Verwandtenselektion

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Verwandtenselektion (englisch kin selection; auch: Sippenselektion) bezeichnet in der Evolutions- und Soziobiologie eine Erweiterung der Theorien der natürlichen Auslese (biologischen Selektion). Im Rahmen der Theorie der Gesamtfitness (vergleiche biologische Fitness) will die Verwandtenselektion eine Erklärung liefern für die Vererbung von kooperativem und selbstlosem Verhalten zwischen Lebewesen. Wenn beispielsweise ein Tier seinen Verwandten dabei helfe, ihre Nachkommen aufzuziehen, fördere dies das Weiterbestehen und die zukünftige Verbreitung seiner eigenen Erbinformationen.

Das Ausmaß an selbstlosem Verhalten (Altruismus) richtet sich dabei nach dem Verwandtschaftskoeffizienten (Grad der Verwandtschaft): Je enger Tiere miteinander verwandt sind, desto häufiger ist selbstloses Verhalten anzutreffen. Erklärt wird diese Tatsache mit der höheren Wahrscheinlichkeit, durch Verwandtenhilfe die eigenen Gene in nachfolgenden Generationen weiterbestehen zu lassen. Die Theorie der Verwandtenselektion wurde von den britischen Theoretischen Biologen John Maynard Smith (1964) und William D. Hamilton entwickelt, wird aber auch in Frage gestellt (siehe unten).

Gesamtfitness[Bearbeiten]

Gesamtfitness = direkte Fitness + indirekte Fitness

Die genetische Gesamtfitness (engl. "inclusive fitness"), der genetische Erfolg eines Lebewesens, misst sich an der Anzahl der eigenen Gene, die in der nachfolgenden Generation vorhanden sind. Sie setzt sich zusammen aus der direkten Fitness, der Anzahl der Gene, die durch eigene Nachkommen weitergegeben wird, und der indirekten Fitness, der Anzahl der eigenen Gene, die über Verwandte an die nächste Generation weitergegeben wird. Ein Individuum, das die Fortpflanzungschancen eines nahen Verwandten erhöht, kann somit eine Erhöhung seiner eigenen Gesamtfitness bewirken (d. h. genetischer Erfolg).

Dieser Altruismus ist nur dann erfolgreich und breitet sich in Populationen aus, wenn der Nutzen für die Genweitergabe, den das altruistische Verhalten zeigt, größer ist als die Kosten, die dafür aufgebracht werden (Hamiltons Regel).

Mathematisch ausgedrückt muss das Verhältnis von Nutzen (B) zu Kosten (C) größer sein als 1 dividiert durch den Verwandtschaftsgrad.

 {B\over C} > {1\over r}  \Leftrightarrow r \cdot B > C

Dabei sind B der Nutzen (benefit), C die Kosten (cost) und r der Verwandtschaftskoeffizient (relatedness).

Unter Einbeziehung der verschiedenen Verwandtschaftsgrade zum Empfänger und zu den eigenen Nachkommen ergibt sich folgende Formel (Hamilton's rule):

r_B \cdot B  >  r_C \cdot C

wobei r_B der Verwandtschaftsgrad des Gebers zu den Nachkommen des Empfängers und r_C Verwandtschaftsgrad des Gebers zu den eigenen Nachkommen ist.

Beispiele

Beispiel 1: Ein Tier, das auf zwei eigene Nachkommen verzichtet (C = 2), dafür aber einem Geschwister (Verwandtschaftsgrad zwischen Geschwistern bei diploiden Organismen r = 0,5) hilft, fünf zusätzliche Nachkommen (B = 5) zu bekommen, hat eine höhere Gesamtfitness als ein Tier, das „egoistisch“ nicht hilft.

 r \cdot B > C
0,25 \cdot 5 > 0,5 \cdot 2

Beispiel 2: Viele Arbeiterinnen bei Insektenvölkern verzichten auf eigene Nachkommen und opfern für die Verteidigung des Volkes sogar ihr Leben. Die Verwandtenselektion gibt dafür eine plausible Erklärung.[1] Aufgrund der ungewöhnlichen Haplodiploidie hymenopterer sozialer Insekten (Ameisen, Bienen und Wespen) ergibt sich bei Vollschwestern eines Nestes ein Verwandtschaftskoeffizient von durchschnittlich 0,75, mit ihren Vollbrüdern 0,25. Mit ihren eigenen Nachkommen sind diese Arbeiterinnen jedoch nur zu 50 % (r = 0,5), also weniger als mit ihren Schwestern, verwandt. Als Folge ist es für Arbeiterinnen sozialer Hymenopteren genetisch vorteilhafter, die eigenen Schwestern aufzuziehen, statt selbst Töchter bekommen.

Beispiel 3: Wenn ein Mensch sein Leben opfert, aber zwei Geschwister dafür überleben, macht das für seine Gene keinen Unterschied; rettet er drei Geschwister, ist das für seine Gene ein Gewinn. Aus Sicht der Gesamtfitness sollte eine Person ihr Leben opfern, wenn sie dadurch mehr als zwei ihrer Kinder, vier Neffen oder acht Cousins rettet, da ein Kind 50 %, ein Neffe 25 % und ein Cousin 12,5 % der Gene mit ihr gemeinsam hat.

Gruppenstruktur[Bearbeiten]

Die Verwandtenselektion macht auch Aussagen zu Gruppenstruktur von Populationen. Wann bildet sich eine ungleiche Rangordnung heraus, bei der sich nur die Ranghöchsten fortpflanzen? Um seine Gesamtfitness zu maximieren sollte das Individuum je nach den Umweltbedingungen den Schwerpunkt auf die Erhöhung der direkten Fitness oder die Erhöhung der indirekten Fitness legen.

Sind die Umweltbedingungen günstig und der mögliche Fortpflanzungserfolg groß, dann sollte ein Individuum abwandern und seine Gene durch eigene Nachkommen verbreiten. Die Hierarchieunterschiede innerhalb einer Gruppe sind dann gering.

Sind die Umweltbedingungen ungünstig und der mögliche Fortpflanzungserfolg gering, dann sollte das Individuum zu Hause bleiben. Es bilden sich dann hierarchische Gruppenstrukturen mit starker Rangordnung heraus.

Kritik[Bearbeiten]

Der US-amerikanische Insektenkundler und Soziobiologe Edward O. Wilson, der die Bezeichnung Soziobiologie einführte, ist zwischenzeitlich von der Gesamtfitness-Theorie und der Verwandtenselektion als Grundlage der Soziobiologie abgerückt, 2012 kritisiert er diesen Ansatz sogar als unwissenschaftlich.[2] Weiter sagt er über diese Grundlage der Soziobiologie:[3]

„Das alte Paradigma der sozialen Evolution, das nach vier Jahrzehnten fast schon Heiligenstatus genießt, ist damit gescheitert. Seine Argumentation von der Verwandtenselektion als Prozess über Hamiltons Ungleichung als Bedingung für Kooperation bis zur Gesamtfitness als darwinschem Status der Koloniemitglieder funktioniert nicht. Wenn es bei Tieren überhaupt zur Verwandtenselektion kommt, dann nur bei einer schwachen Form der Selektion, die ausschließlich unter leicht verletzbaren Sonderbedingungen auftritt. Als Gegenstand einer allgemeinen Theorie ist die Gesamtfitness ein trügerisches mathematisches Konstrukt; unter keinen Umständen lässt es sich so fassen, dass es wirkliche biologische Bedeutung erhält. Auch für den Nachvollzug der Evolutionsdynamik genetisch bedingter sozialer Systeme ist es unbrauchbar.“

Edward O. Wilson (2012)

Konkurrierende und weiterführende Konzepte[Bearbeiten]

Eine mathematisch elegante Synthese der Verwandtenselektion (oder allgemeiner der individuellen Selektion unter Berücksichtigung genetischer Verwandtschaften) und der Gruppenselektion stellt die Price-Gleichung dar, in der Individual- wie auch Gruppenselektion berücksichtigt werden.

Siehe auch[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Allerdings wird dies von Insektenforschern zunehmend bestritten. Vgl. etwa Basile, Rebecca (2011): Emergenz im Bienenstock - über die Ressourcenverteilung und die Heizaktivitäten der Honigbienen. In: Greve, Jens/Schnabel, Anette (Hrsg.): Emergenz. Zur Analyse und Erklärung komplexer Strukturen. Frankfurt: Suhrkamp, S. 372-394, dort S. 382: "Letztendlich gibt es Situationen in einem Bienenstaat, in denen die Verwandtschaft zwischen den Arbeiterinnen und der nächsten Generation dauerhaft auf null reduziert wird. Wenn ein Stock eine neue Königin bekommt und diese schließlich ausfliegt, um sich mit diversen Drohnen zu paaren, dann existieren keine Verwandtschaftsbeziehungen zwischen der neuesten Generation und den Arbeiterinnen, auf deren Hilfe sie zwingend angewiesen ist. Dennoch verrichten diese Tiere ihren Dienst, ohne zu zögern oder die neue fremde Generation weniger gut zu versorgen als die vorherigen."
  2. Vergleiche Edward O. Wilson: Die soziale Eroberung der Erde. Beck, München 2013, ISBN 978-3-406-64530-3, S. 213 (englisch: The Social Conquest of Earth. 2012).
  3. Edward O. Wilson: Die soziale Eroberung der Erde. Beck, München 2013, ISBN 978-3-406-64530-3, S. 221.