Gärung

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Alkoholische Gärung im Gärbottich einer Brauerei

Die Gärung ist ein Stoffwechselprozess, bei dem durch Oxidation von energiereichen Verbindungen wie z. B. Kohlenhydrate und Aminosäuren Energie gewonnen wird. Bei der Gärung wird Energie in Form von ATP durch Substratkettenphosphorylierung gewonnen. Die freiwerdenden Elektronen dieser Oxidationsprozesse werden auf Reduktionsäquivalente (NADH, Ferredoxin) übertragen. Für weitere Oxidationen müssen diese Reduktionsäquivalente regeneriert werden. Im Gegensatz zur (anaeroben oder aeroben) Atmung gelangen die Elektronen aber nicht auf einen externen, terminalen Akzeptor (z. B. Sauerstoff O2 bei der aeroben Atmung, Nitrat NO3− bei der Nitratatmung, Fumarat bei der Fumaratatmung). Stattdessen werden sie auf interne, metabolische Oxidationsprodukte übertragen. Mikroorganismen scheiden Gärprodukte aus, bei höherzelligen Lebewesen werden diese aus der Zelle gebracht.

Die Gärung wird vor allem von Mikroorganismen genutzt, jedoch können auch Pflanzen unter Sauerstoffmangel auf sie zurückgreifen. In den Muskeln wird unter Sauerstoffmangel und damit fehlenden terminalen Elektronenakzeptor Sauerstoff die so genannte Milchsäuregärung durchgeführt. Der interne Elektronenakzeptor ist in diesem Falle Pyruvat, aus dem dann das Anion der Milchsäure (Laktat) entsteht.

Gärungen werden vielfältig zur Herstellung, Veredelung und Konservierung von Lebens- und Futtermitteln genutzt (vor allem die alkoholische Gärung und die Milchsäuregärung). Im Vergleich zur aeroben Atmung wird bei Gärungen nur eine geringe Menge Energie gewonnen, da dabei statt Citratzyklus und anschließender Atmungskette nur die Substratkettenphosphorylierung genutzt wird.

Organismen, die eine Gräung betreiben, nennt man auch (primäre) Gärer. Manche Mikroorganismen sind so genannte sekündäre Gärer, sie nehmen die Gärprodukte primärer Gärer auf und vergären sie weiter zu Kohlenstoffdioxid (CO2), Acetat oder Wasserstoff (H2).[1]

Inhaltsverzeichnis

[Bearbeiten] Arten von Gärung

Zwei wichtige Arten von Gärungen sind:

\mathrm{C_{6}H_{12}O_{6} \,+\, 2\;ADP \,+\, 2\;P_i \;\rightarrow\; 2\;C_{2}H_{5}OH \,+\, 2\ CO_{2} \,+\, 2\;ATP}
D-Glucose, je zwei Moleküle ADP und anorganischer Phosphat werden zu zwei Molekülen Ethanol und Kohlenstoffdioxid sowie ATP vergärt.
\mathrm{C_6H_{12}O_6 +\, 2 \ ADP + 2 \ P_i \rightarrow \ 2 \ C_3H_6O_3 + 2 \ ATP}
D-Glucose, je zwei Moleküle ADP und anorganischer Phosphat werden zu zwei Molekülen Milchsäure und ATP vergärt.

Darüber hinaus finden sich noch verschiedene weitere Arten von Gärungen:

[Bearbeiten] Abgrenzung

Fälschlicherweise wird Gärung gelegentlich als Synonym für Fermentation benutzt. Fermentation ist jedoch der technologische Oberbegriff für Biotransformationen mit Hilfe lebender, ganzer Zellen, wovon die Gärung einen Spezialfall darstellt.

[Bearbeiten] Gärungsprodukte

Die Gärung als biotechnologischer Produktionsprozess und daraus hergestellte Produkte haben eine hohe wirtschaftliche Bedeutung in der Lebensmittel- und Getränkewirtschaft und für die Landwirtschaft. Die alkoholische Gärung ist Grundlage sämtlicher alkoholhaltiger Getränke, hat aber auch durch die Herstellung von Bioethanol als Biokraftstoff oder zur technischen Nutzung eine hohe Bedeutung. Bei Nahrungsmitteln steht die milchsaure Gärung im Vordergrund. So werden mit ihrer Hilfe zahllose Milchprodukte erzeugt, unter anderem Joghurt, Käse, Kefir, Kwas. Bei der Herstellung von Backwaren auf Basis von Hefe und Sauerteig und bei der Zubereitung von Dauerwürsten wie Salami kommt die Milchsäuregärung zum Einsatz. Bei unter Luftabschluss gelagertem Gemüse (z.B. Sauerkraut) fördert die milchsaure Gärung die Konservierung. Auch die Haltbarkeit von Silage als Futtermittel oder als Gärsubstrat für die Erzeugung von Biogas beruht auf der milchsauren Vergärung frischer Biomasse. Beim komplexen Prozess der Biogasbildung aus Biomasse spielt neben weiteren fermentativen Prozessen die Gärung eine wichtige Rolle.

Durch Gärung können auch viele wichtige chemische Lösungsmittel, Alkohole und Säuren gewonnen werden, wie beispielsweise Ameisen-, Essig-, Propion-, Butter- und Bernsteinsäure sowie Ethanol, Glycerin, Isopropanol, Butanol und Butandiol.[2] Hierbei ist Clostridium acetobutylicum von besonderer Bedeutung.

[Bearbeiten] Physiologische Bedeutung

Die Gärung ist ein schneller Weg, um durch Substratkettenphosphorylierung ATP zu generieren. Dies ist auch bei anaerob wachsenden Organismen vorteilhaft, da sie nicht auf den externen Elektronenakzeptor Sauerstoff angewiesen sind. Jedoch wird im Gegensatz zur aeroben Atmungviel weniger ATP gebildet.

Auch beim Menschen gibt es spezialisierter Zellen, die ihre Energie ausschließlich durch Milchsäuregärung beziehen. Erythrozyten beispielsweise können wegen fehlender Mitochondrien Glucose nur unter anaeroben Bedingungen verstoffwechseln. Muskelzellen vermögen ATP in der Milchsäuregärung zu generieren, auch wenn nicht genügend Sauerstoff für eine aerobe Atmung zur Verfügung steht.

Auch bei größeren Tieren gelangt häufig Sauerstoff nicht schnell genug in die Gewebe, so dass nötige Energie durch Gärung gewonnen wird.[2] Alligatoren und Krokodile vermögen blitzschnelle Angriffe zu starten, die viel Energie kosten. Diese Energie stammt aus der Milchsäuregärung. Auch Elefanten, Nashörner, Wale und Robben sind auf die Milchsäuregärung angewiesen. Man vermutet, dass große Saurier völlig auf Gärungen angewiesen waren.

Manchmal fehlt höherentwickelten, aerob lebenden Organismen der Sauerstoff an Orten, an denen sie leben. Quastenflosser und andere Meereswirbeltiere betreiben Gärung zur Deckung ihres Energiebedarfes, da sie in großen Tiefen leben. Dort ist die Menge gelösten Sauerstoffes limitiert. Auch Tintenfische beziehen ein Teil ihrer Energie aus der Vergärung Pyruvat, dabei entsteht Octopin.

[Bearbeiten] Geschichte

In der Entwicklung des Lebens auf der Erde war die Gärung ein Prozess, der erst nach größerer Verfügbarkeit von Sauerstoff durch photosynthetische Pflanzen Bedeutung erlangte.

Von Frühmenschen wurden natürliche Gärungsprodukte wie vergorene und Alkohol enthaltende Früchte gelegentlich genossen, so wie sie auch durch andere Tiere genossen werden (z.B. von Wespen). Anzunehmen ist auch, dass bereits steinzeitliche Jäger im Magen erbeuteter junger Wiederkäuer, welche kurz zuvor noch Muttermilch getrunken hatten, weißliche gallertartige Klumpen natürlichen Käses entdeckten und verwendeten.

Mit der Domestizierung von Ziegen und Schafen etwa vor 10.000 - 8.000 Jahren in Vorderasien standen dem Menschen Milchprodukte zur Verfügung, woraus auch Gärungsprodukte entstanden. Als im 6. Jahrzehnt v. Chr. an verschiedenen Stellen Rinder domestiziert wurden, existierte bereits ein Grundverständnis der Käserei.

Aus Trauben wird, ausgehend von Persien, seit etwa 5.500 Jahren Wein hergestellt. Seit maximal 4.700 Jahren wurde im Fruchtbaren Halbmond und Ägypten Sauerteig zum Brotbacken eingesetzt und die gleichen Saccharomyces cerevisiae Kulturen mit den gleichen Getreideprodukten zum Bierbrauen verwendet. Heutzutage wird auch Zitronensäure durch Gärung mittels Aspergillus technisch in großem Maßstab gewonnen.

[Bearbeiten] Siehe auch

[Bearbeiten] Literatur

  • Reinhard Renneberg: Biotechnologie für Einsteiger. Elsevier GmbH, Spektrum akademischer Verlag, 2. Auflage 2007, ISBN 382741847X
  • Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3, S. 374ff.

[Bearbeiten] Einzelnachweise

  1. ↑ Munk, a. a. O., S. 376
  2. ↑ a b Albert L. Lehninger, David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Biochemie. Springer, Berlin; 3., vollst. überarb. u. erw. Auflage 2009; ISBN 978-3-540-41813-9; S. 584ff.

[Bearbeiten] Weblinks

Von „http://de.wikipedia.org/wiki/G%C3%A4rung“
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