Inzuchtkoeffizient

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Der Inzuchtkoeffizient (abgekürzt: IK) berechnet die Wahrschein­lichkeit, dass sich bei Nachkommen von bereits eng biologisch verwandten Eltern dieselbe (zufällig ausgewählte) Erbinformation findet wie bei dem letzten gemeinsamen Vorfahren der beiden Elternteile. Der Koeffizient entspricht rund der Hälfte des Verwandtschaftskoeffizienten der beiden Elternteile zueinander, weil sie jeweils nur geschätzte 50 Prozent ihres Erbgutes vererben. Vollständige Überein­stimmung der Erbanlagen im Vergleich zu ihren Eltern besteht bei Nachkommen von eineiigen Zwillingen und künstlich erzeugten Klonen, weil diese bereits genetisch identische Individuen sind – folglich haben sie auch einen Inzucht­koeffizienten von 1.0 (100 Prozent). Demgegenüber beträgt die statistische Wahrscheinlichkeit, dass zwei beliebige, nicht eng verwandte Individuen dieselbe per Zufall ausgesuchte Erbinformation besitzen und diese gemeinsam an ihre Nachkommen vererben, rund 3 Prozent.[1]

Genetisch ausgedrückt trifft der Inzuchtkoeffizient eine mathematische Vorhersage darüber, inwieweit ein Nachkomme an einem beliebigen Ort auf einem Chromosom (Locus) beide Zustandsformen eines Gens (Allele) von nur einem Vorfahren geerbt hat (Reinerbigkeit: Homozygotie).[2] Entwickelt wurde die Berechnung in den 1920er Jahren vom US-amerikanischen Genetiker Sewall Wright (siehe unten).

Die Wahrscheinlichkeit der genetischen Übereinstimmung steigt bei näherer Blutsverwandtschaft der Elternteile, und sie sinkt, je mehr Generationen der letzte gemeinsame Vorfahre zurückliegt:

Paarung Verwandtschaftskoeffizient Inzuchtkoeffizient ihrer Nachkommen
eineiige Zwillinge oder zwei Klone  1,00000 = 100 % wahrscheinliche Übereinstimmung  100 % wahrscheinliche Übereinstimmung
ElternteilKind  0,50000 =0 50 % …  025 % …
Bruder ∞ Schwester  0,50000 =0 50 % …  025 % …
Halbbruder ∞ Halbschwester  0,25000 =0 25 % …  012,5 % …
GroßelternteilEnkelkind  0,25000 =0 25 % …  012,5 % …
Onkel, TanteNeffe, Nichte  0,25000 =0 25 % …  012,5 % …
Cousin ∞ Cousine (1. Grades)  0,12500 =0 12,5 % …  006,25 % …
Cousin ∞ Cousine 2. Grades  0,06250 =00 6,25 % …  003,125 % …
zwei zufällige Individuen  0,0600000 6 % wahrscheinliche Übereinstimmung 0≈ 3 % wahrscheinliche Übereinstimmung[1]

Da ein erhöhter Inzuchtkoeffizient zu einer höheren Reinerbigkeit der Nachkommen führt und die meisten Erbkrankheiten zurücktretend vererbt werden (rezessiv), kann es bei regional oder sozial eingegrenzten Populationen oder Bevölkerungs­gruppen, die sich nur oder vorwiegend untereinander paaren, zu Erbkrankheiten in endogamen Populationen kommen (siehe auch Erbkrankheiten bei menschlicher Inzucht, Humangenetische Beratung).

Schätzverfahren[Bearbeiten]

Für Gruppen oder Populationen ist die Bildung eines Mittelwertes über alle ihre Angehörigen möglich. Um ihren Inzucht­koeffi­zienten berechnen zu können, muss der Grad der Blutsverwandtschaft ihrer Vorfahren bekannt sein. Dabei sind Aussagen nur in einer bestimmten zeitlichen Tiefe möglich, denn mit zunehmenden Generationen werden alle Berechnungen durch fehlende belegte Vorfahren (oder durch Ahnenverlust) zu Schätzungen mit mehr oder weniger großen statistischen Fehlern.

Um Inzucht­koeffi­zienten bei Einzelpersonen, sozialen Gruppen oder Bevölkerungs­teilen grob zu schätzen, kann die Familien­namen­häufig­keit ihrer Vorfahren ausgewertet werden: Hatten zwei Elternteile vor ihrer Eheschließung denselben Namen (Isonymie), wird auf einen höheren Inzucht­koeffi­zienten geschlossen.

Anwendung in der Zucht[Bearbeiten]

In der Tierzucht existieren Daten für viele Arten und Rassen, die einen nachteiligen Zusammenhang zwischen Inzuchtkoeffizient und Leistungsverlust aufzeigen, beispielsweise bezüglich Milchleistung, Fruchtbarkeit oder Preisgeldern; dies wird Inzuchtdepression genannt (Verringerung der Fitness). In solchen Fällen geht es in der Zucht darum, den Inzuchtkoeffizienten möglichst niedrig zu halten.

Andererseits kann Inzucht auf einen Vorfahren mit besonders guter Leistung auch zu einer Erhöhung dieser Leistung bei seinen Nachkommen führen, die den nachteiligen Einfluss der Inzuchtdepression überwiegt. In solchen Fällen geht es um ein Gleichgewicht zwischen der inzuchtbedingten Leistungssteigerung und der auftretenden Inzuchtdepression.

In Populationen, die einer vollständigen Inzuchterholung unterliegen (Purging), besteht kein Zusammenhang mehr zwischen Inzuchtkoeffizient und Inzuchtdepression.

Berechnung[Bearbeiten]

Exakte Methode nach Wright[Bearbeiten]

Inzuchtkoeffizienten können auf mehrere Arten berechnet werden. Die exakte (aufwendige) Berechnung liefert die Formel des US-amerikanischen Genetikers Sewall Wright, die er in den 1920er Jahren entwickelte:[3]

F_I = \sum \left(\frac{1}{2} \right)^{n_1+n_2+1} \cdot (1 + F_{A_i})

  • n_1 = Anzahl der Generationen vom Vater zum gemeinsamen Vorfahren
  • n_2 = Anzahl der Generationen von der Mutter zum gemeinsamen Vorfahren
  • F_{A_i} = Inzuchtkoeffizient des gemeinsamen Vorfahren

Berechnung über Isonomiekoeffizienten[Bearbeiten]

Da die Formel nach Wright die Inzuchtkoeffizienten der einzelnen Vorfahren mit einbezieht, wird für die Berechnung nach Wright je nach Anzahl Generationen schnell eine sehr hohe Rechenleistung nötig. Für eine weniger aufwendige Berechnung existiert daher folgende Näherungsformel:


IK = \sum \frac{1}{2^{n_1+n_2+1}}

  • IK = Isonomiekoeffizient (Näherung des Inzuchtkoeffizienten)
  • n_1= Generationen zwischen Vater und gemeinsamen Vorfahren
  • n_2= Generationen zwischen Mutter und gemeinsamen Vorfahren

Das wird für jeden mehrfach auftretenden Vorfahren berechnet und dann summiert. Dabei werden Vorfahren nur dann mehrmals eingerechnet, wenn sie über andere Vorfahren einfließen; die Eltern eines mehrfachen Vorfahren werden also nicht eingerechnet, da diese bereits mit dem Vorfahren eingehen. Der Inzuchtkoeffizient der einzelnen Vorfahren wird nicht berücksichtigt, wodurch der erhaltene Näherungswert eher zu niedrig wird.

