Gastornis

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Gastornis
Gastornis

Gastornis

Zeitliches Auftreten
Seelandium (Paleozän) bis Lutetium (Eozän)
61,6 bis 41,3 Mio. Jahre
Fundorte
  • Europa
  • Nordamerika („Diatryma”)
Systematik
Vögel (Aves)
Neukiefervögel (Neognathae)
Galloanserae
Gastornithiformes
Gastornithidae
Gastornis
Wissenschaftlicher Name
Gastornis
Hébert, 1855

Gastornis ist eine ausgestorbene Gattung großer, flugunfähiger Vögel aus der näheren Verwandtschaft der Gänsevögel. Sie war vom Mittleren Paläozän bis zum Mittleren Eozän vor 62 bis 41 Millionen Jahren sowohl im heutigen Europa als auch in Nordamerika verbreitet. Die ersten Fossilien der Gattung Gastornis wurden 1855 nahe Paris entdeckt. Die ältesten nordamerikanischen Funde stammen aus dem Jahr 1876 und wurden ursprünglich zur Gattung Diatryma gestellt. Über lange Zeit galten beide Gattungen als eigenständig, wofür zum Teil eine fehlerhafte Rekonstruktion aus dem Ende des 19. Jahrhunderts verantwortlich war. Erst Anfang der 1990er Jahre wurde erkannt, dass Diatryma und Gastornis nahe miteinander verwandt sind, neue Knochenfunde aus Frankreich führten schließlich zu Synonymisierung von Diatryma mit Gastornis.

Aufgrund des Körperbaus gilt Gastornis als ein sich eher langsam fortbewegender, bodenbewohnender Vogel. Die Ernährungsweise ist bis heute nicht vollständig geklärt. Einerseits wird durch den großen Schädel und den Schnabel häufig eine Spezialisierung auf Fleischnahrung angenommen, in Verbindung mit seiner Größe könnte Gastornis dadurch einen Spitzenprädator seiner Zeit repräsentieren. Andererseits wird eine rein pflanzliche Ernährung angenommen, die sich unter anderem aus der Größe des Tiers und dem Bau des Schnabels ergibt. Untersuchungen aus dem Jahr 2013 scheinen die Ansicht der Spezialisierung auf Pflanzennahrung zu bestätigen.

Merkmale[Bearbeiten]

Habitus[Bearbeiten]

Lebendrekonstruktion von 1917

Gastornis war ein sehr großer und robust gebauter, flugunfähiger Vogel, der eine Scheitelhöhe von 1,75 bis etwas über 2 m erreichte. Dabei waren europäische Vertreter im Durchschnitt etwas kleiner als nordamerikanische. Das Körpergewicht betrug schätzungsweise zwischen 100 und 175 kg, womit er einer der größten und schwersten bekannten Vögel ist.[1][2] Besondere Merkmale der Vertreter von Gastornis stellten der große Kopf mit einem mächtigen Schnabel, der kurze, aber kräftige Nacken und die massiven Beine dar, deren untere Abschnitte eher kurz gestaltet waren. Wie bei den heutigen großen Laufvögeln wiesen die Flügel in ihrer Länge stark reduzierte Knochen auf.[3]

Schädel und Schnabel[Bearbeiten]

Schädel von Gastornis

Der Schädel war sehr groß und maß bei einem vollständigen Exemplar 43 cm, der mächtige Schnabel nahm davon 23 cm ein. Dieser war zudem sehr hoch, insgesamt 16,5 cm, und seitlich stark verschmälert. Die Schnabeloberseite wies eine deutlich konvexe Krümmung auf, während die Schnabelspitze nicht hakenartig verlängert war. Vor allem durch letzteres Merkmal unterscheidet sich Gastornis deutlich von den ähnlich gebauten Phorusrhacidae („Terrorvögel“). Die äußeren Nasenlöcher befanden sich etwa 5 cm vor der Orbita und nahe der Unterkante des Schnabels. Sie waren klein und nach vorn gerichtet. Auch hier bestehen Unterschiede zu den Phorusrhaciden, deren Nasenlöcher häufig direkt am Augenfenster ansetzen. Die Orbita selbst war von einem kräftigen und prominent erhöhten Wulst umgeben. Das für Vögel typische Quadratbein zeichnete sich durch seine Größe aus, war aber insgesamt eher kurz und gedrungen. Die Jochbeinbögen wiesen ebenfalls einen kurzen Bau auf und verliefen in einer S-Kurve. Der gesamte, hinter den Augenfenstern ansetzende Hinterschädel besaß im Gegensatz zum massiven Schnabel nur eine geringe Ausdehnung.[3][4]

Der Unterkiefer war massiv und am Knochenkörper mit bis zu 10 cm sehr hoch. Er besaß eine kräftige Symphyse, die teils über 18 cm Länge erreichte und so fast die Hälfte der Gesamtlänge des Unterkiefers einnahm, was ungewöhnlich ist für Vögel. Sie verband die beiden, fast gerade verlaufenden, Unterkieferäste miteinander und endete vorn mit einer schmalen Spitze.[3][4]

Körperskelett[Bearbeiten]

Die Wirbelsäule ist nicht vollständig bekannt, allgemein zeichneten sich die Wirbel aber durch ihre Robustizität und ihren kurzen Wirbelkörper aus. Der Hals wurde aus 13 oder 14 Wirbeln gebildet. Am Rücken befanden sich sieben rippentragende Wirbel. Die dort ansetztenden Rippen waren dünn und weit gebogen. Der Schwanz umfasste zehn oder mehr Wirbel. Die Vordergliedmaßen waren stark verkümmert. Typisch für flugunfähige Vögel war der stumpfe Winkel zwischen Schulterblatt und Rabenbein, der 180° erreichte, ähnlich wie bei den zweibeinig laufenden Dinosauriern mit verkürzten Vordergliedmaßen, aber im Gegensatz zu den flugfähigen Vögeln, bei denen der Winkel unter 90° liegt.[5] Die Hinterbeine dagegen waren äußerst kräftig ausgebildet. Der Oberschenkelknochen erreichte über 38 cm Länge und war am unteren Gelenkende gut 10 cm breit. Der Tibiotarsus maß fast 60 cm und wies einen geraden Schaft auf. Das Wadenbein wirkte demgegenüber sehr grazil. Mit rund 25 cm Länge sehr kurz und eher breit war der Tarsometatarsus gestaltet. Die Beine endeten in vierstrahligen Füßen, von denen drei Strahlen nach vorn (II bis IV) ragten und einer (I) nach hinten stand. Von den drei nach vorn weisenden Zehen besaß der mittlere (III) die größte Länge, was unterschiedlich zu den ebenfalls riesigen Moas mit drei gleich langen Strahlen ist. Der kürzeste Strahl war der nach hinten zeigende. Die Endphalangen wiesen eine nur kurze Form und einen dreieckigen Querschnitt auf. In der Längsansicht waren sie nur wenig gekrümmt, was sie wiederum von den Phorusrhaciden unterscheidet.[3][4][2]

Biogeographie[Bearbeiten]

Fossilfunde[Bearbeiten]

Gastornis ist sowohl in Europa als auch in Nordamerika nachgewiesen. Die europäischen Funde datieren in die Zeit vom Mittleren Paläozän bis zum Mittleren Eozän vor 62 bis etwa 41 Millionen Jahren. Zu den ältesten Nachweisen gehören die spärlichen Überreste von Walbeck im westlichen Sachsen-Anhalt, unter denen sich unter anderem ein 7 cm langes Rabenbein befindet.[6] Die umfangreichsten Funde des Kontinents sind aus dem Geiseltal bekannt. Sie umfassen mehr als drei Dutzend Fundobjekte, darunter größtenteils Reste der Laufbeine und des Beckens, aber auch Flügelknochen und Teile des Schädels. Sie können insgesamt neun Individuen zugewiesen werden und verteilen sich über die Unterkohle bis zur Oberen Mittelkohle der Fundstelle, datieren somit ins Mittlere Eozän.[7][2] Gleich alt ist ein singulärer Fund in Form eines etwa 30 cm langen Oberschenkelknochens aus der Grube Messel in Hessen, der sich in einer Gesteinsknolle befand. Er war bereits Anfang des 20. Jahrhunderts während des Bergbaubetriebs gefunden worden, konnte aber erst in den 1960er Jahren sicher zugewiesen werden.[8][9] Dagegen sind vom Mont de Berru bei Reims im Pariser Becken wiederum zahlreiche Reste bekannt. Sie sind etwas jünger als jene von Walbeck und repräsentieren unter anderem zahlreiche Laufbeinreste.[10] Zu den südlichsten europäischen Resten sind des Weiteren einige Beinknochen aus Saint-Papoul im Département Aude im südlichen Frankreich zu rechnen. Darüber hinaus fanden sich Fossilien von Gastornis in London und in Belgien.[11]

Die bekannten nordamerikanischen Funde sind alle dem Unteren Eozän zuzuweisen und verteilen sich auf über 50 Fundstellen.[5] Hervorzuheben ist dabei eines der wenigen vollständigen Skelette, das rekonstruiert bis zu 2,1 m hoch ist. Dieses stammt aus dem Bighorn-Becken im US-Bundesstaat Wyoming. Es wurde bereits Anfang des 20. Jahrhunderts entdeckt und ist das Resultat zahlreicher vorangegangener, tiefgründiger Untersuchungen, bei denen schon zuvor einige Bein- und Fußknochen zum Vorschein gekommen waren.[3] Aus dem gleichen Becken stammt aus der Willwood-Formation eine größere Kollektion, die auch Schädel- und Beinreste sowie Wirbelfunde beinhaltet.[4] Weitere Funde kamen darüber hinaus in New Mexico zum Vorschein. Hier ist vor allem ein Tarsometatarsus von Bedeutung, der im Jahr 1876 zur Aufstellung der Gattung Diatryma führte.[12] Wenige Knochenreste konnten auch aus der untereozänen Margaret-Formation auf Ellesmere Island im arktischen Norden Kanadas beschrieben werden. Diese stellen die nördlichsten bekannten Funde von Gastornis überhaupt dar.[13][14] Trotz des geringen Umfangs der Fossilreste von Ellesmere Island kommt diesen eine Schlüsselstellung zu. Das höhere Alter einiger Fundstellen von Gastornis in Europa indiziert, dass die Gattung dort entstanden ist und sich später, über eine arktische Landverbindung, nach Nordamerika ausgebreitet hatte.[15]

Weichteile, Eier und Spurenfossilien[Bearbeiten]

Neben fossilen Knochenresten sind nur wenige Überbleibsel des Weichteilgewebes bekannt. Bereits in den 1920er Jahren waren Federfunde vom Loan Creek im westlichen US-Bundesstaat Colorado beschrieben worden, die gut 20 cm lang waren und aus der Green-River-Formation stammten.[16] Diese erwiesen sich nach genaueren Untersuchungen als Reste von Pflanzenfasern.[17] Tatsächliche Federn in Form unter anderem eines 24 cm langen Exemplars, kamen dagegen im Fossil Butte Member, ebenfalls der Green-River-Formation zugehörig, zu Tage. Da aber weitere fossile Überreste fehlen, können sie aufgrund ihrer Größe nur bedingt Gastornis zugewiesen werden.[18]

Aus der Provence und aus Languedoc im südöstlichen und südlichen Frankreich wurden in Ablagerungen des Oberen Paläozäns (Thanetium) und des Unteren Eozäns (Sparnacium), zahlreiche fragmentierte Eier gefunden, deren Entdeckung bis in die 1950er Jahre zurückreicht. Die Eierschalen waren bis zu 3,1 mm dick. Einige wenige, teils vollständig erhaltene Eier erreichten Dimensionen von 24 x 15 cm, womit sie größer als jene des Afrikanischen Straußes (Struthio) aber kleiner als die der madagassischen Elefantenvögel (Aepyornis) sind. Einige andere Eier besaßen sogar Durchmesser von bis zu 40 cm. Da die Eierschalen von unterschiedlicher Größe und Struktur sind, werden sie als Hinterlassenschaften verschiedener Vogelarten gedeutet, die, da kein weiteres Fossilmaterial vorliegt, dem Oogenus Ornitholithus zugewiesen werden, wobei Ornitholithus arcuatis die größere Art darstellt und mit Gastornis übereinstimmen könnte. Die nächstgelegen Fundstelle mit Gastornis-Resten liegt mit Saint-Papoul nur einige Dutzend Kilometer entfernt. Allerdings ist es durchaus möglich, dass auch andere frühe Laufvögel, etwa der straußartige Palaeotis, die Eier gelegt haben könnten.[11]

Zu den ebenfalls seltenen Funden gehören Spurenfossilien. In der Chuckanut-Formation im Nordwesten des US-Bundesstaates Washington wurden in untereozänen Sandsteinlagen eingetiefte Trittsiegel eines großen Vogels mit drei nach vorn weisenden Zehen gefunden. Die größten Siegel haben Längen von 28,5 und Breiten von 24,5 cm. Aufgrund der Größe der Fußspuren kann Gastornis als Verursacher angesehen werden. Da keine weiteren Fossilien vorliegen, werden sie aber der Ichnospezies Rivavipes giganteus zugewiesen. Bereits zuvor war aus dem King County des gleichen Bundesstaates über eine ähnliche, aber singuläre Spur berichtet worden, die dem Mittleren bis Oberen Eozän angehört und damit außerhalb der zeitlichen Reichweite von Gastornis in Nordamerika liegt. Heute wird diese Spur als Pseudofossil angesehen.[19] Auch aus Europa, aus der Region um Paris, wurden fossile Spuren großer Vögel bekannt und mit Gastornis in Verbindung gebracht. Diese gehören allerdings dem Oberen Eozän an, wofür es keine Nachweise dieser Vogelgattung in Europa gibt.[1]

Paläobiologie[Bearbeiten]

Zeichnerische Rekonstruktion von Diatryma

Ernährungsweise[Bearbeiten]

Die Ernährungsweise von Gastornis war und ist Gegenstand wissenschaftlicher Kontroversen. Bereits sehr früh schlossen Wissenschaftler aus dem mächtigen und sehr kräftigen Schnabel, dass es sich bei Gastornis vermutlich um einen Fleischfresser gehandelt haben muss. Dieser entwickelte sich konvergent zu den südamerikanischen, heute ebenfalls ausgestorbenen Phorusrhacidae („Terrorvögel“), bei denen sich unter anderem ein ähnlich gearteter Schnabel findet. Beide Linien entstanden demzufolge unabhängig voneinander nach dem Aussterben der Dinosaurier vor rund 65 Millionen Jahren und besetzten die dadurch frei gewordene Nische der großen Beutegreifer.[5] Untersuchungen zur Biomechanik des Unterkiefers in Verbindung mit der massiven Symphyse und dem mächtigen Oberkiefer ergaben, dass der Schnabel und die Kiefergelenke darauf ausgelegt waren, eine hohe Beißkraft zu entwickeln, vor allem im hinteren Teil des Schnabels. Dabei hielt die Symphyse großen, sowohl quer als auch vertikal wirkenden Beanspruchungen stand. Die daraus resultierende Kraft, so wurde errechnet, reichte aus, um jede bekannte Nuss zu knacken. Für eine rein pflanzliche Ernährung wurde der Schnabel daher als zu gut ausgestattet angesehen, auch wenn er im Bau jenen von Papageien und anderen Samen- und Nussfressern ähnelt. Er diente nach dieser Ansicht somit dem Beutefang, dem Zerfleischen von Aas und dem Zerbrechen von Knochen oder von Krustentieren.[4] Als Nahrungsgrundlage dienten demnach kleinere Säugetiere wie das unter anderem im Geiseltal häufig auftretende Propalaeotherium, aber auch kleinere Reptilien und Weichtiere. Dabei wirkte Gastornis beim Beutefang als starker „Buschbrecher“.[7] Als Spitzenprädator seiner Zeit konkurrierte Gastornis lediglich mit den großen, zumeist Wasser bewohnenden Krokodilen.[2]

Als alternatives Szenario wurde bereits in den 1970er Jahren eine überwiegend pflanzliche Ernährung angenommen, wobei diese Ansicht zu Beginn der 1990er Jahren neuen Aufschwung erhielt. Dabei wurde argumentiert, dass dem Oberschnabel das für Greifvögel typische hakenförmige Ende fehlt. Auch besaßen die Füße nicht die charakteristischen Greifvogelkrallen, die ebenfalls bei den Phorusrhacidae („Terrorvögel“) nachgewiesen sind und deren Abwesenheit man auch bei den fossil erhaltenen, Gastornis zugeordneten, Fußabdrücken beobachten kann.[19] Dieser Ansicht zufolge ernährte sich Gastornis von zahlreichen Pflanzen der dichten tropischen Regenwälder, die er mit dem Schnabel zerbiss oder zerschnitt. Als eine in Erscheinung und möglicherweise in der Ernährungsweise zu Gastornis analoge Vogelgattung wird darüber hinaus der heute noch lebende Takahe (Porphyrio) angesehen. Dieser heute auf Neuseeland verbreitete, flugunfähige Vogel verfügt über einen kräftigen, hohen Schnabel, einen kurzen Nacken und ebenfalls kurze Beinknochen, besitzt aber nur ein Gewicht von maximal 3 kg und ist ein Verwandter der Rallen.[5] Eine im Jahr 2013 durchgeführte Analyse von Kalzium-Isotopen in den fossilen Knochen von Gastornis-Funden aus dem Geiseltal ergab ähnliche Isotopenverhältnisse wie bei pflanzenfressenden Säugetieren, die sich wiederum deutlich von denen der fleischfressenden Säugetiere und den sich ebenso ernährenden Dinosauriern wie Tyrannosaurus unterschieden. Dadurch ist es nun wahrscheinlicher, dass die Vertreter der Gattung Gastornis Pflanzenfresser waren.[20] Eine vollständig auf Pflanzen basierende Ernährungsweise ist bei heutigen flugfähigen Vögeln wenig bekannt, da die für den Flug benötigte Energie unmittelbar aus der Nahrung bereitgestellt werden muss. Bei großen Laufvögeln kommt eine derartige Ernährungsweise aber vor. Da Blätter eine eher energiearme Kost sind, die zudem lange verdaut wird, muss Gastornis sehr viel Zeit mit dem Fressen verbracht haben. Die Umstellung auf pflanzliche Nahrung bei Gastornis könnte mit dessen enormer Körpergrößenzunahme erklärt werden.[5][19]

Fortbewegung[Bearbeiten]

Die Laufbeine sind ähnlich aufgebaut wie die des heutigen Afrikanischen Straußes (Struthio). Wie bei diesem konzentriert sich auch bei Gastornis ein Großteil der Muskelmasse der Beine direkt unterhalb des Körpers, was an dem eher kurzen und sehr kompakten Oberschenkelknochen erkennbar ist. Dadurch wirken die Beine wie ein Pendel unter dem Rumpf und ermöglichen die Fortbewegung. Als schneller Läufer besitzt der Strauß einen langen und schlanken Tarsometatarsus und zwei nach vorn ragende Zehenstrahlen an den Füßen. Andere heute lebende Laufvögel, unter anderem Kasuare (Casuarus) und Nandus (Rhea), verfügen neben einem ebenfalls langen Tarsometatarsus über Füße mit drei nach vorn zeigenden Strahlen. Diese Reduktion der Anzahl der Zehenstrahlen gegenüber vier bei vielen flugfähigen Vögeln ist eine funktionale Anpassung an das schnelle Laufen in offenen Landschaften und reduziert den Reibungswiderstand mit dem Boden. Gastornis hingegen besitzt einen vergleichsweise kurzen und breiten Tarsometatarsus. Das Laufbein endet zudem in vierstrahligen Füßen, von denen ein Strahl nach hinten zeigt (anisodactyl). Diese Merkmalskombination wird als sehr urtümlich angesehen, auch im Vergleich zu anderen heute lebenden Laufvögeln. Aufgrund des kurzen Fußknochens und des nach hinten zeigenden vierten Zehs wird für Gastornis nur eine geringe Laufgeschwindigkeit rekonstruiert. Da der überwiegende Lebensraum der Vogelgattung dichten tropischen und subtropischen Regenwald darstellt wird ein langsamer Laufgang angenommen, der möglicherweise von kurzen schnelleren Gangarten unterbrochen wurde. Auch die wenig gebogenen Krallen der Füße stellen eine Anpassung an stärkere Bodenaktivitäten und langsames Gehen dar und sind weniger für eine schnelle Jagd nach Beutetieren geeignet.[5][2] Ob dabei die hintere kurze Zehe funktional den Fuß bei der Fortbewegung unterstützte, ist unklar. Die Trittsiegel aus der Chuckanut-Formation weisen keinen hinteren, vierten Zehenabdruck auf, so dass dieser Zeh möglicherweise zu stark reduziert gewesen sein könnte.[19]

Systematik[Bearbeiten]

Phylogenetische Stellung von Gastornis nach Agnolin 2007[21]
 Aves 


 Phorusrhacidae


 Galloanseres 

 Hühnervögel (Galliformes)


     

 Gastornithidae (Gastornis u. Zhongyuanus)


 Gänsevögel (Anseriformes) 

 Brontornithidae (Brontornis u. a.)


     

 Dromornithidae


 Anseres 

 Entenvögel i.w.S. (Anatoidea)


     

 Spaltfußgänse (Anseranatidae)


     

 Wehrvögel (Anhimidae)










Gastornis ist eine Gattung aus der Familie der Gastornithidae. Diese stellen große Laufvögel dar, die durch einen kräftigen, seitlich verschmälerten Schnabel charakterisiert sind, der eine konvex gebogene Oberseite (Culmen) aufweist, im Gegensatz zu den ähnlich gebauten Phorusrhacidae aber keine hakenartige Spitze besitzt. Nahe verwandt mit Gastornis ist der aus Ostasien nachgewiesene Zhongyuanus, der 1980 anhand eines Tibiotarsus aus untereozänen Ablagerungen in der chinesischen Provinz Henan beschrieben wurde.[22] Die Herkunft der Gastornithidae ist nicht vollständig geklärt. Möglicherweise können sie von großen Laufvögeln aus der Oberkreide hergeleitet werden, wie sie mit Gargantuavis, anhand eines rund 6,5 cm langen Synsacrums aus der Nähe von Fox-Amphous im französischen Département Var in der Provence erstmals für diese Zeitperiode nachgewiesen wurden.[23] Weitere Funde, so ein Becken sowie ein Oberschenkelknochen und mehrere Wirbel, stammen ebenfalls aus dem südlichen Frankreich. Diese Fossilreste weisen auf einen etwa straußengroßen Vogel hin, der möglicherweise bis zu 140 kg wog, und besitzen Ähnlichkeiten zu jenen von Gastornis.[24][25] Anhand der Merkmale der Gliedmaßenknochen und des Kiefergelenks ist aber deutlich, dass Gastornis und seine in der Ordnung Gastornithiformes zusammengefassten Verwandten mit den Gänsevögeln (Anseriformes) und den Hühnervögeln (Galliformes) verwandt sind. Sie bilden heute die Schwestergruppe zu den Gänsevögeln.[1]

Im Laufe der Forschungsgeschichte wurden zahlreiche Arten von Gastornis beschrieben, heute anerkannt sind folgende:[2]

G. ruselli stellt die stammesgeschichtlich älteste und kleinste Art dar, die nur die Hälfte der Größe eines heutigen Straußes erreichte. Sie steht als Schwesterform den anderen Arten von Gastornis gegenüber. Weitere beschriebene Arten wie G. steini, G. edwardsi und G. klaasseni sind heute nicht mehr gültig. Für Nordamerika wird neben G. gigantaeus teilweise auch noch G. regens als eigenständige Art anerkannt, die in der Proportion der Zehenglieder etwas abweicht. Andere Forscher halten G. geiselensis für synonym zu G. sarasini, was aber nur teilweise anerkannt ist.[2] Generell wird ein neue Revision der Gattung angemahnt.[1]

Gastornis und Diatryma - Zur Forschungsgeschichte einer Vogelgattung[Bearbeiten]

Rekonstruktion von Gastornis nach Lemoine 1881
Rekonstruktion von Diatryma nach Matthew und Granger 1917

Die Erforschung der Gattung Gastornis reicht bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts zurück. Im Jahr 1855 entdeckte der französische Physiker Gaston Planté (1834–1889), der spätere Erfinder des Bleiakkumulators, in Ablagerungen des Oberen Paläozäns und Unteren Eozäns, dem „Conglomérat de Meudon“ in einem Vorort von Paris, die ersten Knochen eines riesigen Vogels, die einen Femur und einen Tibiotarsus umfassten. Diese wurden im gleichen Jahr von Edmond Hébert als zur neu geschaffenen Gattung Gastornis gehörig beschrieben, die damals zu den ältesten bekannten Vogelgattungen überhaupt zählte. Der Name Gastornis leitet sich dabei vom Vornamen Plantés, Gaston, und der griechischen Bezeichnung ὄρνις (órnis) für „Vogel“ ab. Nur kurze Zeit später kamen einige wenige weitere Funde bei Passy, ebenfalls nahe Paris gelegen, zum Vorschein. Die systematische Position von Gastornis war zu jener Zeit völlig ungeklärt. Hébert selbst (1855) und Alphonse Milne-Edwards (1867) stellten die Gattung nahe zu den Entenvögeln (Anatidae), Édouard Armand Lartet (1855) dachte an eine Verwandtschaft mit den Regenpfeiferartigen (Charadriiformes), Achille Valenciennes (1855) sah sogar Übereinstimmungen mit Albatrossen (Diomedeidae) und Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte (1856) hielt Gastornis für einen Verwandten des großen, madagassischen Laufvogels Aepyornis. Sehr umfangreiches Material entdeckte man nach einem Zeitabstand von rund 20 Jahren im unterpaläozänen „Conglomérat de Cernay“ bei Reims, welche damals die älteste bekannte Fossilfundstelle des Tertiärs in Europa war. Dieses Fundmaterial veranlasste Victor Lemoine (1823–1911) im Jahr 1881 dazu, eine Skelettrekonstruktion anzufertigen, die vom heute bekannten, tatsächlichen Aussehen von Gastornis aber beträchtlich abwich und deutlich grazil wirkte. Lemoine hatte sich bei seiner Rekonstruktion von kurz zuvor entdeckten Vögeln wie Archaeopteryx oder Hesperornis inspirieren lassen. Die Rekonstruktion war über die nächsten Jahrzehnte bildbestimmend für das Aussehen von Gastornis. In der darauffolgenden Zeit wurden nur wenige weitere Funde zu Gastornis gestellt, so die Fossilreste von Croydon in England und Walbeck in Deutschland.[10][26]

Anhand eines großen Tarsometatarsus aus dem Untereozän des US-Bundesstaates New Mexico beschrieb Edward Drinker Cope (1840–1897) im Jahr 1876 die Gattung Diatryma, wobei der Name sich auf ein den Knochenschaft am oberen Ende durchdringendes Foramen, eine Öffnung im Knochen, bezieht. Cope erkannte zwar Ähnlichkeiten zum europäischen Gastornis, favorisierte aber einen eigenen Gattungsnamen.[12] Allerdings waren in der Folgezeit kaum anatomische Vergleiche der beiden Vogelgattungen möglich, da aus Nordamerika nur spärliche Fossilreste bekannt wurden. Einen Zehenknochen aus New Jersey verwies Othniel Charles Marsh 1894 zu Barornis, der später mit Diatryma vereint wurde. Die Situation änderte sich erst 1916, als in Wyoming ein nahezu vollständiges Skelett gefunden wurde, welches William Diller Matthew (1871–1930) und Walter Granger (1872–1941) im folgenden Jahr umfänglich beschrieben.[3] Diese Skelettrekonstruktion erwies sich aber als völlig unterschiedlich zu Lemoines, was durch den robusten Körper und den riesigen Kopf verdeutlicht wurde. Daher bescheinigten zahlreiche Wissenschaftler sowohl Gastornis als auch Diatryma einen eigenständigen Gattungscharakter. In der Folgezeit bekamen auch europäische Neufunde, so aus dem Geiseltal und der Grube Messel in Deutschland oder von Lyon in Frankreich, eine Zuweisung zur Gattung Diatryma.[10][26]

Noch bis in die ausgehenden 1980er Jahre wurden die beiden Vogelgattungen unterschiedlichen Familien zugewiesen, so Gastornis den Gastornithidae und Diatryma den Diatrymidae. Die Erkenntnis, dass Diatryma und Gastornis sich wesentlich ähnlicher waren, erwuchs erst zu Beginn der 1990er Jahre. Während einer Revision der Skelettrekonstruktion von Lemoine und der Aufnahme von neuem Fundmaterial im Jahr 1992 erkannte L. D. Martin, dass die Rekonstruktion nur zu einem geringen Teil auf Fossilresten von Vögeln basierte, nämlich nur auf einem Wirbel und Teilen der Laufbeine sowie einige Fußknochen, der weitaus größere Teil dagegen von Fischen und Reptilien entstammte, wodurch die urtümliche Gestalt von Gastornis hervorgerufen worden war. Martin stellte dabei auch morphologische Ähnlichkeiten von Gastornis zu Diatryma her und verwies beide zur Familie Gastornithidae. Neufunde aus Reims, so ein oberes Ende eines Tibiotarsus, der von Gastornis bis dahin noch nicht beschrieben worden war, von Diatryma aber bereits mehrfach vorlag, ließ 1997 die Frage aufkommen, ob beide Gattungen nicht identisch seien.[10] Nur wenige Jahre später, 2002, wurden Gastornis und Diatryma formal synonymisiert, was 2008 durch den Neufund eines weiteren Tibiotarsus aus Saint-Papoul bestätigt werden konnte. Dabei hatte Eric Buffetaut diesen Fund zur Typusart G. parisiensis gestellt, bemerkte aber gleichzeitig sowohl Ähnlichkeiten zu vergleichbaren Knochen von G. geiselensis, das ursprünglich als Diatryma beschrieben worden war, als auch zu ähnlichen Funden aus Nordamerika. Die einzelnen, bestehenden Unterschiede werden als so klein angesehen, dass Diatryma nun als synonym zu Gastornis gilt.[11][2]

Literatur[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d Gerald Mayr: Gastornithidae. In: Gerald Mayr: Paleogene Fossil Birds. Springer-Verlag, Berlin und Heidelberg, 2009, S. 44–47
  2. a b c d e f g h Meinolf Hellmund: Reappraisal of the bone inventory of Gastornis geiselensis (Fischer, 1978) from the Eocene “Geiseltal Fossillagerstätte” (Saxony-Anhalt, Germany). Neues Jahrbuch für Geologie und Palâontologie Abhandlungen 269 (2), 2013), S. 203–220
  3. a b c d e f William Diller Matthew und Walter Granger: The skeleton of Diatryma, a gigantic bird from the lower Eocene of Wyoming. Bulletins of the American Museum Natural History, 37, 1917, S. 307–326
  4. a b c d e Lawrence M. Witmer und Kenneth D. Rose: Biomechanics of the jaw apparatus of the gigantic Eocene bird Diatryma: implications for diet and mode of life. Paleobiology 17 (2), 1991, S. 95–120
  5. a b c d e f Allison V. Andors: Diatryma among the Dinosaurs. Natural History 1995 (6), S. 68–72
  6. Gerald Mayr: The birds from the Paleocene fissure filling of Walbeck (Germany). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (2), 2007, S. 394–408
  7. a b Karl-Heinz Fischer: Der Riesenlaufvogel Diatryma aus der eozänen Braunkohle des Geiseltales. Hallesches Jahrbuch für Mitteldeutsche Erdgeschichte 4, 1962, S. 26–33
  8. Dietrich E. Berg: Nachweis des Riesenlaufvogels Diatryma im Eozän von Messel bei Darmstadt/Hessen. Notizblätter des hessischen Landesamtes für Bodenforschung 93, 1965, S. 68–72
  9. Norbert Micklich: Laufvögel. In: Gabrielle Gruberg und Norbert Micklich (Hrsg.): Messel – Schätze der Urzeit. Stuttgart, 2007, S. 85–93
  10. a b c d Eric Buffetaut: New remains of the giant bird Gastornis from the Upper Paleocene of the eastern Paris Basin and the relationships between Gastornis and Diatrjtma. Neues Jahrbuch für Geologie und Palâontologie Monatshefte 1997 (3), S. 179–190
  11. a b c Eric Buffetaut: First evidence of the giant bird Gastornis from southern Europe: a tibiotarsus from the Lower Eocene of Saint-Papoul (Aude, southern France). Oryctos, 7, 2008, S. 75–82
  12. a b Edward Drinker Cope: On a gigantic bird from the Eocene of New Mexico. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 28, 1876, S. 10–11
  13. R. M. West und Mary R. Dawson: Vertebrale Paleontology and the Cenozoic History of the North Atlantic Region. Polarforschung 48 (1/2), 1978, S.103–119
  14. Jaelyn J. Eberle und David R. Greenwood: Life at the top of the greenhouse Eocene world — A review of the Eocene fl ora and vertebrate fauna from Canada’s High Arctic. Geological Society of America Bulletin; January/February 124 (1/2), 2012, S. 3–23
  15. Eric Buffetaut: The unfinished story of the Early Tertiary giant bird Gastornis. DGF On Line Series 1, 1997 ([1])
  16. T. D. A. Cockerell: The supposed plumage of the Eocene bird Diatryma. American Museum Novitates 62, 1923, S. 1–4
  17. Alexander Wetmore: The Supposed Plumage of the Eocene Diatryma. Auk 47 (4), 1930, S. 579–580
  18. Lance Grande: The lost world of Fossil Lake. Snapshot from deep time. University of Chicago Press, Chaicago und London, 2013, S. 1–425 (S. 216 und 225)
  19. a b c d George E. Mustoe, David S. Tucker, Keith L. Kemplin: Giant Eocene bird footprints from Northwest Washington, USA. Palaeontology 55 (6), 2012, S. 1293–1305 doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x
  20. Max-Planck-Gesellschaft: Der Urzeitvogel Gastornis war vermutlich kein Raubvogel, sondern ein Pflanzenfresser
  21. Federico L. Agnolin: Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie. Bd. 9, Nr. 1, 2007, S. 15–25, online (PDF; 1,1 MB)
  22. Hou Lian-hai: New form of the Gastornithidae from the Lower Eocene of the Xichuan, Honan. Vertebrata Palasiatica 18 (2), 1980, S. 111–115
  23. Eric Buffetaut, Jean Le Loeuff, Patrick Mechin und Annie Mechin-Salessy: A large French Cretaceous bird. Nature 377, 1995, S. 110
  24. Eric Buffetaut und Jean Le Loeuff: Gargantuavis philoinos: Giant bird or giant pterosaur? Annales de Paléontologie 96 (2010), S. 135–141
  25. Eric Buffetaut: Les oiseaux fossiles du Crétacé Supérieur de L'Herault. Bulletin de la Societe d'Etude des Sciences Naturelles de Béziers 66, 2012, S. 34–39
  26. a b Eric Buffetaut: L’oiseau géant Gastornis : interprétation, reconstitution et vulgarisation de fossiles inhabituels dans la France du XIXe siècle. Bulletin de la Société géologique de France 168, 1997, S. 805–811

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Gastornis – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Gastornis – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen