Lactobacillaceae

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Lactobacillaceae
Lactobacillus sp.

Lactobacillus sp.

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Firmicutes
Klasse: Bacilli
Ordnung: Milchsäurebakterien (Lactobacillales)
Familie: Lactobacillaceae
Wissenschaftlicher Name
Lactobacillaceae
Winslow et al. 1917

Lactobacillaceae bilden eine Familie grampositiver Bakterien der Ordnung Lactobacillales. Durch Gärung erzeugen sie Milchsäure und zählen somit zu den Milchsäurebakterien, zu denen noch einige weitere Familien gestellt werden, die in der Systematik in der Ordnung der Lactobacillales vereinigt werden. Viele Arten dieser Familie sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten genutzt, können aber auch als Schädlinge (z. B. in der Bierbrauerei) auftreten. Den Menschen fügen sie in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.

In der Familie Lactobacillaceae sind aktuell (2013) drei Gattungen zusammengefasst:[1] Die Laktobazillen (Lactobacillus), die Pediokokken (Pediococcus) und Sharpea. Letztere enthält mit Sharpea azabuensis nur eine Art. Die Art Paralactobacillus selangorensis Leisner et al. 2000 wird nun als Synonym von Lactobacillus selangorensis geführt. Früher zählten außerdem noch die Gattungen Oenococcus, Carnobacterium, Weissella und Leuconostoc zu der Familie der Lactobacillaceae. Früher wurde die Art Bifidobacterium bifidum zur Gattung Lactobacillus (deutsch Laktobazillen) in der Familie Lactobacillaceae gestellt (Lactobacillus bifidum), nach heutigem Stand steht es phylogenetisch mit der Ordnung nicht in näherer Verbindung. Den Stoffwechsel betreffend wird es aber weiterhin als Milchsäurebakterium behandelt.

Merkmale[Bearbeiten]

Bei den Arten handelt es sich um grampositive Bakterien, sie bilden niemals Sporen und sind meist unbeweglich.[2] Zellen der Pediococcus-Arten sind in Paaren oder Tetraden auftretende Kokken.[3] Die Arten von Lactobacillus sind stäbchenförmig, aber auch gekrümmte und schraubenförmige (z. B. Lactobacillus curvatus) Varianten können auftreten. Bei der Art Sharpea azabuensis sind die Zellen ebenfalls stäbchenförmig, sie treten in Ketten auf.[4]

Die Arten sind Katalase-negativ und Oxidase-negativ. Wie die meisten Milchsäurebakterien tolerieren sie in ihrer Umgebung nur geringe Anteile von Sauerstoff. Viele Vertreter der Lactobacillaceae wachsen anaerob, aber aerotolerant, d. h. sie wachsen in der Anwesenheit von Luftsauerstoff, benötigen ihn aber nicht für ihren Stoffwechsel.[2] Bei Lactobacillus findet man allerdings auch einige Arten, die absolut keinen Sauerstoff tolerieren (obligat anaerob).[5] Sharpea azabuensis wächst ebenfalls nur unter strikt anaeroben Bedingungen.[4]

Viele Arten der Lactobacillaceae bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder das Wachstum behindern. Bacteriocine, die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden, sind u. a. Lactacin-F und Bavaricin-A. Lactobacillus plantarum bildet verschiedene Plantaricine (A, S, T, und Plantaricin-SIK). Von den Pediokokken werden u. a. Pediocine gebildet.[6]

Vorkommen[Bearbeiten]

Hauptartikel: Vorkommen von Lactobacillus

Außer in Milch und Molkereiprodukten kommen Vertreter der Lactobacillaceae in oder auf Pflanzen vor. Einige bilden einen Teil der natürlichen Darmflora von Menschen und anderen Tieren, so wurde Sharpea azabuensis aus den Faeces eines Vollblutpferdes isoliert.[4] Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.

Arten von Pediococcus, auch als Pediokokken bezeichnet, wurden zum größten Teil in oder auf Pflanzen und Früchten (Phyllosphäre) gefunden. Vor allen Dingen bei Pflanzen im gärenden Zustand erreichen die Pediokokken eine große Menge. In anderen Habitaten wurden sie seltener gefunden. So wurden einige Arten von Pediococcus aus menschlichem Kot, Pediococcus acidilactici und Pediococcus parvulus aus dem Kot von gesunden Truthähnen isoliert.[7] Pediococcus acidilactici wurde außerdem im Darm von Karpfen (Cyprinus carpio) und in der Garnelen-Art Macrobrachium rosenbergii gefunden.[8]

Milchsäuregärung[Bearbeiten]

Hauptartikel: Milchsäuregärung

Man unterscheidet zwischen homofermentative und heterofermentative Arten. Homofermentative Arten produzieren durch Gärung praktisch ausschließlich Milchsäure, während heterofermentative Arten neben Milchsäure zu einem bedeutenden Teil auch andere Endprodukte erzeugen, meist Ethanol und Kohlenstoffdioxid. Den Heterofermentativen fehlt in der Regel das Enzym Aldolase. Alle Arten von Pediococcus sind homofermentativ, bei Lactobacillus findet man sowohl homo- als auch heterofermentative Arten.[2] Arten von Lactobacillus sind meist resistenter gegen niedrige pH-Werte als die übrigen Milchsäurebakterien, und wachsen auch bei pH-Werten von 4 bis 5.

Systematik[Bearbeiten]

In dieser Familie sind aktuell (2013) drei Gattungen zusammengefasst:[1] Lactobacillus, Pediococcus und Sharpea. Die Mehrzahl der Arten ist in Lactobacillus (um die 80[9]) zu finden, von Sharpea ist nur eine Art bekannt, Sharpea azabuensis. Die 2000 entdeckte Gattung Paralactobacillus mit der Art Paralactobacillus selangorensis war ebenfalls der Familie Lactobacillaceae zugeordnet worden, spätere Untersuchungen zeigten jedoch, dass es sich tatsächlich um eine Art innerhalb der Gattung Lactobacillus handelt. Im Jahr 2011 erfolgte daher die Umbenennung in Lactobacillus selangorensis.[10]

Die taxonomische Stellung von Pediococcus dextrinicus stand aufgrund von einigen Unterschieden im Stoffwechsel zu den anderen Arten unter Diskussion. Es ist die einzige Art der Gattung, die Stärke fermentiert und CO2 erzeugt und scheint phylogenetisch weiter von den übrigen Pediokokken (den sogenannten „true pediococci“) entfernt zu stehen. Auch molekulargenetische Untersuchungen weisen darauf hin.[11][12] Aufgrund dessen erfolgte 2009 die Umstellung zu der Gattung Lactobacillus, mit einer erweiterten Beschreibung der Gattung Lactobacillus. Eine weitere Besonderheit dieser Art ist die Produktion von L-(+)-Milchsäure (rechtsdrehende Milchsäure). Nur eine weitere Art der Pediokokken, Pediococcus claussenii bildet dieses Stoffwechselprodukt, die restlichen Arten bilden ein Racemat von rechts- und linksdrehender Milchsäure (DL-Lactat).[3]

Eine Auswahl der Arten von Pediococcus:

Die in salzhaltigen Umgebungen beste Wachstumsraten erreichende (halophile) Art Pediococcus halophilus wurde in die Gattung Tetragenococcus gestellt (jetzt also Tetragenococcus halophilus), in der Familie der Enterococcaceae, die wie die Familie der Lactobacillaceae zur Ordnung Lactobacillales gehört.

Bedeutung für den Menschen[Bearbeiten]

Als Nützlinge[Bearbeiten]

Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie vor allem bei der Herstellung von Milchprodukten wie Käse und Joghurt genutzt. Ohne Milchsäurebakterien gäbe es praktisch keine Milchprodukte. Aber auch bei der Herstellung von weiteren gesäuerten Lebens- und Futtermitteln sind sie beteiligt.

Einige Arten und ihre Nutzung (meist sind noch andere Bakterienarten mitbeteiligt):

  • Silage: Die Herstellung von Silage in der Landwirtschaft erfolgt unter Einsatz von Pediococcus pentosaceus und Lactobacillus plantarum.[13]
  • Sauerkraut: Hier werden verschiedene Arten von Lactobacillus (v. a. L. plantarum) verwendet, zu den weiteren beteiligten Gattungen zählt u. a. Leuconostoc.[14]
  • Sauerteig: Der mit Roggenmehl hergestellte Sauerteig enthält u.a. Lactobacillus plantarum, L. brevis und L. coryniformis sowie Hefen (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces minor).[15] Mit Weizenmehl hergestellter Sauerteig - sogenannter Weizensauer – enthält in den meisten Fällen Lactobacillus sanfranciscensis, L. plantarum und Weissella confusa, diese Arten werden durch das Mehl eingebracht. Weitere Laktobazillen, die bei Untersuchungen des Sauerteigs gefunden wurden, sind L. rossiae, L. brevis sowie als weitere Milchsäurebakterien Lactococcus lactis subsp. lactis und Pediococcus pentosaceus.[16]
  • Sauermilch: Ursprünglich wurden hier mesophile Streptokokken-Kulturen verwendet, aber auch der Einsatz von Lactobacillus-Arten, v.a. Lactobacillus acidophilus ist üblich. Das auf diese Weise hergestellte Sauermilchprodukt zeichnet sich durch einen milderen Geschmack aus. Es wurde unter den Bezeichnungen „Acidophilus-Milch“[2] oder „Bioghurt“[14] zunehmend beliebter beim deutschen Verbraucher. Nach der Verordnung über Milcherzeugnisse wird dieses Produkt als „Joghurt mild“ bezeichnet und ergänzt somit die Produktpalette bei Joghurt.
  • Joghurt: Bei der Erzeugung von traditionellem Joghurt wird Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (in diesen Zusammenhang in der Literatur meist als Lactobacillus bulgaricus bezeichnet) – in Kombination mit Streptococcus salivarius subsp. thermophilus (Streptococcus thermophilus) – gezielt als Starterkultur eingesetzt. Da sich die verwendeten Bakterien gut bei 43–45 °C vermehren, werden sie in der Molkerei als thermophile Säuerungskulturen bezeichnet.[14]
  • Käse: Neben mesophilen Säuerungskulturen (v. a. Lactococcus- und Leuconostoc-Arten) werden auch eher thermophile Arten von Lactobacillus wie beispielsweise Lactobacillus helveticus und Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis verwendet.[14] Ebenfalls finden L. casei und L. delbrueckii subsp. bulgaricus Verwendung.[13]
  • Rohwurst: Zur Produktion von Rohwurst, z. B. Salami, werden als Starterkulturen von den Pediokokken hauptsächlich die Arten Pediococcus acidilactici und P. pentosaceus[17], von den Laktobazillen L. curvatus und L. sakei eingesetzt.[18] Weitere Bakteriengattungen, die in Starterkulturen genutzt werden, sind Staphylokokken (z. B. Staphylococcus carnosus und S. xylosus) und Kocuria varians (ehemals Micrococcus varians).
  • Bei der Herstellung einiger Biersorten wie der Berliner Weiße werden verschiedene Arten Lactobacillus zusammen mit Hefen verwendet.

Als Schädlinge[Bearbeiten]

Arten von Lactobacillus und Pediococcus sind auch als Schädlinge in der Getränkeherstellung bekannt. Die Bildung von Milchsäure und anderen Produkten führt zu einer unerwünschten Säuerung und Geschmacksveränderung, z. B. bei Bier, Wein und Fruchtsäften.[13] In der Bierbrauerei können verschiedene Arten von Pediococcus, hier als Bier-Sarcinen bezeichnet, beträchtliche Schäden verursachen. Auch einige Arten von Lactobacillus können das Bier verderben. Es entstehen Qualitätsminderungen der Getränke, wie Veränderung des Geschmackes oder Trübung. Arten wie Pediococcus damnosus (oft als P. cerevisiae bezeichnet), P. pentosaceus und P. acidilactici bewirken durch Ausscheidung von Diacetyl eine Gemacksveränderung. Homofermentative Laktobazillen verursachen eine Säuerung, heterofermentative führen eine Trübung und Veränderung des Geschmackes herbei.

Die häufigsten Bierschädlinge der Laktobazillen sind Lactobacillus casei (homofermentative) und Lactobacillus brevis (heterofermentative Milchsäuregärung), der Pediokokken Pediococcus damnosus. Die Bezeichnung der Pediokokken als „Bier-Sarcinen“ bezieht sich auf die Kokkenform. In der Literatur findet man im Zusammenhang mit dem von Pediokokken verursachten Bier-Verderb meist den (falschen) Art-Namen Pediococcus cerevisiae. In der Systematik ist dieses Taxon ungültig, der korrekte Name ist Pediococcus damnosus. In der Literatur ist die Bezeichnung Pediococcus cerevisiae aber immer noch oft zu finden.

Andere wichtige Bierverderber sind in der Familie Acidaminococcaceae (Gattung Megasphaera und Pectinatus) zu finden, weitere sind Acetobacter, Gluconobacter und Klebsiella.

Pediococcus damnosus kann auch in der Weinherstellung als Schädling auftreten. Weiterhin kann Lactobacillus Schäden in Fruchtsäften verursachen. Beispiele sind die Arten L.casei, L. paracasei und L. perolens.

Quellen[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b J. P. Euzéby, Aidan C. Parte: Family Lactobacillaceae. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 20. Oktober 2013.
  2. a b c d Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1.
  3. a b M. Haakensen, C. M. Dobson, J. E. Hill, B. Ziola: Reclassification of Pediococcus dextrinicus (Coster and White 1964) back 1978 (Approved Lists 1980) as Lactobacillus dextrinicus comb. nov., and emended description of the genus Lactobacillus. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 59, Pt 3, März 2009, S. 615–621, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.65779-0. PMID 19244449.
  4. a b c H. Morita, C. Shiratori u. a.: Sharpea azabuensis gen. nov., sp. nov., a Gram-positive, strictly anaerobic bacterium isolated from the faeces of thoroughbred horses. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 58, Pt 12Dezember 2008, S. 2682–2686, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.65543-0. PMID 19060040.
  5. J. J. Leisner, M. Vancanneyt, J. Goris, H. Christensen, G. Rusul: Description of Paralactobacillus selangorensis gen. nov., sp. nov., a new lactic acid bacterium isolated from chili bo, a Malaysian food ingredient. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 50 Pt 1, Januar 2000, S. 19–24, ISSN 1466-5026. PMID 10826783.
  6. Y. Cui, C. Zhang, Y. Wang, J. Shi, L. Zhang, Z. Ding, X. Qu, H. Cui: Class IIa Bacteriocins: Diversity and New Developments. In: International journal of molecular sciences. Band 13, Nummer 12, 2012, S. 16668–16707, ISSN 1422-0067. doi:10.3390/ijms131216668. PMID 23222636. PMC 3546714 (freier Volltext).
  7. Arthur P. Harrison Jr., P. Arne Hansen: The bacterial flora of the cecal feces of healthy turkeys. In: Journal of Bacteriology. Washington 59.1950, 2, S. 197–210. PMID 15421948 ISSN 0021-9193
  8. Yimin Cai, Puangpen Suyanandana, Premsuda Saman, Yoshimi Benno: Classification and characterization of lactic acid bacteria isolated from the intestines of common carp and freshwater prawns.; doi:10.2323/jgam.45.177 in: The Journal of General and Applied Microbiology. Tokyo 45.1999, 177–184. ISSN 0022-1260
  9. Walter P. Hammes, Christian Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium. In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. Bd 4. Bacteria – Firmicutes, Cyanobacteria. Springer, New York 2006. ISBN 978-0-387-25494-4
  10. M. Haakensen, V. Pittet, B. Ziola: Reclassification of Paralactobacillus selangorensis Leisner et al. 2000 as Lactobacillus selangorensis comb. nov. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 61, Pt 12, Dezember 2011, S. 2979–2983, ISSN 1466-5034. doi:10.1099/ijs.0.027755-0. PMID 21296926.
  11. W. J. Simpson, H. Taguchi: The genus Pediococcus, with notes on the genera Tetragenococcus and Aerococcus. In: B. J. B. Wood, W. H. Holzapfel (Hrsg.): The Genera of Lactic Acid Bacteria. Blackie Academic & Professional, London 1995, S. 125–172. ISBN 0-7514-0215-X
  12. C. Melissa Dobson, Harry Deneer, Sun Lee, Sean Hemmingsen, Sarah Glazel, Barry Ziola: Phylogenetic analysis of the genus Pediococcus, including Pediococcus claussenii sp. nov., a novel lactic acid bacterium isolated from beer. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Reading 52.2002, S. 2003–2010. ISSN 1466-5026
  13. a b c  Gunther Müller: Grundlagen der Lebensmittelmikrobiologie. 6. Auflage. Steinkopff Verlag, Darmstadt 1986, ISBN 3-7985-0673-6, S. 59–61, 178.
  14. a b c d  Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3, S. 100f, 296–304.
  15. Helmut van Straelen: Grundsätzliches zum Sauerteig. In: Sauerbrot.de. Abgerufen am 29. Mai 2013.
  16. S. Siragusa, R. Di Cagno u. a.: Taxonomic structure and monitoring of the dominant population of lactic acid bacteria during wheat flour sourdough type I propagation using Lactobacillus sanfranciscensis starters. In: Applied and environmental microbiology. Band 75, Nummer 4, Februar 2009, S. 1099–1109, ISSN 1098-5336. doi:10.1128/AEM.01524-08. PMID 19088320. PMC 2643576 (freier Volltext).
  17. R. H. Deibel, G. D. Wilson, C. F. Niven Jr.: Microbiology of meat curing. IV. A lyophilized Pediococcus cerevisiae starter culture for fermented sausage. In: Applied microbiology. Band 9, Mai 1961, S. 239–243, ISSN 0003-6919. PMID 13721283. PMC 1057713 (freier Volltext).
  18. L. Cocolin, P. Dolci, K. Rantsiou: Biodiversity and dynamics of meat fermentations: the contribution of molecular methods for a better comprehension of a complex ecosystem. In: Meat science. Band 89, Nummer 3, November 2011, S. 296–302, ISSN 1873-4138. doi:10.1016/j.meatsci.2011.04.011. PMID 21555189. (Review).

Literatur[Bearbeiten]

  • Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie. 5 Bde. Elsevier, Heidelberg 2002. ISBN 3-8274-1397-4
  •  Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 3. Auflage. Band 4, Springer Verlag, New York, USA 2006, ISBN 978-0-387-25494-4.
  • Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Getränke. Behr, Hamburg 1999. ISBN 3-86022-113-2
  • Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Fleisch und Fleischerzeugnisse. Behr, Hamburg 1996. ISBN 3-86022-236-8
  • Werner Back: Zur Taxonomie der Gattung Pediococcus. In: Brauwissenschaft. Nürnberg 31.1978, H.9. ISSN 0006-9337
  • C.-E. A. Winslow u. a.: The families and genera of the bacteria. in: Preliminary report. Journal of bacteriology (J.bact.). Edinburgh 2.1917, 505–566. ISSN 0021-9193

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Lactobacillaceae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien