Glockenblumengewächse

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Glockenblumengewächse
Illustration von Legousia speculum-veneris mit radiärsymmetrischen Blüten, und Lobelia dortmanna mit zygomorphen Blüten.

Illustration von Legousia speculum-veneris mit radiärsymmetrischen Blüten, und Lobelia dortmanna mit zygomorphen Blüten.

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden II
Ordnung: Asternartige (Asterales)
Familie: Glockenblumengewächse
Wissenschaftlicher Name
Campanulaceae
Juss.

Die Glockenblumengewächse (Campanulaceae) bilden eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Asternartigen (Asterales). Sie besitzt ein fast weltweites Verbreitungsgebiet. Einige Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung[Bearbeiten]

Erscheinungsbild und Blätter[Bearbeiten]

Es sind meist ausdauernde oder selten einjährige krautige Pflanzen; selten sind es Halbsträucher, Sträucher oder Bäume. Milchsaft ist meist in Sprossachsen und Blättern, aber auch anderen Pflanzenteilen enthalten. Sie gedeihen als verankerte submerse oder emerse Hydrophyten bis Xerophyten. Oft werden Rhizome als Überdauerungsorgane gebildet.

Die grundständigen, oder meist wechselständig, selten gegenständig oder wirtelig angeordneten Laubblätter besitzen manchmal eine Blattscheide, meist einen mehr oder weniger langen Blattstiel und eine Blattspreite. Die Blattspreiten sind meist einfach und dann lineal bis kreisförmig, oder einfach hand- oder fiederteilig, oder selten zusammengesetzt und dann gefiedert. Die meisten Arten weisen am meist gekerbten, gezähnten oder gesägten Blattrand kleine, weiße Drüsen auf. Aber sie besitzen nie Drüsen auf den Blattflächen. Auf einer oder beiden Blattflächen können anomocytische Stomata vorhanden sein. Nebenblätter sind nie vorhanden.

Blütenstände und Blüten[Bearbeiten]

Die Blüten stehen einzeln oder seiten- oder endständig manchmal auf Blütenstandsschäften in einfachen oder verzweigten, zymösen, traubigen, ährigen oder doldigen Blütenständen zusammen. Es sind laubblattähnliche bis reduzierte Tragblätter vorhanden, selten fehlen sie. Bei manchen Arten bildet der Blütenstand ein Pseudanthium, also eine Blume.

Blüte im Detail einer Sorte der Pfirsichblättrigen Glockenblume (Campanula persicifolia): Die fünf blauen Kronblätter sind verwachsen, die fünf gelben Staubblätter welken und die drei Narben sind bestäubungsfähig (Proterandrie).

Die meist mittelgroßen bis großen, zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Es existieren sowohl Unterfamilien mit zygomorphen als auch solche mit radiärsymmetrischen Blüten; so findet man beispielsweise bei Campanuloideae radiärsymmetrische und bei Lobelioideae zygomorphe, resupinate Blüten. Bei wenigen Taxa ist ein Nebenkelch vorhanden. Die meist fünf Kelchblätter sind untereinander und mit dem Fruchtknoten verwachsen (nicht so bei Cyananthus) und es sind meist fünf (selten drei, vier oder zehn) Kelchzähne vorhanden. Beispielsweise bei Campanula besitzen die Kelchblätter an ihrer Basis Anhängsel. Die fünf Kronblätter sind verwachsen, bei den radärsymmetrischen oft glockenförmig und bei den zygomorphen meist zweilippig und es sind meist fünf (selten vier oder zehn) Kronlappen vorhanden. Die Farben der Kronblätter reichen von am Häufigsten Blautönen, auch von weiß bis gelb oder seltener orangefarben und von rosafarben über rot bis purpurfarben. Es ist nur ein (der äußere) Kreis mit fünf fertilen Staubblättern vorhanden; sie können untereinander frei oder verwachsen sein und sie können frei von den Kronblättern sein oder nahe der Kronblattbasis verwachsen sein. Die Staubbeutel können alle zusammenhängen, besitzen zwei Theken und sie öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die je nach Gattung zwei- oder dreizelligen Pollenkörner besitzen selten zwei, meist drei bis zwölf Aperturen und sind colpat, porat, colporat (colporoidat), foraminat oder selten rugat. Zwei, drei oder fünf Fruchtblätter sind zu einem zwei-, drei-, fünf- oder selten durch eine falsche Scheidewand zehnkammerigen Fruchtknoten verwachsen; er ist oberständig oder unterständig (siehe Unterfamilien). Manchmal ist der Fruchtknoten von einem ring- oder röhrenförmigen Nektarium gekrönt. Je Fruchtknotenkammer sind in meist zentralwinkelständiger Plazentation zehn bis fünfzig horizontale, anatrope, unitegmische, tenuinucellate Samenanlagen enthalten. Der Griffel besitzt am oberen Ende pollensammelnde Haare und endet in zwei, drei oder fünf Narben. Es liegt meist Proterandrie mit einer sekundären Pollenpräsentation vor.

Die Blütenformel lautet:  \downarrow oder  \star  \; K_{5} \; [C_{(5)} \; A_5] \; G_{\underline{(2-3-5)}} oder  G_{\overline{(2-3-5)}}

Die Bestäubung erfolgt häufig durch Insekten (Entomophilie), dafür sind oft sehr spezielle Mechanismen zur Förderung der Fremdbestäubung entwickelt, beispielsweise durch besondere Veränderungen des Griffels oder steriles Gewebe das die Narben während der Anthese bedeckt.

Früchte und Samen[Bearbeiten]

Es werden meist poricidale, septicidale oder loculicidale Kapselfrüchte gebildet, die sich mit Klappen oder bei der Gattung Glockenblumen (Campanula) mit Löchern öffnen, zum Ausstreuen der vielen Samen. Es gibt aber auch Taxa die Beeren bilden. Die kleinen Samen besitzen viel meist ölhaltiges, selten stärkehaltiges Endosperm und einen geraden, chlorophylllosen Embryo mit zwei Keimblättern (Kotyledonen). Die Samen können geflügelt oder ungeflügelt sein.

Inhaltsstoffe[Bearbeiten]

Bei vielen Taxa ist Inulin nachgewiesen. Polyacetylene kommen vor. Alkaloide sind meist vorhanden. In Blättern sind oft Zystolithen vorhanden.

Systematik[Bearbeiten]

Die Familie Campanulaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 163 aufgestellt. Typusgattung ist Campanula. Synonyme für Campanulaceae Juss. sind: Cyananthaceae J.Agardh, Cyphiaceae A.DC., Cyphocarpaceae Reveal & Hoogland, Jasionaceae Dum., Lobeliaceae Juss. nom. cons., Nemacladaceae Nutt. [1].

Becherglocke (Adenophora liliifolia)
Zwerg-Glockenblume (Campanula cochleariifolia)

Die Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae) ist gegliedert in fünf Unterfamilien und 85 [1] bis 86 [2][3] Gattungen mit 2000 bis 2300 Arten:

  • Unterfamilie Lobelioideae Schönland: Sie haben zygomorphe Blüten und unterständige Fruchtknoten. Sie haben eine weltweite Verbreitung, allerdings sind die meisten Arten tropisch, ein Schwerpunkt der Artenvielfalt ist die Neotropis. Mit etwa 29 bis 32 Gattungen und etwa 1200 Arten:
  • Unterfamilie Nemocladoideae M.H.G.Gustafsson: Sie haben zygomorphe Blüten. Mit drei Gattungen und 15 Arten, von den südwestlichen USA bis Mexiko:
    • Nemacladus Nutt.: Mit etwa 13 Arten von den südwestlichen USA bis ins nördliche Mexiko.
    • Parishella A.Gray: Mit der einzigen Art:
    • Pseudonemacladus McVaugh: Mit der einzigen Art:
  • Unterfamilie Cyphioideae Schönland: Sie haben zygomorphe Blüten. Mit nur einer Gattung und 65 ausdauernden, krautige Arten. Sie sind nur in Afrika beheimatet, besonders im südlichen Teil und auf den Kapverdischen Inseln:
  • Unterfamilie Cyphocarpoideae Gustafsson: Sie haben zygomorphe Blüten. Mit nur einer Gattung:

Literatur[Bearbeiten]

  • Die Familie der Campanulaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
  • Die Familie der Campanulaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
  •  Deyuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers & Laura L. Klein: Campanulaceae. In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Volume 19, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 28. Februar 2011, ISBN 978-1-935641-04-9, S. 505-564 (Online-Text ist mit dem gedruckten Werk identisch, „Campanulaceae - Online“). (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
  • Die Familie der Campanulaceae bei der Familie Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
  • M. E. Cosner, L. A. Raubeson & R. K. Jansen: Chloroplast DNA rearrangements in Campanulaceae: phylogenetic utility of highly rearranged genomes, In: BMC Evolutionary Biology, 4 (27), 2007, S. 1-17: online als pdf.
  • W. M. M. Eddie, T. Shulkina, J. Gaskin, R. C. Haberle & R. K. Jansen: Phylogeny of Campanulaceae s. str. inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA, In: Annals of the Missouri Botanical Garden, 90 (4), 2003, S. 554–575.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b Campanulaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. zuletzt eingesehen am 17. Juni 2011
  2.  Deyuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers & Laura L. Klein: Campanulaceae. In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Volume 19, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 28. Februar 2011, ISBN 978-1-935641-04-9, S. 505-564 (Online-Text ist mit dem gedruckten Werk identisch, „Campanulaceae - Online“).
  3. S. Castroviejo, J. J. Aldasoro & M. Alarcón mit Beträgen von R. Hand, 2010: Campanulaceae. – In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  4. Cristina Roquet, Llorenç Sáez, Juan José Aldasoro, Alfonso Susanna, María Luisa Alarcón & Núria Garcia-Jacas: Natural delineation, molecular phylogeny and floral evolution in Campanula, In: Systematic Botany, 33, 2008, S. 203–217: doi:10.1600/036364408783887465 Fulltext Online.
  5. Trachelium bei S. Castroviejo, J. J. Aldasoro & M. Alarcón with contributions from R. Hand, 2010: Campanulaceae. – In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Glockenblumengewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien