Schnecken

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Schnecken
Weinbergschnecke (Helix pomatia)

Weinbergschnecke (Helix pomatia)

Systematik
Unterabteilung: Bilateria
ohne Rang: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Lophotrochozoen (Lophotrochozoa)
Stamm: Weichtiere (Mollusca)
Unterstamm: Schalenweichtiere (Conchifera)
Klasse: Schnecken
Wissenschaftlicher Name
Gastropoda
Cuvier, 1797

Schnecken (Gastropoda, griechisch „Bauchfüßer“) bilden eine von acht Tierklassen aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca). Sie sind die artenreichste der acht Klassen und die einzige, die auch landlebende Arten hervorgebracht hat. Ihre Körpergröße im Adultstadium variiert von unter 0,5 mm (Familie Omalogyridae) bis zu 75 cm (Aplysia vaccaria).

Merkmale

1 Gehäuse, 2 Leber, 3 Lunge, 4 Darmausgang, 5 Atemöffnung,
6 Auge, 7 Fühler, 8 Schlundganglion, 9 Speicheldrüse, 10 Mund,
11 Kropf, 12 Speicheldrüse, 13 Geschlechtsöffnung, 14 Penis,
15 Vagina, 16 Schleimdrüse, 17 Eileiter, 18 Pfeilbeutel, 19 Fuß,
20 Magen, 21 Niere, 22 Mantel, 23 Herz, 24 Samenleiter

Der weiche Körper einer Schnecke besteht aus Kopf und Fuß (zusammen als Kopffuß bezeichnet) sowie dem rückenliegenden (dorsalen) Eingeweidesack, der von der Gewebeschicht des Mantels geschützt wird. Zellen im Mantel bilden die harte Schale, die zwar im Grundaufbau anderen Weichtierschalen ähnelt, aber im Gegensatz zu diesen meist asymmetrisch zu einer Seite des Körpers gewunden ist. Napfschnecken besitzen eine Schale, die eher an Muschelschalen als an die „typischen“ Schneckenhäuser erinnert, bei Nacktschnecken ist gar kein Gehäuse zu finden.

Die Asymmetrie der Schneckenschale entsteht durch einen entwicklungsbiologischen Vorgang, den man als Torsion bezeichnet, bei dem der Eingeweidesack mit dem Mantel sich nach rechts dreht, so dass die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen nach vorne wandert (sogenannte Vorderkiemerschnecken, Prosobranchia).[1] Zur Platzersparnis winden sich der Eingeweidesack und damit auch Mantel und Schale anschließend zur bekannten Spirale zusammen.

Bei den Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) führt eine weitere Drehung dazu, dass die Mantelhöhle wieder nach hinten zu liegen kommt. Die Atemorgane (sogenannte Kammkiemen oder Ctenidien) werden dann sekundär zurückgebildet – die Atmung findet über andere Organe statt (zum Beispiel die dorsalen Fiederkiemen der meereslebenden Nacktkiemer, Nudibranchia).

Bei einigen Schneckengruppen entstand nach Rückbildung der Kiemen eine funktionelle Lunge. Diese Entwicklung ermöglichte den Lungenschnecken (Pulmonata) die Besiedelung des trockenen Landes. Die anschließende adaptive Radiation und Anpassung an die vielfältigen Lebensräume des trockenen Landes führte zu einer großen Vielfalt.

Schale oder Gehäuse

Schneckengehäuse von
Arianta arbustorum

Die als Schneckenhaus bekannte Schale der Schnecken besteht wie bei den übrigen Schalenweichtieren aus Kalk (Calciumcarbonat), unterscheidet sich aber durch ihre asymmetrisch spiralige Windung deutlich von diesen und kann so zum Beispiel von der Schale einer Muschel unterschieden werden. Während die Grundlagen der Schneckenschale (die ersten, als Primordialgewinde bezeichneten 1½ Windungen) bereits im Ei gelegt werden, wächst die übrige Schale bis zur Geschlechtsreife des Tieres. Der Kalk zum Schalenaufbau wird mit der Nahrung aufgenommen, kann aber zum Teil auch durch den Sohlenschleim aus dem Boden gelöst werden oder durch Anraspeln von anderen Weichtierschalen gewonnen werden.

In vielen Schneckengruppen verschließt nach dem Zurückziehen des Körpers ein Schalendeckel (Operculum) die Mündungsöffnung. Bei Strandschnecken kann so die Schale bei Niedrigwasser abgedichtet und die Schnecke gegen Austrocknung geschützt werden. Auch Landdeckelschnecken (zum Beispiel Pomatiidae) schützen sich mit einem Schalendeckel gegen Austrocknung. Aber auch zur Zeit der Winterstarre wird die Schneckenhausöffnung bis zum Erwachen im Frühjahr verschlossen. Dieser Schalendeckel zum Beispiel der Weinbergschnecke, das sogenannte Epiphragma, ist jedoch eine komplett andere Bildung, die im Frühling wieder abgeworfen wird.

Grundsätzlich ist die Windungsrichtung der Schneckenschale (bei den meisten Arten nach rechts) für jede Art spezifisch und wird matroklin (dem Genom des Muttertiers folgend) vererbt. Die Ausnahme bilden Abweichlinge, bei denen die Schale entgegengesetzt gewunden ist. Bei Weinbergschnecken bezeichnet man diese seltenen Exemplare als Schneckenkönige.

Fortbewegung und Orientierung

Vorwärts im Schneckentempo
Koi-Prachtsternschnecke (Chromodoris coi)

Der beim aktiven Tier außerhalb des Gehäuses sichtbare Körper der Schnecke ist auf der Bauchseite (ventral) zu einer Sohle abgeflacht, die der Fortbewegung dient und folgerichtig als „Fuß“ bezeichnet wird. Am vorderen Ende läuft der Fuß in den Kopf aus, an dem Fühler der Schnecke zur Orientierung dienen. Während manche Schneckenarten nur zwei Fühler mit Augen an der Basis besitzen, haben die Landlungenschnecken (Stylommatophora) vier Fühler, deren größeres Paar jeweils ein Auge (siehe Weinbergschnecke) trägt. Nur bei diesen sind die Fühler einziehbar.

Während die Fortbewegung bei kleinen Wasserschnecken auf einem Wimperteppich stattfindet, kriechen die größeren und vor allem die landlebenden Arten auf einem Schleimteppich, der hinter ihnen als Schleimspur zurückbleibt. Während die Landlungenschnecken (Stylommatophora) sich mit Hilfe einer wellenförmigen Sohlenbewegung fortbewegen, nutzen zum Beispiel die Landdeckelschnecken ihren zweigeteilten Fuß in einer Art zweifüßigen Schreitgang.

Der Fuß ist äußerst beweglich und kann zum Graben oder zum Formen von Eipaketen genutzt werden. Manche Wasserschnecken schwimmen mit Hilfe des Fußes, andere (zum Beispiel Schlammschnecken, Lymnaeidae) können an der Unterseite der Wasseroberfläche kriechen. Napfschnecken (zum Beispiel Patellidae) können sich mit großer Kraft am Felsen festsaugen und so fast unbehelligt das Niedrigwasser überdauern, ohne auszutrocknen. Nachts lösen sie sich von ihrem angestammten Ruheplatz und gehen auf Nahrungssuche, um anschließend wieder zurückzukehren. Andere Arten haben sich an eine sessile Lebensweise ähnlich den Muscheln angepasst.

Ernährung

Die Ernährung der Schnecken ist vielfältig – es gibt Pflanzenfresser, Aasfresser und räuberische Arten. Die Nahrungsaufnahme findet mit Hilfe eines spezialisierten Organs statt, das ausschließlich innerhalb der Weichtiere entstanden ist und so im Tierreich einzigartig ist: Eine mit Zähnchen besetzte Raspelzunge (Radula). Ähnlich dem Gebiss anderer Tiere ist die Radula der Schnecken der Ernährung angepasst: Pflanzenfresser besitzen eine Vielzahl gleichförmiger Raspelzähnchen, mit denen Pflanzenmaterial abgeraspelt werden kann. Räuberische Arten besitzen oft lange, dolchartige Raspelzähnchen, mit denen die Beute festgehalten werden kann und Fleischstücke heraus gerissen werden. Der Extremfall entsteht bei den meereslebenden Kegelschnecken (Conidae), bei denen nur mehr wenige harpunenförmige Zähnchen existieren, die dazu dienen, der Beute ein Gift zu injizieren und sie so zu lähmen.

Fortpflanzung

Zwittrige Fortpflanzung bei der Spanischen Wegschnecke

Hermaphroditismus

Im Gegensatz zu den meisten meereslebenden Schnecken sind neben manchen Wasserschnecken die Landlungenschnecken (Stylommatophora) ausschließlich Zwitter (Hermaphroditen): Geschlechts- und Hilfsorgane befinden sich in einem gemeinsamen Genitalapparat. Während viele meereslebende Schnecken sich über frei schwimmende Larven vom Veliger-Typ entwickeln, entwickeln sich die Landschnecken vollständig innerhalb des Eies und schlüpfen als beschalte Jungschnecken. Wie einige festsitzende Arten der Wurmschnecken (Vermetidae) sich mit Hilfe des Wasserstromes vermehren, so haben andere sessile Arten wie die Pantoffelschnecke ein besonderes Zwittertum entwickelt: Abhängig vom Alter des Tieres reifen die Geschlechtsorgane, so dass sie in jungen Jahren männliche und in älteren weibliche Funktionen erfüllen. Da sie festsitzen und sich demnach nicht fortbewegen, setzt sich die Nachkommenschaft mit Vorliebe im beweglichen Stadium der Veligerlarve rechts auf ein älteres Tier. Nach Reifung der Larve zur erwachsenen männlichen Schnecke können sich beide Arten durch den Altersunterschied vermehren und das Spiel kann mit der Nachkommenschaft von vorne beginnen.

Kopulierende Weinbergschnecken

Liebesspiel und Paarung am Beispiel der Weinbergschnecke

Die Paarung der Weinbergschnecke findet nach einem mehrstündigen Liebesspiel statt, bei dem sich die Schnecken zunächst mit den Fühlern betasten, und mit den Fußsohlen aneinander hoch kriechen. Im Verlauf des Liebesspiels kann es zur Anwendung eines so genannten Liebespfeils kommen, mit dem ein hormonales Sekret übertragen wird, das die Fortpflanzungschancen der Samenzellen der betreffenden Spenderschnecke verbessert. Nach mehreren meist erfolglosen Begattungsversuchen kommt es schließlich zur eigentlichen Begattung, die bei Weinbergschnecken gleichzeitig und wechselseitig stattfindet, im Gegensatz zu anderen, auch zwittrigen, Schneckenarten, bei denen einer der beiden Partner als Männchen und der andere als Weibchen wirkt. Nach der Begattung bleiben die beiden Schnecken verbunden und tauschen ein Samenpaket, die so genannte Spermatophore, aus. Die darin enthaltenen Samenzellen werden im Genitalapparat der Schnecke in der Befruchtungstasche gespeichert. Später, unabhängig von der Paarung, entstehen in der Gonade (da sie auch die Samenzellen produziert, wird sie als Zwitterdrüse bezeichnet) Eizellen, die mit den gespeicherten Samenzellen befruchtet werden. Auf ihrer Wanderung durch den Eisamenleiter zum Genitalausgang entwickeln sich die befruchteten Eizellen zu Eiern, die bei der Weinbergschnecke auch über eine schützende Eierschale verfügen und in einer eigens gegrabenen Legehöhle abgelegt werden.

Nacktschnecke bei der Eiablage

Verbreitung und Artenzahl

Über die genaue Artenzahl der Gastropoden liegen lediglich Schätzungen vor, welche teilweise weit voneinander abweichen. Während die meisten Schätzungen von etwa 100.000 Schneckenarten ausgehen,[2][3] finden sich in manchen Publikationen Angaben, die von höchstens 43.000 Schneckenarten ausgehen,[4] andere Quellen nennen hingegen Zahlen von bis zu 240.000 allein für die marinen Arten.[5] Unbestritten ist allerdings, dass die Schnecken den überwiegenden Anteil der Weichtiere ausmachen. Der Anteil an Land lebender Schnecken wird auf ca. 25.000 Arten geschätzt.[6]

Der Grund für die stark divergierenden Angaben liegt offensichtlich im Fehlen einer kritischen Gesamtrevision der Schnecken-Taxonomie. In jüngerer Zeit sind infolge der Anwendung molekularer Analysemethoden bisher getrennte Arten zusammengefasst, andere auch in mehrere aufgetrennt worden. Einige bislang weitgehend unbearbeitete Lebensräume – z. B. die Tiefsee oder kleine Inselgruppen im Pazifik – beherbergen außerdem zahlreiche noch unbekannte Arten, die einer wissenschaftlichen Beschreibung harren.

Paläontologie

Fossile Schnecken sind seit dem frühen Kambrium vor ca. 530 Millionen Jahren bekannt, wobei bei den allerältesten Funden allerdings nicht endgültig geklärt ist, ob sie wirklich zur Klasse der Schnecken zu zählen sind. Im Erdaltertum verbreitet waren Arten der Gruppe Bellerophon. Echte Süßwasser- und Land-Lungenschnecken sind mit Sicherheit erst ab dem Erdmittelalter (Jurazeit) bekannt [7], doch dürften in früheren Erdperioden (Trias, spätes Paläozoikum) durchaus auch schon Schnecken auf dem Festland oder im Süßwasser gelebt haben.

Systematik

Bei der äußeren Systematik sind die nächstverwandten Klassen innerhalb der Weichtiere noch nicht eindeutig identifiziert. Die anderen noch lebenden sieben Klassen der Weichtiere sind Muscheln, Kahnfüßer, Furchenfüßer, Schildfüßer, Käferschnecken, Einschaler und Kopffüßer.

Die früher teilweise vermutete nahe Verwandtschaft zu den Einschalern (Monoplacophora) gilt heute als überholt. Diskutiert wird die nahe Verwandtschaft im Sinne eines Schwestergruppenverhältnisses entweder zu den Kahnfüßern (Scaphopoda) oder zu den Kopffüßern (Cephalopoda). Als systematisches und primäres Kennzeichen der Schnecken gelten (neben molekularen Markern) die Ausbildung einer Streptoneurie durch Torsion, die Ausbildung einer rein vorderen Mantelhöhle, die Ausbildung von nur einem Paar Schalenmuskeln und nur einer (der rechten) Gonade, ferner die Ausbildung von einem Paar Kopftentakel.

Die innere Systematik der Schnecken wird in vielen Zügen noch immer kontrovers diskutiert. Einigkeit besteht aber darin, dass das traditionelle System als veraltet gilt, da es nicht auf monophyletischen Einheiten beruht (siehe die zweite Liste weiter unten). Die traditionell verwendeten Hauptgruppen – Prosobranchia (Vorderkiemerschnecken), Opisthobranchia (Hinterkiemerschnecken) und Pulmonaten (Lungenschnecken) – beschreiben Organisationsniveaus und werden nur noch als deskriptive Einheiten auf informeller Basis verwendet.

Moderne Systematik

Neuere morphologische und genetische Merkmale bringen zunehmend neue Erkenntnisse bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Schneckengruppen. Eine erste phylogenetische Analyse wurde von Ponder & Lindberg (1997) veröffentlicht. In diesem System wurden möglichst nur strikt monophyletische Gruppen beibehalten, soweit sie den Autoren als solche erkennbar waren.

Auch diese Analyse gilt heute allerdings infolge jüngerer Untersuchungen[8][9][10] als stellenweise überholt. So werden inzwischen die „Basommatophora“ nur noch als informelle Gruppe betrachtet und nicht mehr als monophyletisches Taxon, sie umfassen nach Bouchet & Rocroi (2005) auch nicht mehr die Glacidorboidea. Diese und viele weitere aktuelle Befunde werden hier noch nicht dargestellt, weil die Schneckensystematik noch im Fluss ist.

Klassifikation der Schnecken nach Ponder & Lindberg (1997)

Schnecken (Gastropoda) (Cuvier, 1797)

Cypraea cervus, eine Kaurischnecke
Cyphoma gibbosum (Ovulidae)
Flabellina iodinea, eine Fadenschnecke
Auffälliges Muster des Tigerschnegels

Traditionelle Systematik

Drummonds Fadenschnecke (Facelina bostoniensis)

Das traditionelle (und veraltete) System unterteilt die Schnecken hingegen in die drei Hauptgruppen Vorderkiemerschnecken (Prosobranchia), Lungenschnecken (Pulmonata) und Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) mit diversen Untergruppen. Diese Untergliederung wird vielfach noch verwendet und soll daher hier kurz dargestellt werden. Einige Beispielarten sind ebenfalls angeführt.

Modifizierte traditionelle Systematik

Schnecken als Schädlinge

Nacktschnecke auf verrottetem Holz
Schnecken essen schnell

Schnecken sind Nahrungsgrundlage zahlreicher Tiere und Zwischenwirte vieler Parasiten und Krankheitserreger. Die Arten der Gattungen Biomphalaria und Bulinus sind die Zwischenwirte für verschiedene Arten des Pärchenegels, die die Schistosomiasis (früher auch Bilharziose genannt) beim Menschen verursachen. Die Bernsteinschnecke ist Zwischenwirt für den Saugwurm Leucochloridium paradoxum, der Vögel befällt. Andere Arten verbreiten Pflanzenpathogene, wie zum Beispiel viele Nacktschnecken. Kommt es durch das Wirken des Menschen zu einem Ungleichgewicht zwischen Schnecken und deren natürlichen Fressfeinden, kann Massenvermehrung zu negativen Effekten führen, die durch Monokulturen in der Landwirtschaft verstärkt werden. Auch Neozoen sind problematisch, wie die in den 1970er Jahren aus Westeuropa eingeschleppte Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris). Es sind vorwiegend Nacktschnecken, wie zum Beispiel die Spanische Wegschnecke, die viele Pflanzen bis zum Kahlfraß schädigen können, wohingegen Gehäuseschnecken in vielen Fällen Welkfutter den Frischpflanzen vorziehen. Besonders bei kühler und nasser Witterung können Nacktschnecken zu einem Problem werden.

Schnecken als Nahrungsmittel

Französisches Schneckengericht aus Weinbergschnecken
Napfschneckengericht „Lapas“ auf Madeira
Hauptartikel: Schnecke (Lebensmittel)

Einige Schneckenarten, vor allem Weinbergschnecken, gelten seit der Antike als Delikatesse. Sie werden vornehmlich in Südeuropa (Frankreich, Italien, Spanien und Portugal) geschätzt, es gibt aber auch tradierte süddeutsche Schneckenrezepte (zum Beispiel die Badische Schneckensuppe). Auch Meeresschnecken landen auf der Speisekarte, beispielsweise Seeohren oder Napfschnecken als traditionelles Gericht „Lapas“ auf Madeira.

Inzwischen wurde die Weinbergschnecke in die Liste der geschützten Tierarten nach dem Washingtoner Artenschutzübereinkommen[11] aufgenommen, da ihr Bestand in einigen Gegenden stark abgenommen hatte oder sie nicht mehr vorhanden waren. Die Tiere werden in Schneckenfarmen aufgezogen und im Lebensmittelhandel verkauft.

Verwandte Themen

Einzelnachweise

  1. R. Kilias: 12. Stamm Mollusca. S. 63 ff. in: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, 3. Aufl., Band I, 3. Teil, G. Fischer, Jena 1982
  2. R. Kilias: 10. Stamm Mollusca. S. 9–245 in: Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 5. Aufl., Band I, 3. Teil, G. Fischer, Jena 1993
  3. Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie, Teil 1, 2. Auflage, Elsevier (2006)
  4. Mizzaro-Wimmer, M., Salvini-Plawen, L.: Praktische Malakologie. Springer, Wien 2001.
  5. Appeltans W., Bouchet P., Boxshall G.A., Fauchald K., Gordon D.P., Hoeksema B.W., Poore G.C.B., van Soest R.W.M., Stöhr S., Walter T.C., Costello M.J. (eds) (2011). World Register of Marine Species. Accessed at http://www.marinespecies.org vom 7. März 2011.
  6. Falkner, G., Fechter, R.: Weichtiere. Mosaik, München 1990.
  7. Noel Morris & John Taylor: Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. In: Stephen J. Culver, Peter F. Rawson: Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press (2000)
  8. Winston Ponder & David Lindberg, Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119: 83–265, London 1997 ISSN 0024-4082
  9. Paul Jeffery: Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London. 2001
  10. Philippe Bouchet, Jean-Pierre Rocroi: Part 2. Working classification of the Gastropoda. Malacologia, 47: 239–283, Ann Arbor 2005 ISSN 0076-2997
  11. Liste der nach dem Washingtoner Artenschützübereinkommen geschützten Tiere auf einer Seite von „Haus der Natur“, abgerufen am 15. September 2012

Literatur

  • Abbott, R. T. (1989): Compendium of Landshells. A color guide to more than 2,000 of the World's Terrestrial Shells. 240 S., American Malacologists. Melbourne, Fl, Burlington, Ma. ISBN 0-915826-23-2
  • Abbott, R. T. & Dance, S. P. (1998): Compendium of Seashells. A full-color guide to more than 4,200 of the world's marine shells. 413 S., Odyssey Publishing. El Cajon, Calif. ISBN 0-9661720-0-0
  • Buse, L. & Godan, D. (1999): Nacktschnecken – Auf leisen Sohlen durch die Welt. Georgsmarienhütte. ISBN 3-923792-44-1
  • Fechter, R. & Falkner, G. (1989): Steinbachs Naturführer – Weichtiere. 287 S., Mosaik-Verlag. München.
  • Kerney, M. P., Cameron, R. A. D. & Jungbluth, J. H. (1983): Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. 384 S., Verlag Paul Parey. Hamburg, Berlin. ISBN 3-490-17918-8
  • Parkinson, B., Hemmen, J. & Groh, K. (1987): Tropical Landshells of the World. 279 S., Verlag Christa Hemmen. Wiesbaden. ISBN 3-925919-00-7
  • Ponder, W. F. & Lindberg, D. R. (1997): Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119 83–265.
  • Robin, A. (2008): Encyclopedia of Marine Gastropods. 480 S., Verlag ConchBooks. Hackenheim. ISBN 978-3-939767-09-1
  • Sailer, S. (2004): Pflanzen, die Schnecken mögen oder meiden sowie Abwehrtipps gegen Schnecken. Verlag Susanne Sailer. Sulz a. N. ISBN 3-9809229-0-1
  • Wiese, V. (2014): Die Landschnecken Deutschlands. Finden – Erkennen – Bestimmen. Quelle & Meyer Verlag. Wiebelsheim. ISBN 978-3494-01551-4

Weblinks

 Wiktionary: Schnecke – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Schnecken – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien