Lactobacillus

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Lactobacillus
Lactobacillus acidophilus (nach Gramfärbung)

Lactobacillus acidophilus (nach Gramfärbung)

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Firmicutes
Klasse: Bacilli
Ordnung: Milchsäurebakterien (Lactobacillales)
Familie: Lactobacillaceae
Gattung: Lactobacillus
Wissenschaftlicher Name
Lactobacillus
Beijerinck 1901 emend. Haakensen et al. 2009

Lactobacillus ist der Name einer Gattung von grampositiven, meist stäbchenförmigen Bakterien aus der Familie der Lactobacillaceae. Sein Name wird „eingedeutscht“ auch als Laktobazillus (Plural: Laktobazillen) geschrieben. Lactobacillus gehört zusammen mit anderen Bakteriengattungen zu den Milchsäurebakterien, sie alle erzeugen durch Gärung Milchsäure.

Lactobacillus-Arten sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten genutzt, können aber auch als Schädlinge (z. B. in der Bierbrauerei) auftreten. Den Menschen selbst fügen sie in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.

Bezüglich ihrer Merkmale bilden die Vertreter der Gattung Lactobacillus keine einheitliche Gruppe, daher werden einzelne Arten in Untergruppen zusammengefasst. Innerhalb der Systematik lässt sich beobachten, dass einzelne Arten neu hinzukommen oder nicht mehr der Gattung angehören. Dies führte 2009 zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung.[1]

Merkmale[Bearbeiten]

Erscheinungsbild[Bearbeiten]

Lactobacillus gilt als typische Gattung für ein Milchsäurebakterium.[2] Bei den Vertretern der Gattung handelt es sich um grampositive Bakterien, sie bilden keine Überdauerungsformen wie Endosporen und sind in den meisten Fällen nicht zur aktiven Bewegung fähig. Die Arten von Lactobacillus sind überwiegend stäbchenförmig, die Zellen kommen einzeln oder in Ketten vor.[3] Es können aber auch gekrümmte und schraubenförmige (z. B. Lactobacillus curvatus) Varianten auftreten. Nach der Zuordnung verschiedener Arten, die zunächst in anderen Gattungen klassifiziert wurden, gibt es nun unter den Laktobazillen auch einige Kokken sowie Bakterienformen zwischen Kokken und Stäbchen.[1]

Auf festen, kohlenhydrathaltigen Nährböden wachsen die Zellen zu Kolonien heran, diese sind bei den Lactobacilli typischerweise recht klein,[4] ihr Durchmesser liegt z. B. bei L. paralimentarius zwischen 0,8 und 1,5 mm.[5]

Wachstum und Stoffwechsel[Bearbeiten]

Als Vertreter der Milchsäurebakterien wachsen Laktobazillen anaerob, aber aerotolerant, d. h. sie wachsen in der Anwesenheit von Luftsauerstoff, benötigen aber keinen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel. Dabei sind sie Katalase-negativ und Oxidase-negativ. Sie sind jedoch in der Lage, Cytochrome zu bilden, wenn sie auf Nährböden kultiviert werden, die Hämine oder Blut enthalten. In diesem Fall zeigen sie dann eine positive Reaktion im Oxidase-Test. Bei Lactobacillus findet man jedoch auch einige Arten, die absolut keinen Sauerstoff tolerieren. Zu diesen als obligat anaerob bezeichneten Arten gehört beispielsweise L. aviarius und L. ruminis.[6] Weiterhin ist ein für Laktobazillen typisches Kennzeichen der Bedarf an komplexen Wachstumsfaktoren und Aminosäuren bei der Kultivierung.[7]

Die zur Kultivierung geeigneten Temperaturen liegen für die meisten Arten im Bereich von 30–40 °C,[4] somit zählt Lactobacillus zu den mesophilen Organismen. Manche Lactobacillus-Arten wachsen auch noch gut bei 45 °C,[3] diese Tendenz zur Thermophilie wird zur Unterteilung der Gattung verwendet und ist für den Einsatz in der Lebensmittelindustrie von Bedeutung. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei einem leicht sauren pH-Wert (pH 5 bis 6),[8] wobei auch saure pH-Werte bis pH 4 toleriert werden.[3] Durch die produzierte Milchsäure sinkt der pH-Wert des Nährmediums, sofern keine puffernden Zusätze enthalten sind. Dabei produzieren einige Lactobacillus-Arten in kohlenhydratreichen Nährmedien bis zu 2,3 % Milchsäure.[4]