Weitere Methoden[Bearbeiten]

Andere Berechnungsmethoden, besonders für sehr große Populationen geeignet (über 100.000 Individuen), sind die Inzuchtberechnung nach Quaas (1976),[4] nach Meuwissen (1992),[5] sowie nach van Raden (1992).[6] Ihr Vorteil gegenüber der Methode nach Wright liegt in der wesentlich schnelleren Berechnung guter Näherungen des Inzuchtkoeffizienten auch bei sehr großem Datenumfang.

Siehe auch[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

Allgemein:

  • Horst Kräußlich, Gottfried Brem (Hrsg.): Tierzucht und allgemeine Landwirtschaftslehre für Tiermediziner. Enke, Stuttgart 1997, ISBN 3-432-26621-9.
  • Adrian Morris Srb, Ray David Owen, Robert Stuart Edgar: General Genetics. 2. Auflage. Freeman, San Francisco/London 1965, ASIN B00149QL0E, Library of Congress 65-19558 (englisch).

Methoden:

  • Th. Meuwissen, Z. Luo: Computing Inbreeding Coefficients in Large Populations. In: Genet Sel Evol. Band 24, 1992, S. 305–313 (englisch; online bei ncbi.nlm.nih.gov, mit PDF-Download).
  • R. L. Quaas: Computing the diagonal elements and inverse of a large numerator relationship matrix. In: Biometrics. Band 32, 1976, S. 949–953 (englisch; Voransicht bei JSTOR).
  • P. M. van Raden: Accounting for Inbreeding and Crossbreeding in Genetic Evaluation of Large Populations. In: Journal of Dairy Science. Band 75, Nr. 11, 1992, S. 3136–3144 (englisch; online auf journalofdairyscience.org, mit PDF-Download).
  • Sewall Wright: Coefficients of Inbreeding and Relationship. In: The American Naturalist. Band 56, 1922, S. 330–338 (englisch; online bei JSTOR).

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b Hansjakob Müller u. a.: Medizinische Genetik – Familienplanung und Genetik. In: Schweizer Medizin Forum. Jahrgang 5, Nr. 24, Schweizerische Akademie der Medizinischen Wissenschaften, Basel 2005, S. 639–641, hier S. 640 (PDF-Datei; 123 kB, 3 Seiten): „Genetische Risiken bei Verwandtenehen: Körperliche und geistige Behinderung (einschliesslich frühkindlicher Sterblichkeit) unter den Nachkommen verwandter Eltern (Basisrisiko in der Bevölkerung ca. 3%)“.
  2. Andrew Read, Dian Donnai: Angewandte Humangenetik. de Gruyter, Berlin 2008, ISBN 978-3-11-020867-2, S. 251 (britische Erstveröffentlichung 2007; Seitenansicht in der Google-Buchsuche): „Der Inzuchtkoeffizient eines Menschen beschreibt den Anteil an Loci, von denen man erwarten kann, dass der Betreffende aufgrund der Blutsverwandtschaft seiner Eltern hier homozygot ist […] und beschreibt auch die Wahrscheinlichkeit dafür, dass der Betreffende an einem beliebigen Locus zwei Gene geerbt hat, die aufgrund ihrer Herkunft identisch sind.“
  3. Sewall Wright: Coefficients of Inbreeding and Relationship. In: The American Naturalist. Band 56, 1922, S. 330–338 (englisch; online bei JSTOR).
  4. R. L. Quaas: Computing the diagonal elements and inverse of a large numerator relationship matrix. In: Biometrics. Band 32, 1976, S. 949–953 (englisch; Voransicht bei JSTOR).
  5. Th. Meuwissen, Z. Luo: Computing Inbreeding Coefficients in Large Populations. In: Genet Sel Evol. Band 24, 1992, S. 305–313 (englisch; online bei ncbi.nlm.nih.gov, mit PDF-Download).
  6. P. M. van Raden: Accounting for Inbreeding and Crossbreeding in Genetic Evaluation of Large Populations. In: Journal of Dairy Science. Band 75, Nr. 11, 1992, S. 3136–3144 (englisch; online auf journalofdairyscience.org, mit PDF-Download).