzelne Gürteltierarten erschlossen, etwa das Andenborstengürteltier (Chaetophractus nationi).[19]

Lebensweise[Bearbeiten]

Territorialverhalten[Bearbeiten]

Zwerggürteltier (Zaedyus pichiy)

Prinzipiell ist die Lebensweise der meisten Gürteltierarten nur wenig erforscht, verlässliche Daten beziehen sich in der Regel auf die weiter verbreiteten und häufigeren Arten, etwa dem Neunbinden- oder dem Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus). Gürteltiere sind überwiegend nachtaktive Einzelgänger, wobei einige Arten auch tagsüber erscheinen. Insgesamt können drei generelle, voneinander abweichende Lebensmodelle unterschieden werden:[14]

  • überwiegende Bodenbewohner, die nur selten unterirdische Baue graben, etwa die Kugelgürteltiere (Tolypeutes);
  • überwiegend grabende Tiere, die aber oberflächlich auf Nahrungssuche gehen, etwa die Langnasengürteltiere (Dasypus) und Borstengürteltiere (Chaetophractus);
  • generell grabende Tiere, die auch unterirdisch Nahrung aufnehmen, etwa die Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) und beide Vertreter der Gürtelmulle (Chlamyphorus und Calyptophractus).

Ein Großteil der Wachphase verbringen Gürteltiere mit der Nahrungssuche, die meist behände durch permanentes Suchen nach Futter erfolgt, wobei der bestens entwickelte Geruchssinn die Beute bis zu 20 cm tief im Erdboden aufspürt, die daraufhin meist ausgegraben wird. Dabei sind einige Vertreter der Gürteltiere in der Lage, bis zu sechs Minuten lang die Luft anzuhalten, um die Atemwege freizuhalten. Trotz des plumpen und scheinbar starren Körperbaus können sich die Gürteltiere zudem erstaunlich flink fortbewegen. Einige Arten sind sogar gute Schwimmer, wobei sie vorher Luft in Magen und Darm pumpen, damit sie in ihrer Panzerung nicht untergehen. Zum Schlafen graben sie sich im Boden ein oder suchen einen bereits vorhandenen Bau auf, die Wiedernutzung von derartigen Bauen ist aber von Art zu Art deutlich unterschiedlich. Die Wohnhöhlen selbst sind ebenfalls je nach Art unterschiedlich und können klein sein, aber auch verzweigt und mehrere Meter lang im Untergrund verlaufen, wobei zum Teil am Ende der Gänge auch vergrößerte Nistplätze angelegt werden.[3]

Stehendes und eingerolltes Südliches Kugelgürteltier (Tolypeutes matacus)

Bei Gefahr suchen Gürteltiere meist den nächstgelegenen Bau auf oder graben sich ein, wo sie sich dann mit den Krallen in den Boden rammen sowie die Knochenplatten abspreizen und in die Tunnelröhre pressen und sich so fest im Erdboden verankern. Im Freien werden ebenfalls die Krallen in den Untergrund gedrückt, zusätzlich pressen sich die Tiere dabei fest an den Boden, so dass nur die Panzerung attackiert werden kann und der weiche Bauch geschützt ist. Allerdings bietet dann der Panzer keinen vollständigen Schutz, da er bei einigen Vertretern nur 2 bis 3 mm dick ist und von einigen größeren Raubtieren leicht geknackt werden kann. Zu einer rundum geschützten Kugel können sich nur die Kugelgürteltiere zusammenrollen, wobei der Panzer dabei so lückenlos verzahnt und der Muskelschluss so fest ist, dass kaum ein Fressfeind diese Schale knacken kann. Die Krallen lassen sich zudem gut zur Verteidigung einsetzen.[9] Zu den potenziellen Fressfeinden gehören die größeren Raubkatzen wie Jaguar und Puma, aber auch freilebende Hunde und Katzen. Jungtiere können auch von zahlreichen weiteren Beutegreifern erlegt werden.[3]

Ernährung[Bearbeiten]

Aufgerichtetes Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus) nimmt Witterung auf

Die Gürteltiere haben ein weites Nahrungsspektrum, allerdings werden Insekten je nach Menge mehr oder weniger von allen Vertretern gefressen. Es können hier jedoch verschiedene, artabhängige Ernährungsstrategien unterschieden werden:[3]

Ebenso ernährten sich die ausgestorbenen Gürteltiere anhand untersuchter Zähne weitgehend omnivor oder insektivor, allerdings gibt es auch Hinweise auf eine deutlich fleischhaltigere Nahrung, etwa beim großen Macroeuphractus, dessen zweiter Zahn markant an einen Eckzahn erinnerte und der möglicherweise bis zu hasengroße Tiere erbeutete.[1] Vertreter aus der Gruppe der Eutatini, etwa Eutatus, wiederum waren mehr auf pflanzliche Nahrung spezialisiert, was anhand des Baus des Unterkiefers und der Abrasionsspuren der Zähne ermittelt werden konnte.[20]

Die Nahrungsaufnahme erfolgt in der Regel mit der langen, klebrigen Zunge. Die langen Krallen der Vordergliedmaße dienen zum Aufreißen der Ameisen- und Termitenhügel, die mitunter sehr hart sein können, oder zum Graben von Löchern, in denen nach die Nahrung gesucht wird. Bei der Nahrungssuche richten sich Gürteltiere häufig auf die Hinterbeine auf, um eine Duftspur zu verfolgen.[3]

Fortpflanzung[Bearbeiten]

Die Fortpflanzung ist nur bei den wenigsten und vor allem am weitesten verbreiteten Arten gut erforscht. Generell ist die Brunftzeit die einzige Phase, in der mehrere Individuen der Gürteltiere zusammen kommen. Die Tragzeit ist recht unterschiedlich und kann bei den bekannteren Arten zwischen zwei und vier Monaten variieren, beim Neunbinden-Gürteltier ist zudem nachgewiesen, dass befruchtete Eizellen mehrere Monate im Körper aufbewahrt werden, bevor deren Nidation stattfindet und die weitere Entwicklung folgt. Dadurch wird verhindert, dass die Weibchen in ungünstigen Zeiten chancenlose Nachkommen gebären. Die Jungen haben anfangs noch eine weiche, ledrige Haut, die nach und nach zum Panzer aushärtet, zudem werden sie meist nur wenige Wochen gesäugt. Die Lebenserwartung der Gürteltiere beträgt in freier Wildbahn bis zu 18 Jahren, in menschlicher Obhut können einige Arten sogar 30 Jahre alt werden, allerdings konnte bisher nicht bei allen Arten ein Zuchterfolg beobachtet werden.[3][9]

Systematik[Bearbeiten]

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Innere Systematik der Nebengelenktiere, speziell der Gepanzerten Nebengelenktiere nach Kalthoff 2011[6]
 Xenarthra 



 Folivora


     

 Vermilingua



 Cingulata 

 Peltephilidae (†) 


     

 Dasypodidae


     

 Pampatheriidae (†) 


     

 Glyptodontidae (†) 







Holmesina, ein großer Vertreter der Pampatherien aus dem Spätpleistozän Amerikas

Die Gürteltiere (Dasypodidae) sind eine Familie aus der Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) und der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra), deren gemeinsames Merkmal die xenarthrischen Gelenke an der Wirbelsäule sind und die ansonsten sehr vielgestaltig sind. Ebenfalls zu den Xenarthra zu stellen sind die Faultiere (Folivora) und die Ameisenbären (Vermilingua), die beide eine enger verwandte Gruppe darstellen. Die Xenarthra bilden eine der vier großen Überordnungen der Höheren Säugetiere, wobei die drei anderen zusammen in einem übergeordneten Taxon zusammengefasst werden, den Epitheria, welches den Xenarthra als Schwestergruppe gegenübersteht. Alle drei rezenten Ordnungen sind heute auf Amerika begrenzt.[21][22]

Die heutigen Gürteltiere bilden die einzige Familie innerhalb der Cingulata, fossil sind aber noch weitere bekannt. Hierzu gehören die Peltephilidae, die erstmals im Unteren Eozän, möglicherweise aber auch schon im Oberen Paläozän auftraten und sehr urtümliche Cingulata darstellen, die wie bei Peltephilus durch zwei senkrecht stehende Knochenplatten des Kopfpanzers auf der Schnauze charakterisiert sind und welche den Eindruck von Hörnern erwecken. Dabei erreichten sie etwa die Größe heutiger Gürteltiere und stellten aufgrund ihres anatomischen Baus Bodengräber dar, die sich möglicherweise von weichem, pflanzlichem Material, eventuell aber auch von Fleisch ernährten. Diese Gruppe starb aber im Oberen Miozän wieder aus.[23][24] Eine weitere Gruppe bilden die seit dem Mittleren Eozän bekannten Pampatheriidae, die ebenfalls einen starren Schulter- und Beckenpanzer aufweisen, zwischen denen sich einzelne bewegliche Bänder befinden. Allerdings waren die Vertreter meist wesentlich größer als die heutigen Gürteltiere. So erreichte die fossile nordamerikanische Gattung Holmesina, das erst am Ende des Pleistozän vor rund 10.000 Jahren ausstarb, eine Länge von zwei Metern und ein Körpergewicht von bis zu 220 kg; ähnliche Ausmaße erreichte das zur gleichen Zeit in Südamerika verbreitete Pamphatherium. Die letzte Gruppe stellen die Glyptodontidae dar, die durch einen starren Panzer und durch das Fehlen der xenarthrischen Gelenke gekennzeichnet sind und die aufgrund ihrer hochkronigen Zähne ähnlich wie die Pampatherien eher eine grasfressende Lebensweise verfolgten. Glyptodonten traten gleichfalls erstmals im Mittleren Eozän auf und waren anfänglich noch recht klein, so wog das aus dem Unteren Miozän stammende Propalaehoplophorus nur rund 74 kg,[2] erreichten aber im Pleistozän riesige Ausmaße mit einem Gewicht von nahe einer Tonne wie bei Glyptodon.[25][6]

Innere Systematik[Bearbeiten]

Innere Systematik der rezenten Gürteltiere nach Delsuc et al. 2003[26], Möller-Krull et al. 2007[27] und Delsuc et al. 2012[28]
 Dasypodidae 


 Dasypodinae


     
 Tolypeutinae 

 Tolypeutes


     

 Priodontes


     

 Cabassous




     
 Chlamyphorinae 

 Chlamyphorus


     

 Calyptophractus



 Euphractinae 

 Zaedyus


     

 Chaetophractus


     

 Euphractus








Die aktuell lebenden (rezenten) Gürteltiere werden in 9 Gattungen und 21 Arten eingeteilt, diese bilden aber nur einen Teil der einstigen Artenvielfalt ab. Insgesamt repräsentieren die heutigen Arten vier Hauptlinien (Unterfamilien), zu denen überdies auch der Großteil der fossil überlieferten Vertreter zugeordnet werden. Die älteste Linie stellen dabei die Dasypodinae dar, welchen die Langnasengürteltiere (Dasypus) angehören. Sie bilden außerdem die Tribus der Dasypodini. Weiterhin sind hier noch die ausgestorbenen Linien der Stegotheriini und der Astegotheriini hinzuzufügen, letztere umfassen die ursprünglichste Gruppe der Gürteltiere, welche bereits im ausgehenden Paläozän entstand. Die zweite Linie bilden die Tolypeutinae mit den Kugelgürteltieren (Tolypeutes), dem Riesengürteltier (Priodontes) und den Nacktschwanzgürteltieren (Cabassous). Dabei formen die letzten beiden die Tribus Priodontini, ersteres steht dagegen in der Tribus Tolypeutini. Ausgestorbene Linien werden hier nicht unterschieden, doch zeigt mit Kuntinaru ein sehr basaler Vertreter der Tolypeutinae aus dem Oligozän nachgewiesen.[29][4]

Die beiden Vertreter der Gürtelmulle (Chlamyphorus und Calyptophractus) stellen mit den Chlamyphorinae die dritte Linie dar. Über weitere fossile Gattungen innerhalb dieser Gruppe ist nichts bekannt, zudem liegt von beiden Arten kein nennenswertes Fossilmaterial vor.[28] Die letzte große Linie repräsentieren die Euphractinae, denen das Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus), das Zwerggürteltier (Zaedyus) und die Borstengürteltiere (Chaetophractus) zugewiesen werden. Sie alle formen die Tribus Euphractini, denen auch mehrere ausgestorbene Vertreter angehören. Ihnen gegenüber stehen die Eutatini, eine erloschene Linie mit zahlreichen Gattungen.[30] Möglicherweise ist durch die Einbindung der Eutatini in die Euphractinae die Unterfamilie teils polyphyletisch, da einige Experten bei einzelnen Vertretern dieser Tribus auch eine nähere Verwandtschaft zu den Glyptodonten sehen.[31][6] Allerdings gehörten die Eutatini zu den formenreichsten Vertretern der Gürteltiere und lebten ausschließlich im südlichen Südamerika, wo sie anhand teilweise gut erhaltener Fossilfunde nachgewiesen sind, die zudem die Feststellung erlauben, dass ein äußerst dichtes Haarkleid als Adaption an kühles Klima ausgebildet war.[32]

Laut molekulargenetischen Untersuchungen trennten sich als Erste die Dasypodinae von der Linie des gemeinsamen Vorfahren ab. Die drei anderen Linien erschienen sehr schnell hintereinander im Unteren Oligozän, wobei zuerst die Tolypeutinae einen eigenen Weg einschlugen, der vor rund 33 Millionen Jahren begann. Nur wenig später, vor rund 32 Millionen Jahren, spalteten sich die Chlamyphorinae und die Euphractinae auf, fossil sind die Euphractinae aber seit mindestens 42 Millionen Jahren nachgewiesen. Die Diversifizierung der einzelnen Gruppen erfolgte weitgehend im Miozän.[28]

Überblick über die rezenten und fossilen Gattungen der Gürteltiere[Bearbeiten]

Innerhalb der Gürteltiere werden rund 50 Gattungen unterschieden, einige dieser Gattungen, etwa Dasypus, Eutatus[33] oder Stegotherium,[34] sind sehr formenreich und umfassen teils über ein halbes Dutzend Arten:[35][31][36][29][37][38]

  • Familie Dasypodidae Gray, 1821
  • Yaruatherium Ciancio, Carlini, Campbell & Scillato-Yané, 2012
  • Kuntinaru Billet, Hautier, de Muizon & Valentin, 2011
  • Pedrotolypeutes Carlini, Vizcaíno. & Scillato-Yané, 1997
  • Tolypeutes Illiger, 1811 (Kugelgürteltiere; einschließlich zwei rezente Arten)
  • Priodontes Cuvier, 1825 (Riesengürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
  • Cabassous McMurtrie, 1831 (Nacktschwanzgürteltiere; einschließlich vier rezenten Arten)
  • Chlamyphorus Harlan, 1825 (Gürtelmull; einschließlich einer rezenten Art)
  • Calyptophractus Fitzinger, 1871 (Burmeister-Gürtelmull; einschließlich einer rezenten Art)

Taxonomie und Etymologie[Bearbeiten]

Gürteltiere wurden in Europa erstmals Anfang des 16. Jahrhunderts mit der Eroberung Amerikas durch die spanischen Conquistadoren bekannt. Francisco Hernández de Córdoba, welcher 1517 die Halbinsel Yucatán entdeckte, benutzte als Bezeichnung für das Neunbinden-Gürteltier den lokalen aztekischen Namen Azotochtli, was übersetzt so viel wie „Schildkrötenhase“ bedeutet und sich auf das Aussehen des Tieres bezieht.[40] Linnaeus führte 1758 in der 10. Ausgabe seiner Systema Naturae die wissenschaftliche Bezeichnung Dasypus für das Neunbinden-Gürteltier ein, wobei er gleichzeitig auch das Siebenbinden-Gürteltier (Dasypus septemcinctus), das Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus), das Nördliche Kugelgürteltier (Tolypeutes tricinctus) und das Südliche Nacktschwanzgürteltier (Cabassous unicinctus) mit dem gleichen Gattungsnamen belegte und die einzelnen Arten anhand der Anzahl der beweglichen Gürtel unterschied. Da Linnaeus Azotochtli als ungeeignet für eine Latinisierung hielt, was die Voraussetzung für eine Verwendung in der Binären Nomenklatur ist, übersetzte er die Bedeutung des aztekischen Wortes in die griechische Bezeichnung Dasypus und schuf damit ein Tautonym.[41]

Den Familiennamen Dasypodidae führte John Edward Gray im Jahr 1921 ein, wobei er diesen von Dasypus ableitete, in seiner Schrift aber die Bezeichnung Dasipidae wählte. Seine kurze Beschreibung lautete: Face long, conical: teeth, grinders cylindrical, separate from one another, seven or eight in each jaw, inside without enamel: tongue smooth, slightly extensible: body covered with shelly, scaly armour: ear and tail long: caecum none. („Gesicht lang, konisch: Zähne, Mahlzähne zylindrisch, voneinander getrennt, sieben oder acht in jedem Kiefer, innen ohne Zahnschmelz: Zunge glatt, leicht ausstreckbar: Körper bedeckt mit schaliger, schuppiger Rüstung: Ohr und Schwanz lang: Blinddarm keiner.“).[42] Als einzige Gattung erkannte Gray damals Dasypus an. Der deutsche Trivialname „Gürteltier“ bezieht sich auf die beweglichen Bänder oder Gürtel zwischen den beiden festen Panzerteilen. Die im englischen Sprachraum genutzte Bezeichnung armadillo leitet sich vom spanischen Wort armado ab und bedeutet „kleiner Gepanzerter“. Im spanisch sprechenden Raum, vor allem in Südamerika, wird allerdings überwiegend das Guaraní-Wort Tatu als Bezeichnung für das Gürteltier genutzt.[4]<

Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Ursprung und Adaptive Radiation[Bearbeiten]

Die Nebengelenktiere (Xenarthra) bilden eine eigene Überordnung der Säugetiere und sind auf Amerika beschränkt, wo sie eine sehr variantenreiche Gruppe darstellen. Ihr Ursprung reicht möglicherweise bis in die späte Kreidezeit zurück, wo sie sich dann von den Epitheria abspalteten.[21][22] Insgesamt ist die Stammesgeschichte der Gürteltiere nur wenig erforscht und es bestehen noch zahlreiche Lücken. Zudem treten Vertreter dieser Familie eher selten im Fossilbericht auf, dies betrifft vor allem zahlreiche der heutigen Gürteltierarten, deren Nachweise in geologischer Vergangenheit nur selten gelang.[29] Fossil fassbar werden die ersten Gürteltiere im Oberen Paläozän vor rund 58 Millionen Jahren. Bedeutend sind hier vor allem die Funde aus einer Spaltenfüllung bei Riochican nahe São José de Itaboraí in Itaboraí im südöstlichen Brasilien, die einige Knochenplättchen und weniges postcraniales Skelettmaterial umfassen. Diese werden heute zur Gattung Riostegotherium gestellt und gehören in die Nähe der Langnasengürteltiere (Dasypus).[43][35]

Eozän[Bearbeiten]

Im frühen Eozän verblieben die Gürteltiere vorerst im zentralen Südamerika, wobei zu jener Zeit ebenfalls hauptsächlich Vertreter der Astegotheriini nachgewiesen sind. Aus dem heutigen Patagonien Argentiniens sind zwei Fundstellen bekannt, Laguna Fría und La Barda am Mittellauf des Río Chubut. Hier treten vor allem Prostegotherium und Stegosimpsonia auf, zwei eher kleine Vertreter der frühen Gürteltiere. Möglicherweise im mittleren Eozän sind erstmals Vertreter der Euphractinae nachgewiesen, die mit Meteutatus und Utaetus in Gran Barranca im zentralen Patagonien belegt sind.[44] Zu jener Zeit kam es auch zu den ersten Ausbreitungen in das nördlichere Südamerika. So sind aus der Nähe von Santa Rosa am Fluss Juruá im Osten Perus mehrere Arten nachgewiesen, etwa Yuruatherium und Parastegosimpsonia, die in das späte Eozän datieren, letzteres gehört den Astegotheriini an, ersteres ist noch nicht genau zuordbar.[37]

Oligozän[Bearbeiten]

Fossil treten im Unteren Oligozän unter anderem zwei Gattungen der Euphractinae auf, Parutaetus und Meteutatus, die in Termas del Flaco im zentralen Chile anhand der Panzerplättchen der Rückenschilde, aber auch durch zahlreiches Schädel- und postcraniales Skelettmaterial nachgewiesen wurden, darunter auch ein nahezu vollständiger Skelettpanzer.[36] Aus dem Oberen Oligozän wiederum ist Kuntinaru überliefert, ein basales Mitglied der Tolypeutinae ohne spezielle Gruppenzuweisung, das mit Hilfe eines Schädelfundes aus den Salla Beds von Bolivien nahe von La Paz beschrieben werden konnte und rund 26 Millionen Jahre alt ist.[29] Mit Eocoleophorus ist weiterhin ein früher Repräsentant der Dasypodini im Tabauté-Becken Brasiliens entdeckt worden, so dass zu jener Zeit drei der vier Hauptlinien der Gürteltiere fassbar sind.[38]

Miozän[Bearbeiten]

Panzerreste von Stegotherium

Im Miozän herrschte eine sehr günstige Zeit für die Gürteltiere, die dadurch eine große Vielfalt erreichten. Recht häufig belegt im südlicheren Teil des Kontinents ist Stegotherium aus der Gruppe der Stegotheriini und deren einziger Vertreter, der hier einen seiner frühesten Nachweise hat, möglicherweise aber schon im Oligozän vorkam. Es ist unter anderem in mehreren Fundstellen nahe dem Lago Argentino belegt.[34] Bedeutend sind die Funde der sehr fossilreichen Santa-Cruz-Formation aus dem Unteren Miozän im südlichen Südamerika. Hier ist ein hervorragend erhaltenes Skelett von Prozaedyus überliefert, das etwa die Größe des heutigen Zwerggürteltiers erreichte. Auch Proeutatus und Stenotatus sind von hier bekannt, ersteres wurde dabei bis zu 15 kg schwer. Alle drei Vertreter gehören den Euphractinae an, wobei Prozaedyus die Euphractini repräsentiert, die beiden anderen aber die Eutatini.[2][45] Diese Gürteltiervertreter sind dann noch bis ins Mittlere Miozän nachgewiesen, wo Funde aus den Cerdas Beds im südlichen Bolivien stammen.[30] Ebenfalls im Mittleren Miozän tritt mit Pedrotolypeutes in La Venta in Bolivien ein Vorläufer von Tolypeutes auf und somit nach einer Lücke von 12 bis 14 Millionen Jahren wieder ein Angehöriger der Tolypeutinae. Das ausgehende Mittlere und das Obere Miozän ist vor allem durch das Vorkommen zahlreicher neuer Mitglieder der Eutatini und Euphractini gekennzeichnet. So erscheinen hier Proeutatus oder Proeuphractus, die aber weitgehend zum Ende des Miozäns oder im Verlauf des folgenden Pliozäns wieder aussterben.[29]

Plio- und Pleistozän[Bearbeiten]

Skelett von Eutatus

Im Pliozän schloss sich die Landbrücke nach Nordamerika am Isthmus von Panama und der Große Amerikanische Faunenaustausch setzte ein. Zunächst trat im Pliozän mit Macroeuphractus einer der größten Gürteltiervertreter auf, der die Größe eines heutigen Hausschweins erreichte. Dieser ist unter anderem aus dem nördlichen Argentinien nahe Buenos Aires nachgewiesen.[1] Zudem sind aus dieser Zeit die ersten Nachweise der heutigen Gürteltiere bekannt. So war Tolypeutes mit der ausgestorbenen Art Tolypeutes pampaeus in der Pampas-Region noch bis ins ausgehende Altpleistozän verbreitet,[46] in der gleichen Region entwickelte sich Chaetophractus mit dem Braunborsten-Gürteltier (Chaetophractus villosus). Diese Gattung erreichte erst sehr spät ihr heute weit südliches Auftreten.[47][48] Auch der Ursprung von Dasypus fällt in das Pliozän, wobei der nördliche Teil Südamerikas aufgrund der Verbreitung zahlreicher naher verwandter Gattungen dort zu jener Zeit angenommen wird.[39] Zuerst entstand die fossilen Art Dasypus bellus, die bereits im ausgehenden Pliozän in Nordamerika anzutreffen war und dort recht häufig belegt ist, etwa in Florida, starb aber zum Ende des Pleistozäns hier wie in Südamerika aus.[25] Dieses Schicksal traf auch zahlreiche andere Gürteltiervertreter wie Propraopus, einem nahen Verwandten von Dasypus, oder Eutatus aus der Linie der Eutatini, einem großen Tier, dass die Ausmaße des heutigen Riesengürteltiers erreichte.[49][33] Erst im 19. Jahrhundert erreichte Dasypus mit dem Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus) wieder Nordamerika.[3]

Gürteltiere und Menschen[Bearbeiten]

In Südamerika werden Gürteltiere oft wegen ihres wohlschmeckenden Fleisches gejagt, was neben der Lebensraumvernichtung durch den Menschen bei einigen Arten bereits zur bedrohlichen Dezimierung geführt hat. Dagegen vermehrt sich beispielsweise das Neunbinden-Gürteltier beständig und breitet sich weiter nach Nordamerika aus. Mancherorts werden die Tiere zur Schädlingsbekämpfung angesiedelt oder als Heimtiere gehalten. Einige Arten gelten als Landplage, die durch Wühlen nach Nahrung oder Anlagen von Erdbauen Schäden in landwirtschaftlich genutzten Gebieten anrichten oder bei großen Weidetieren Verletzungen hervorrufen, wenn diese in die Baue einbrechen. Die Panzer der toten Tiere werden teils als skurrile Körbe an Touristen verkauft. Auch traditionelle Musikinstrumente wie die Charangos bestehen aus Panzerteilen einiger Gürteltierarten, deren Export aus den entsprechenden Herkunftsländern Bolivien und Peru jedoch verboten ist. Laut IUCN ist nur knapp die Hälfte aller Arten im Bestand nicht gefährdet, als gefährdet gelten vor allem das Andenborstengürteltier (Chaetophractus nationi), das Pelzgürteltier (Dasypus pilosus), das Riesengürteltier (Priodontes maximus) und das Nördliche Kugelgürteltier (Tolypeutes tricinctus), drei weitere Arten – der Gürtelmull (Chlamyphorus retusus), der Burmeister-Gürtelmull (Calyptophractus truncatus) und das Yungas-Gürteltier (Dasypus yepesi) können aufgrund fehlender Daten in ihrer Bestandsbedrohung nicht eingestuft werden.[19]

Neben dem Menschen sind Gürteltiere eine der wenigen Säugetiergruppen,[50] die das Bakterium der Leprakrankheit in sich tragen können. Ein Zusammenhang zwischen ihrer ungewöhnlich niedrigen Körpertemperatur und der Vermehrung der Mykobakterien gilt als wahrscheinlich. Das macht sie bei der Erforschung von Impfstoffen und neuen Antibiotikakombinationen kaum verzichtbar. Es bedeutet aber auch, dass Menschen, die Gürteltiere essen, Gefahr laufen, sich mit dieser Krankheit zu infizieren. Zumindest ein Teil der Leprafälle in den Vereinigten Staaten von Amerika wird auf den Kontakt zu Gürteltieren zurückgeführt.[51] Weiterhin sind einige Gürteltierarten auch Träger des Einzellers Trypanosoma cruzi, welcher die in Südamerika häufige Chagas-Krankheit verursacht und ebenfalls beim Menschen auftreten kann.[3]

Literatur[Bearbeiten]

  • Alfred L. Gardner (Hrsg.): Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. University of Chicago Press, 2008 (S. 128–157) ISBN 0226282406
  • Ian M. Lange: Ice Age Mammals of North America, Mountain Press Publishing Company Missoula, Montana, 2002 ISBN 0-87842-403-2
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
  • Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S. 1–370 ISBN 978-0-8130-3165-1

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c Sergio E Vizcaíno und Gerardo De Iuliis: Evidence for advanced carnivory in fossil armadillos (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). In: Paleobiology, 29 (1), 2003, S. 123–138
  2. a b c Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay und Nick Milne: The armadillos (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) of the Santa Cruz Formation (early–middle Miocene): An approach to their paleobiology. In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 237, 2006, S. 255–269
  3. a b c d e f g h i j k l m Mariella Superina: Biologie und Haltung von Gürteltieren (Dasypodidae). Universität Zürich, 2000, S. 1–248
  4. a b c d Paul Smith: The Xenarthra famalies Myrmecophagidae and Dasypodidae. Fauna Paraguay Handbook of the Mammals of Paraguay 2012, S. 1–35
  5. a b Sergio F. Vizcaíno: The teeth of the “toothless”: novelties and key innovations in the evolution of xenarthrans (Mammalia, Xenarthra). In: Paleobiology 35 (3), 2009; S. 343–366
  6. a b c d Daniela C. Kalthoff: Microstructure of Dental Hard Tissues in Fossil and Recent Xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata). In: Journal of Morphology 272, 2011, S. 641–661
  7. C. M. Krmpotic, M. R. Ciancio, C. Barbeito, R. C. Mario und A. A. Carlini: Osteodermmorphology in recent and fossil euphractine xenarthrans. In: Acta Zoologica (Stockholm) 90, 2009, S. 339–351
  8. Cecilia M. Krmpotic, Fernando C. Galliari, Claudio G. Barbeito und Alfredo A. Carlini: Development of the integument of Dasypus hybridus and Chaetophractus vellerosus, and asynchronous events with respect to the postcranium. In: Mammalian Biology 77, 2012, S. 314–326
  9. a b c d Mariella Superina und W. J. Loughry: Life on the Half-Shell: Consequences of a Carapace in the Evolution of Armadillos (Xenarthra: Cingulata). In: Journal of Mammal Evolution 19, 2012, S. 217–224
  10. Timothy J. Gaudin: The morphology of the xenarthrous vertebrae (Mammalia: Xenarthra). In: Fieldiana 1505 (41), 1999, S. 1–38
  11. Fernando C. Galliari, Alfredo A. Carlini, Marcelo R. Sánchez-Villagra: Evolution of the axial skeleton in armadillos (Mammalia, Dasypodidae). In: Zeitschrift für Säugetierkunde 75, 2010, S. 326–333
  12. N. Milne, S. F. Vizcaíno und J. C. Fernicola. A 3D geometric morphometric analysis of digging ability in the extant and fossil cingulate humerus. In: Journal of Zoology 2009, S. 1–9
  13. Sergio F. Vizcaíno, Richard A. Fariña und Gerardo V. Mazzetta: Ulnar dimensions and fossoriality in armadillos. In: Acta Theriologica 44 (3), 199, S. 309–320
  14. a b S. F. Vizcaíno und N. Milne: Structure and function in armadillo limbs (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). In: Journal of Zoology 257, 2002, S. 117–127
  15. Nick Milne, Nestor Toledo und Sergio F. Vizcaíno: Allometric and Group Differences in the Xenarthran Femur. In: Journal of Mammal Evolution 19, 2012, S. 199–208
  16. M. Ciuccio, S. Estecondo und E. B. Casanave: Scanning Electron Microscopy Study of the Dorsal Surface of the Tongue in Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). In: International Journal of Morphology 26 (1), 2008. S. 13–18
  17. Silvia Estecondo,*Stella Maris Codón und*Emma Beatriz Casanave: Histological Study of the Salivary Glands in Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). In: International Journal of Morphology 23 (1), 2005. S. 19–24
  18. E. J. Galíndez, S. Estecondo und E. B. Casanave: The Spleen of Zaedyus pichiy, (Mammalia, Dasypodidae): a Light and Electron Microscopic Study. In: Anatomy, Histology, Embryology 32, 2003, S. 194–199
  19. a b Agustín Manuel Abba und Mariella Superina: The 2009/2010 Armadillo Red List Assessment. In: Edentata 11 (2), 2010, S. 135–184
  20. Sergio F. Vizcaíno und María S. Bargo: The masticatory apparatus of the armadillo Eutatus (Mammalia, Cingulata) and some allied genera: paleobiology and evolution. In: Paleobiology 24 (3), 1998, S. 371–383
  21. a b Frédéric Delsuc, Sergio F Vizcaíno und Emmanuel JP Douzery: Influence of Tertiary paleoenvironmental changes on the diversification of South American mammals: a relaxed molecular clock study within xenarthrans. In: BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, S. 1–13
  22. a b Maureen A. O’Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng,Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R. Wible und Andrea L. Cirranello: The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals. In: Science 339, 2013, S. 662–667
  23. Sergio F. Vizcaíno und Richard A. Farina: Diet and locomotion of the armadillo Peltephilus: a new view. In: Lethaia 30, 1997, S. 79–86
  24. Darin A. Croft, John J. Flynn und André R. Wyss: A new basal Glyprtodontid and other Xenarthra of the Early Miocene Chucal fauna, Northern Chile. In: Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, S. 781–797
  25. a b H. Gregory McDonald: Paleoecology of extinct Xenarthans and the Great American Biotic Interchange. In: Bulletin of the Florida Museum of Natural History 45 (4), 2005, S. 313–333
  26. Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope und Emmanuel J.P. Douzery: Molecular systematics of armadillos (Xenarthra, Dasypodidae): contribution of maximum likelihood and Bayesian analyses of mitochondrial and nuclear genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, S. 261–275
  27. Maren Möller-Krull, Frédéric Delsuc, Gennady Churakov, Claudia Marker, Mariella Superina, Jürgen Brosius, Emmanuel J. P. Douzery und Jürgen Schmitz: Retroposed Elements and Their Flanking Regions Resolve the Evolutionary History of Xenarthran Mammals (Armadillos, Anteaters and Sloths). In: Molecular Biology and Evolution 24, 2007, S.2573–2582
  28. a b c Frédéric Delsuc, Mariella Superina, Marie-Ka Tilak, Emmanuel J. P. Douzery und Alexandre Hassanin: Molecular phylogenetics unveils the ancient evolutionary origins of the enigmatic fairy armadillos. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 62, 2012, 673–680
  29. a b c d e Guillaume Billet, Lionel Hautier, Christian de Muizon und Xavier Valentin: Oldest cingulate skulls provide congruence between morphological and molecular scenarios of armadillo evolution. In: Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, S. 2791–2797
  30. a b Darin Andrew Croft, Federico Anaya, David Auerbach, Carmala Garzione und Bruce J. MacFadden: New Data on Miocene Neotropical Provinciality from Cerdas, Bolivia. In: Journal of Mammal Evolution 16 (3), 2009, S. 175-198
  31. a b Timothy J. Gaudin und John R. Wible: The Phylogeny of Living and Extinct Armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis. In: M. T. Carrano, T. J. Gaudin, R. W. Blob und J. R. Wible (Hrsg.): Amniote Paleobiology. Chicago/London: University of Chicago Press, 2006, S. 153–198
  32. Gustavo Juan Scillato-Yané, Cecilia Mariana Krmpotic und Graciela Irene Esteban: The species of genus Chasicotatus Scillato-Yané (Eutatini, Dasypodidae). In: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, S. 43–55
  33. a b C. M. Krmpotic, A.. Carlini und G. J. Scillato-Yané: The species of Eutatus (Mammalia, Xenarthra): Assessment, morphology and climate. In: Quaternary International 210, 2009, S. 66–75
  34. a b Laureano Raúl González Ruiz und Gustavo Juan Scillato-Yané: A new Stegotheriini (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) from the “Notohippidian” (early Miocene) of Patagonia, Argentina. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 252 (1), 2009, S. 81–90
  35. a b Lílian Paglarelli Bergqvist, Érika Aparecida Leite Abrantes und Leonardo dos Santos Avilla: The Xenarthra (Mammalia) of São José de Itaboraí Basin (upper Paleocene, Itaboraian), Rio de Janeiro, Brazil. In: Geodiversitas 26 (2), 2004, S. 323–337
  36. a b Alfredo A. Carlini, Martín Ricardo Ciancio, John J. Flynn, Gustavo J. Scillato‐Yané und André R. Wyss: The phylogenetic and biostratigraphic significance of new armadillos (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae, Euphractinae) from the Tinguirirican (early oligocene) of Chile. In: Journal of Systematic Palaeontology 7 (4), 2009, S. 489–503
  37. a b Martín Ricardo Ciancio, Alfredo A. Carlini, Kenneth E. Campbell und Gustavo J. Scillato-Yané: New Palaeogene cingulates (Mammalia, Xenarthra) from Santa Rosa, Perú and their importance in the context of South American faunas In: Journal of Systematik Palaeontology 2012 {{DOI:10.1080/14772019.2012.704949}}
  38. a b Mariela C. Castro, Ana Maria Ribeiro, Jorge Ferigolo und Max C. Langer: Redescription of Dasypus punctatus Lund, 1840 and considerations on the genus Propraopus Ameghino, 1881 (Xenarthra, Cingulata). In: Journal of Vertebrate Paleontology 33 (2), 2013, S. 434–447
  39. a b Mariela C. Castro, Alfredo A. Carlini, Rodolfo Sánchez und Marcelo R. Sánchez-Villagra: A new Dasypodini armadillo (Xenarthra: Cingulata) from San Gregorio Formation, Pliocene of Venezuela: affinities and biogeographic interpretations. Naturwissenschaften 101, 2014, S. 77–86
  40. J. M. Anderson und K. Benirschke: The armadillo, Dasypus novemcinctus, in experimental biology. In: Laboratory Animal Care 16, 1966, S. 202–216
  41. Oldfield Thomas: The mammals of the tenth edition of Linnaeus; an attempt to fix the types of the genera and the exact bases and localities of the species. In: Proceedings of the Zoological Society of London 1911, S. 120–158
  42. John Edward Gray: On the natural arrangement of vertebrose animals. London Medical Repository 15, 1821, S. 297–310 (305) ([1]; PDF; 898 kB)
  43. Richard L. Cifelli: Eutherian Tarsals from the Late Paleocene of Brazil. In: American Museum Novitates 2761, 1983, S. 1–31
  44. Marcelo F. Tejedor, Francisco J. Goin, Javier N. Gelfo, Guillermo López, Mariano Bond, Alfredo A. Carlini, Gustave J. Scillato-Yane, Michael O. Woodburne, Laura Chornogubsky, Eugenio Aragón, Marcelo A. Reguero, Nicholas J. Czapkewski, Sergio Vincon, Gabriel M. Martin und Martin R. Ciancio: New Early Eocene Mammalian Fauna from Western Patagonia, Argentina. In: American Museum Novitates 3638, 2009, S. 1-43
  45. Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan M. G. Perry, Francisco J. Prevosti, Néstor Toledo, Guillermo H. Cassini und Juan C. Fernicola: A baseline paleoecological study for the Santa Cruz Formation (late–early Miocene) at the Atlantic coast of Patagonia, Argentina. In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 292, 2010, S. 507–519
  46. Paulina E. Nabel, Alberto Cione und Eduardo P. Tonni: Environmental changes in the Pampean area of Argentina at the Matuyama–Brunhes (C1r–C1n) Chrons boundary. In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 162, 2000, S. 403–412
  47. E. Soibelzon, A. A. Carlini, E. P. Tonni und L. H. Soibelzon: Chaetophractus vellerosus (Mammalia: Dasypodidae) in the Ensenadan (Early-Middle Pleistocene) of the Southeastern Pampean Region (Argentina) - Paleozoogeographical and Paleoclimatic Aspects. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 12, 2006, S. 734–748
  48. Sebastián Poljak, Viviana Confalonieri, Mariana Fasanella, Magalí Gabrielli und Marta Susana Lizarralde:Phylogeography of the armadillo Chaetophractus villosus (Dasypodidae Xenarthra): Post-glacial range expansion from Pampas to Patagonia (Argentina). In: Molecular Phylogenetics and Evolution 55 (1), ,S. 38–46
  49. Ascanio D. Rincón, Richard S. White und H. Gregory Mcdonald: Late Pleistocene Cingulates (Mammalia: Xenarthra) from Mene De Inciarte Tar Pits, Sierra De Perijá, Western Venezuela. In: Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, S. 197–207
  50. Herbert Hof, Rüdiger Dörries und Robert L. Müller: Mikrobiologie. Georg Thieme Verlag Stuttgart, 2000, S. 1–640 (S.342 ff.) ISBN 3-13-125311-8
  51. Richard W. Truman, Pushpendra Singh, Rahul Sharma, Philippe Busso, Jacques Rougemont, Alberto Paniz-Mondolfi, Adamandia Kapopoulou, Sylvain Brisse, David M. Scollard, Thomas P. Gillis und Stewart T. Cole: Probable Zoonotic Leprosy in the Southern United States. In: The New England Journal of Medicine 364 (17), 2011, S. 1626–1633

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Dasypodidae – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
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Dieser Artikel wurde am 9. Februar 2006 in dieser Version in die Liste der lesenswerten Artikel aufgenommen.