Milchsäuregärung[Bearbeiten]

Hauptartikel: Milchsäuregärung

Laktobazillen können in einer Fermentation verschiedene Kohlenhydrate zur Energiegewinnung verwerten. Kennzeichen einer Fermentation (Gärung) ist, dass die Substrate ohne Sauerstoff abgebaut werden. Das für Milchsäurebakterien typische Produkt bei der Fermentation ist die Milchsäure, folglich wird dieser Stoffwechselweg als Milchsäuregärung bezeichnet. Man unterscheidet zwischen homofermentativen und heterofermentativen Arten. Homofermentative Arten produzieren aus Glucose durch Gärung praktisch ausschließlich Milchsäure, während heterofermentative Arten neben Milchsäure zu einem bedeutenden Teil auch andere Endprodukte erzeugen, meist Ethanol und Kohlenstoffdioxid, manchmal auch Essigsäure. Den Heterofermentativen fehlt in der Regel das Enzym Aldolase.[7]

Die Vertreter der Gattung Lactobacillus bilden diesbezüglich keine einheitliche Gruppe. Zu den homofermentativen Arten gehört Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, der typische Stoffwechselweg ist dort erklärt. Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Milchsäuregärung einiger Lactobacillus-Arten.[7]

Homofermentative Arten bzw. Unterarten Heterofermentative Arten bzw. Unterarten
Lactobacillus acidophilus Lactobacillus bifermentans
Lactobacillus alimentarius Lactobacillus brevis
Lactobacillus casei Lactobacillus fermentum
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus Lactobacillus oryzae[9]
Lactobacillus delbrueckii subsp. delbrueckii Lactobacillus panis[10]
Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis Lactobacillus paracasei
Lactobacillus helveticus Lactobacillus parabuchneri[11]
Lactobacillus plantarum Lactobacillus paralimentarius (ehemals Lactobacillus kimchii)[5]
Lactobacillus salivarius Lactobacillus rhamnosus

Chemotaxonomische Merkmale[Bearbeiten]

Viele Laktobazillen bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder deren Wachstum behindern. Bacteriocine, die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden, sind u. a. Lactacin-F und Bavaricin-A. Lactobacillus plantarum bildet verschiedene Plantaricine (A, S, T, und Plantaricin-SIK).[12]

Lactobacillus wird zu den grampositiven Bakterien mit niedrigem GC-Gehalt (den Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA gezählt. Auch bezüglich dieses Merkmals zeigen Lactobacillus-Arten eine hohe Variabilität, der GC-Gehalt liegt zwischen 32 und 53 Molprozent.[3] So weist Lactobacillus mali einen GC-Gehalt von 32–34 Mol-Prozent[6] auf, während für Lactobacillus panis ein GC-Gehalt von 53–56 Mol-Prozent[10] ermittelt worden ist. Üblicherweise variiert der Gehalt an Guanin und Cytosin in der DNA innerhalb einer Bakteriengattung nicht so stark, dies bestätigt, dass die Laktobazillen eine eher heterogene Gruppe bilden.

Vorkommen[Bearbeiten]

Außer in Milch und Molkereiprodukten kommen die Arten von Lactobacillus in oder auf Pflanzen vor, einige bilden einen Teil der natürlichen Darmflora von Menschen und anderen Tieren. Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.

Die früher zu den Laktobazillen zählende Art Bifidobacterium bifidum kommt im Darm von Erwachsenen und (mit Muttermilch ernährten) Säuglingen vor. Das obligat anaerobe Bakterium ist ein wichtiger Bestandteil der Darmflora. Der Begriff Bifidus-Flora steht im Allgemeinen für die Gesamtheit der verschiedenen Bifidobakterien-Arten im menschlichen Darm. Speziell wird hiermit die Darmflora von mit Muttermilch gestillten Säuglingen bezeichnet.[7]

Lactobacillus salivarius und Lactobacillus ruminis zählen zu der autochthonen Darmflora des Menschen.[13] Autochthone Bakterien sind innerhalb des jeweiligen Lebensraums regelmäßig nachweisbar. L. salivarius und L. ruminis sind somit „feste Bewohner“ des menschlichen Darms. Nur zeitweilig treten die Arten Lactobacillus paracasei, L. brevis, L. fermentum, L. plantarum und L. rhamnosus im Darm auf.[14]

In Mägen verschiedener Tiere wie Mäusen, Schweinen und Ratten formen Laktobazillen Zellschichten, die mit den Epithelzellen des Magens verbunden sind. Im Verdauungstrakt von Schweinen treten vor allem Lactobacillus amylovorus, L. johnsonii und L. reuteri auf. Weiterhin bilden einige Laktobazillen dichte Schichten am Epithel im Kropf von Vögeln, hierbei vor allem die Art L. salivarius.

Verschiedene Arten von Lactobacillus bilden die sogenannte Döderlein-Bakterien oder Döderleinsche Stäbchen. Die Döderlein-Bakterien sind ein Teil der natürlichen Scheidenflora der Frau. Durch die Gärung erzeugen die Bakterien in der Scheide eine saure Umgebung und schützen so die Scheide vor anderen, krankheitserregenden Bakterien, die einen niedrigen pH-Wert nicht tolerieren. Zu den bei verschiedenen Untersuchungen am häufigsten bestimmten Arten[15][16] zählen Lactobacillus crispatus, L. iners, L. gasseri und L. jensenii. Früher wurde Lactobacillus acidophilus als dominierende Art in der Scheidenflora von gesunden Frauen bestimmt.

Der Fundort von Lactobacillus selangorensis (ehemals Paralactobacillus selangorensis[17]) ist eine malaysische Essenzutat namens Chili bo.[6]

Weiterhin können Laktobazillen von vielen Pflanzenoberflächen isoliert werden, wobei dies bei intakten, aber auch bei sich zersetzenden Pflanzenteilen der Fall ist. Dort sind beispielsweise L. brevis, L. delbrueckii, L. fermentum und L. plantarum nachgewiesen worden.[7]

Systematik[Bearbeiten]

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Hauptartikel: Lactobacillaceae

Lactobacillus ist Typusgattung der Familie Lactobacillaceae und der Ordnung Lactobacillales.[2] In der Familie sind aktuell (2013) drei Gattungen zusammengefasst:[18] Lactobacillus, Pediococcus und Sharpea. Genetische und zellmorphologische Untersuchungen von Haakensen u. a. an der zunächst als Pediococcus dextrinicus klassifizierten Art zeigten, dass diese besser zu den Lactobacilli zugeordnet wird, neben der Umbenennung der Spezies in Lactobacillus dextrinicus führte dies 2009 auch zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung Lactobacillus.[1]

Innere Systematik[Bearbeiten]

Die Gattung Lactobacillus umfasst zahlreiche (um die 80[8]) Arten. Aktuell (2013) werden 218 Lactobacillus-Arten und Unterarten vom Leibniz Institut DSMZ - Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH in der Prokaryotic Nomenclature up-to-date („Prokaryotische Nomenklatur auf dem aktuellen Stand“) aufgeführt. Diese Zusammenstellung umfasst alle gemäß dem Bacteriological Code gültig publizierten Namen und berücksichtigt die Validierungsliste des International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Bei weiteren Arten ist die Zuordnung zu anderen Gattungen vorgeschlagen.[19]

Wegen der Vielfalt innerhalb der Gattung ist auch zukünftig damit zu rechnen, dass durch Reklassifizierung Arten neu hinzukommen oder nicht mehr der Gattung angehören, sowie dass neue Lactobacillus-Arten neu beschrieben werden. Um die eher heterogene Gruppe der Laktobazillen zu strukturieren, hat sich eine Einteilung in drei Untergruppen bewährt:[3][6]

Merkmale Gruppe 1
Lactobacillus-casei/Pediococcus-Gruppe
Gruppe 2
Lactobacillus-delbrueckii-Gruppe
Gruppe 3
Lactobacillus-brevis-Gruppe
Milchsäuregärung homofermentativ homofermentativ heterofermentativ
Produkte der Milchsäuregärung Milchsäure ist das Hauptprodukt,
keine Bildung von Gas aus Glucose
Milchsäure ist das Hauptprodukt,
keine Bildung von Gas aus Glucose
Milchsäure wird zu etwa 50 % aus Glucose gebildet,
weiterhin Produktion von Kohlenstoffdioxid (CO2) und Ethanol
Einfluss der Temperatur auf das Wachstum Wachstum bei 15 °C, Wachstum bei 45 °C variabel Wachstum bei 45 °C, aber nicht bei 15 °C variabel
Typische Arten L. casei, L. aviarius, L. curvatus, L. mali, L. plantarum, L. ruminis, L. salivarius L. delbrueckii, L. acidophilus, L. amylolyticus, L. crispatus, L. helveticus L. brevis, L. buchneri, L. fermentum, L. kefiri, L. paracasei, L. rhamnosus

Eine Auswahl der Arten von Lactobacillus:[20]

Etymologie[Bearbeiten]

Der Gattungsname verweist auf Vorkommen und Erscheinungsbild, lactis aus dem Lateinischen steht für „Milch“ und bacillus (Lat.) bedeutet „kleiner Stab“[21], Lactobacillus ist folglich ein stäbchenförmiges Bakterium in der Milch.

Industrielle Bedeutung[Bearbeiten]

Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie vor allem bei der Herstellung von Milchprodukten wie Käse und Joghurt genutzt. Ohne Milchsäurebakterien gäbe es praktisch keine Milchprodukte. Aber auch bei der Herstellung von weiteren gesäuerten Lebens- und Futtermitteln sind sie beteiligt. Neben den Lactobacillus-Arten sind meistens noch andere Bakterienarten mitbeteiligt.

Arten von Lactobacillus und Pediococcus sind auch als Schädlinge in der Getränkeherstellung bekannt. Die Bildung von Milchsäure und anderen Produkten führt zu einer unerwünschten Säuerung und Geschmacksveränderung, z. B. bei Bier, Wein und Fruchtsäften. Auch bei erhitzter Trinkmilch (H-Milch, pasteurisierte Milch) sind die Laktobazillen unerwünscht, falls sie nach der Erhitzung durch Kontamination wieder in das Produkt gelangen.[4]

Quellen[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c M. Haakensen, C. M. Dobson, J. E. Hill, B. Ziola: Reclassification of Pediococcus dextrinicus (Coster and White 1964) back 1978 (Approved Lists 1980) as Lactobacillus dextrinicus comb. nov., and emended description of the genus Lactobacillus. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 59, Pt 3, März 2009, S. 615–621, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.65779-0. PMID 19244449.
  2. a b  V.B.D. Skerman, Vicki McGowan, P.H.A. Sneath (Hrsg.): Approved Lists of Bacterial Names (Amended). 2. Auflage. ASM Press, Washington (DC), USA 1989, ISBN 978-1-55581-014-6.
  3. a b c d e Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1.
  4. a b c d  Gunther Müller: Grundlagen der Lebensmittelmikrobiologie. 6. Auflage. Steinkopff Verlag, Darmstadt 1986, ISBN 3-7985-0673-6, S. 59–61, 178.
  5. a b J. H. Yoon, S. S. Kang u. a.: Lactobacillus kimchii sp. nov., a new species from kimchi. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 50 Pt 5, September 2000, S. 1789–1795, ISSN 1466-5026. PMID 11034488.
  6. a b c d J. J. Leisner, M. Vancanneyt, J. Goris, H. Christensen, G. Rusul: Description of Paralactobacillus selangorensis gen. nov., sp. nov., a new lactic acid bacterium isolated from chili bo, a Malaysian food ingredient. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 50 Pt 1, Januar 2000, S. 19–24, ISSN 1466-5026. PMID 10826783.
  7. a b c d e  Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3, S. 100f, 296–304.
  8. a b Walter P. Hammes, Christian Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium. In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. Band 4. Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. Herausgegeben von Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt. 3. Auflage. Springer, New York 2006. ISBN 978-0-387-25494-4
  9. M. Tohno, M. Kitahara u. a.: Lactobacillus oryzae sp. nov., isolated from fermented rice grain (Oryza sativa L. subsp. japonica). In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 63, Pt 8, August 2013, S. 2957–2962, ISSN 1466-5034. doi:10.1099/ijs.0.048918-0. PMID 23378109.
  10. a b B. G. Wiese, W. Strohmar, F. A. Rainey, H. Diekmann: Lactobacillus panis sp. nov., from sourdough with a long fermentation period. In: International journal of systematic bacteriology. Band 46, Nummer 2, April 1996, S. 449–453, ISSN 0020-7713. PMID 8934903.
  11. D. Sohier, E. Jamet u. a.: Polyphasic approach for quantitative analysis of obligately heterofermentative Lactobacillus species in cheese. In: Food microbiology. Band 31, Nummer 2, September 2012, S. 271–277, ISSN 1095-9998. doi:10.1016/j.fm.2012.01.009. PMID 22608233.
  12. Y. Cui, C. Zhang, Y. Wang, J. Shi, L. Zhang, Z. Ding, X. Qu, H. Cui: Class IIa Bacteriocins: Diversity and New Developments. In: International journal of molecular sciences. Band 13, Nummer 12, 2012, S. 16668–16707, ISSN 1422-0067. doi:10.3390/ijms131216668. PMID 23222636. PMC 3546714 (freier Volltext).
  13. G. W. Tannock, K. Munro u. a.: Analysis of the fecal microflora of human subjects consuming a probiotic product containing Lactobacillus rhamnosus DR20. In: Applied and environmental microbiology. Band 66, Nummer 6, Juni 2000, S. 2578–2588, ISSN 0099-2240. PMID 10831441. PMC 110584 (freier Volltext).
  14. J. Walter, C. Hertel, G. W. Tannock, C. M. Lis, K. Munro, W. P. Hammes: Detection of Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc, and Weissella species in human feces by using group-specific PCR primers and denaturing gradient gel electrophoresis. In: Applied and environmental microbiology. Band 67, Nummer 6, Juni 2001, S. 2578–2585, ISSN 0099-2240. doi:10.1128/AEM.67.6.2578-2585.2001. PMID 11375166. PMC 92910 (freier Volltext).
  15. M. A. Antonio, S. E. Hawes, S. L. Hillier. The identification of vaginal Lactobacillus species and the demographic and microbiologic characteristics of women colonized by these species. In: The Journal of Infectious Diseases. Chikago 180.1999, S. 1950–1956. PMID 10558952 ISSN 0022-1899
  16. A. Vásquez, T. Jakobsson, S. Ahrné, U. Forsum, G. Molin: Vaginal lactobacillus flora of healthy Swedish women. In: Journal of clinical microbiology. Band 40, Nummer 8, August 2002, S. 2746–2749, ISSN 0095-1137. PMID 12149323. PMC 120688 (freier Volltext).
  17. M. Haakensen, V. Pittet, B. Ziola: Reclassification of Paralactobacillus selangorensis Leisner et al. 2000 as Lactobacillus selangorensis comb. nov. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 61, Pt 12, Dezember 2011, S. 2979–2983, ISSN 1466-5034. doi:10.1099/ijs.0.027755-0. PMID 21296926.
  18. J. P. Euzéby, Aidan C. Parte: Family Lactobacillaceae. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 20. Oktober 2013.
  19. Prokaryotic Nomenclature Up-to-date. In: Webseite des Leibniz Institut DSMZ - Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH. Abgerufen am 21. Oktober 2013.
  20. J. P. Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Lactobacillus. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 21. Oktober 2013.
  21.  Der Kleine Stowasser, Lateinisch-deutsches Schulwörterbuch, bearbeitet von Dr. Michael Petschenig. B. Freytag Verlag, München 1971, ISBN 3486134027.

Literatur[Bearbeiten]

  •  Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 3. Auflage. Band 4, Springer Verlag, New York, USA 2006, ISBN 978-0-387-25494-4.
  • Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Getränke. Behr, Hamburg 1999. ISBN 3-86022-113-2
  • Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Fleisch und Fleischerzeugnisse. Behr, Hamburg 1996. ISBN 3-86022-236-8

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Lactobacillus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien