Meiose

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Zellzyklus
Fortpflanzung
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Männl./weibl. Meiose
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Meiose (griech. μειόω: vermindern, verkleinern), Reifeteilung oder Reduktionsteilung ist eine besondere Teilungsform des Zellkerns diploider Zellen, bei der die Chromosomenzahl halbiert wird, indem die Tochterzellen je einen homologen Partner eines Chromosomenpaars erhält. Dies ist im Rahmen des Kernphasenwechsels der Übergang zur haploiden Phase. Damit einher geht gewöhnlich eine Rekombination.

Die Meiose vollzieht sich immer in zwei Teilungsschritten (1. und 2. meiotische Teilung oder auch Meiose I und II genannt). In der Regel erfolgt nach beiden Teilungsschritten je eine Zellteilung, was zur Bildung von vier haploiden Tochterzellen führt. Da diese Zellteilungen mit den meiotischen Kernteilungen zusammenhängen, werden auch beide Vorgänge gemeinsam als Meiose bezeichnet. Die Halbierung des Ploidiegrads (d. h. der Anzahl der Chromosomensätze) ist eine Voraussetzung für die geschlechtliche Fortpflanzung, da sich sonst die Chromosomenzahl mit jeder Generation verdoppeln würde.

Entdeckung und Bezeichnung

Nachdem Édouard van Beneden 1883 beschrieben hatte, dass bei der Befruchtung der Eizelle des Spulwurms (Ascaris) die Chromosomenzahl verdoppelt wird, postulierten Eduard Strasburger und August Weismann, dass zum Ausgleich bei der Bildung der Gameten eine Reduktionsteilung stattfinden müsse.[1] Diese wurde erstmals 1890 durch Oscar Hertwig vollständig und in bis heute gültiger Weise ebenfalls beim Spulwurm beschrieben. Die Bezeichnung Meiosis prägten Farmer und Moore 1905.[2]

Bedeutung und Auftreten

Der biologische Zweck der Meiose wird darin gesehen, dass sie im Rahmen der sexuellen Fortpflanzung eine Rekombination des Erbguts der beiden Eltern ermöglicht. Das erhöht die Vielfalt (Zahl der genetischen Kombinationen) innerhalb der Population und damit die Anpassungsfähigkeit. Im Vergleich zu asexuellen Organismen ermöglicht dies eine schnellere Evolution.

Die Rekombination wird dadurch möglich, dass durch eine Vereinigung der Keimzellen der Eltern in der Zygote (befruchtete Eizelle) homologe Gene in einem Zellkern zusammenkommen. Bei der Meiose werden die homologen Gene wieder voneinander getrennt, wobei es aber zu einem Austausch von Chromosomen und Chromosomenabschnitten zwischen den ursprünglichen Chromosomensätzen kommt. Das beruht erstens darauf, dass homologe Chromosomen zufällig den beiden Tochterzellen zugeteilt werden. Zweitens erfolgt bei den meisten Eukaryoten im Verlauf der Meiose ein Austausch von Teilen homologer Chromosomen durch Crossing-over (chiasmatische Meiose).

Bei den meisten Eukaryoten kommt es zu einem Wechsel zwischen einer haploiden und einer diploiden Phase (Kernphasenwechsel), der in mehreren Varianten auftreten kann. Beim Menschen wie bei den meisten Tieren, Pflanzen und Pilzen steht die diploide Phase ganz im Vordergrund. Nur die Gameten - oder im Falle der Blütenpflanzen die winzigen, wenigzelligen Pollen und Embryosäcke - sind haploid. Solche Organismen bezeichnet man als Diplonten. Den umgekehrten Fall repräsentieren viele eukaryotische Mikroorganismen, die normalerweise haploid sind und deren diploide Phase auf die Zygote beschränkt ist (Haplonten). Drittens gibt es Diplohaplonten, bei denen sich haploide und diploide Generationen abwechseln, z. B. Farne und Moose. Bei Organismen mit höheren Ploidiegraden kommt es während der Meiose ebenfalls zu einer Halbierung, etwa von tetraploid auf diploid.

Die meisten eukaryotischen Einzeller (Protisten) pflanzen sich nur ungeschlechtlich fort; bei ihnen unterbleibt daher die Meiose. Viele Blütenpflanzen können ohne Befruchtung Samen bilden (Agamospermie), so etwa der Löwenzahn. Auch bei ihnen erfolgt dann keine Meiose. Bei Tieren wird die Fortpflanzung ohne Befruchtung als Jungfernzeugung oder Parthenogenese bezeichnet. Dabei kann die Meiose ganz unterbleiben oder durch eine anschließende Karyogamie wieder rückgängig gemacht werden. Parthenogenese ist im Tierreich (mit Ausnahme der Säugetiere) weit verbreitet. Zumeist erfolgt sie im Wechsel mit der sexuellen Fortpflanzung; letztere kann aber auch ganz wegfallen. Eine Tiergruppe, bei der dies offenbar schon seit Millionen von Jahren der Fall ist, sind die zu den Rädertierchen gerechneten Bdelloida.[3]

Phasen

Vor der Meiose kommt es zunächst zu einer Verdopplung (Replikation) der Chromatiden. Diese unterscheidet sich nicht von der Replikation im normalen Zellzyklus mit Mitose. Zu Beginn der Meiose haben also alle Chromosomen zwei Chromatiden. Die Meiose läuft dann in zwei Teilschritten ab. Im Folgenden sind sie am Beispiel eines Diplonten wie etwa dem Menschen dargestellt, bei dem haploide Keimzellen entstehen.

  1. Die Reduktionsteilung, auch 1. meiotische Teilung, 1. Reifeteilung oder einfach Meiose I. Hier wird der Chromosomensatz der diploiden Zelle reduziert, wobei die Chromosomen auf verschiedene Arten miteinander rekombiniert werden können. Schon nach der Reduktionsteilung weisen die Zellen nur noch einen einzigen Chromosomensatz auf, müssen aber noch eine Teilung durchlaufen. Dies liegt daran, dass die Chromosomen immer noch zwei Chromatiden haben, da sich ja nur der Chromosomensatz, nicht die Chromosomen selbst getrennt haben. So wird nach der Reduktionsteilung auch keine Replikation angestoßen, und nach einer sehr kurzen Interphase folgt
  2. Die Äquationsteilung, auch als 2. meiotische Teilung, 2. Reifeteilung oder Meiose II bezeichnet. Diese Phase ähnelt nun einer normalen Mitose, nur dass hier ein haploider Chromosomensatz vorliegt. Ansonsten werden die Chromosomen in den normalen Zellkernteilungsphasen voneinander getrennt. Da die Meiose zwei Teilungsschritte durchläuft und jeder einzelne Schritt meist mit einer abschließenden Zytokinese zwei Tochterzellen entstehen lässt, liegen nach der abgeschlossenen Meiose vier haploide Tochterzellen vor.
Vereinfachtes Schema der zwei Teilungsschritte der Meiose: die Reduktionsteilung und die Äquationsteilung. Das für die Rekombination wichtige Crossing-over ist nicht dargestellt.
Die Teilungsschritte der Meiose, einschließlich Crossing-over.

Reduktionsteilung – Meiose I

Die 1. meiotische Teilung beginnt mit der Prophase I, die im Vergleich zur Prophase der Mitose stark verlängert ist: Sie kann über Wochen, Monate, oder im Falle der Oozyte beim Menschen sogar einige Dekaden andauern (Oozyte verweilt bis zur Ovulation im Diktyotän). Diese Phase wird in fünf Stadien unterteilt:

  • Im Leptotän (von gr. leptos, dünn und lat. taenia, das Band) beginnen die Chromosomen sehr langsam zu kondensieren. Sie sind bis zum Ende der Prophase I an den Ärmchen-Enden, den so genannten Telomeren, an der inneren Zellkernmembran befestigt.
  • Das Zygotän (von gr. zygon, das Joch) ist durch die Paarung der homologen Chromosomen gekennzeichnet. Hier liegt nun ein klar sichtbares Chromatin vor. Die Chromosomenpaarung, auch Synapsis, verläuft reißverschlussartig, wobei sich zwischen beiden Chromosomensträngen ein so genannter synaptonemaler Komplex bildet, der beide Stränge zusammenhält.
  • Im Pachytän (von gr. pachys, derb) kommt es zu einer weiteren Kondensation der gepaarten Chromosomen. In dieser Phase findet im häufigsten Fall der chiasmatischen Meiose das Crossing-over statt, wodurch der Austausch homologer Chromatiden-Abschnitte zwischen den gepaarten Chromosomen eingeleitet wird.
  • Im Diplotän (von gr. diploos, doppelt) werden die homologen Chromosomen voneinander getrennt, wobei die rekombinierten Stellen über so genannte Chiasmata noch miteinander verbunden bleiben. Bei einigen Organismen findet währenddessen noch Transkription statt. Jene Bereiche werden als Schleifen symmetrisch ausgelagert, weswegen man diese Chromosomen nach ihrem Aussehen als Lampenbürstenchromosomen bezeichnet. Die menschliche Oozyte verweilt hier in einer besonderen Phase, dem Diktyotän. Dieses Stadium kann bis zu ca. 50 Jahre andauern, da die Eizellen schon bei Geburt ausgebildet sind, sich aber erst kurz vor dem jeweiligen Eisprung weiter differenzieren.
  • Mit der Diakinese (von gr. diakinein, auseinander bewegen) endet die RNA-Synthese und die volle Kondensation beginnt. Zudem löst sich nun die Zellkernhülle auf.

In der Prometaphase versammeln sich die gepaarten Chromosomen in der Äquatorialebene des Spindelapparats, womit die Metaphase I erreicht wird. Dabei können im Lichtmikroskop Überkreuzungen benachbarter Nichtschwesterchromatiden sichtbar werden, die Chiasmata. Die für die korrekte Anordnung und spätere Trennung (Segregation) der Chromosomen notwendigen Verbindungen mit den Spindelfasern (Kinetochore) werden dabei nur auf einer Seite der Schwesterchromatiden gebildet. Die Kinetochore zweier Schwesterchromatiden bleiben während der Meiose über den Proteinkomplex Monopolin fest aneinander gebunden.[4] Daher werden in der Anaphase komplette Chromosomen, nicht Chromatiden, zu den beiden Spindelpolen gezogen.

In der Telophase I liegt dann an jedem Pol jeweils nur noch ein Chromosom (mit zwei Chromatiden) jedes Typs. Es ist also zu einer Reduktion der Chromosomenzahl gekommen.

Äquationsteilung – Meiose II

Überblick über die Chromatiden- und Chromosomenverteilung innerhalb des mitotischen und meiotischen Zyklus einer männlichen menschlichen Zelle

Die 2. meiotische Teilung (Abb. rechts unten) läuft ähnlich wie die Mitose ab. Während der Teilungsphasen (Metaphase II, Anaphase II, Telophase II) werden die beiden Chromatiden jedes Chromosoms voneinander getrennt, so dass die resultierenden vier Keimzellen jeweils ein (aus einem Chromatid bestehendes) Chromosom jedes Typs erhalten.

Nach Abschluss der Meiose besitzen also alle Gameten den benötigten haploiden Chromosomensatz. Sie sind damit für den Befruchtungsvorgang vorbereitet.

Besonderheiten bei Säugetieren

Beim Menschen werden sogenannte weibliche Ur-Keimzellen (bzw. Primärfollikel) nur kurz nach der Geburt gebildet (in den ersten 6 Wochen) und dann in den Eierstöcken gespeichert. Während der Pubertät bekommen die Primärfollikel eine weitere mehrschichtige Hülle (Epithelgewebe). Der so entstandene Sekundärfollikel wandelt sich dann durch Umlagerungen von Epithelgewebe zu einem Tertiärfollikel um (während des Eisprungs in aktiver Form auch Graaf’scher Follikel genannt). Bei dieser Reifung wird ein Follikel einmal pro Menstruationszyklus durch Wachstum und v.a. Wassereinlagerungen bis zu 6 mm groß und gleichzeitig in die Lage versetzt, auch Hormone (anfangs v. a. Östrogen, nach dem Eisprung dann Progesteron) zu produzieren.

Kurz vor dem Eisprung beginnt nun erst die erste Reifeteilung. Während die Bildung von Spermien genau nach dem erklärten Muster verläuft, teilt sich die Eizelle bereits in der ersten Reifeteilung asymmetrisch in eine große, plasmahaltige Eizelle und eine deutlich kleinere: Das sogenannte Polkörperchen. Bei der Bildung der Eizellen findet in der ersten Reifeteilung also eine ungleiche Verteilung des Zytoplasmas statt. Beide Zellen enthalten natürlich einen haploiden Chromosomensatz.

Die zweite Reifeteilung beginnt erst nach dem Ei- bzw. Follikelsprung, wobei sich die Eizelle erneut asymmetrisch teilt und ein weiteres später absterbendes Polkörperchen entsteht. Ausgelöst durch Kontakt mit den Samenzellen (Spermien) wird die zweite Reifeteilung der Eizelle schließlich vollendet. Kommt es dagegen nicht zur Befruchtung, geht die Eizelle zugrunde.

Weiterhin findet man bei fast allen Säugetieren auch „provozierte Follikelsprünge“. Diese spontane Follikelabgabe (= Ovulation) kann durch Stress, Fieber, Nervosität, hormonelle Schwankungen, Schlafmangel usw. ausgelöst werden. Bei Hasen und Kaninchen kann der Begattungsakt selbst zur spontanen Ovulation reizen. Bei Katzen reicht ein mechanischer Reiz am Gebärmutterhals.

Literatur

  • Bernard John, Jonathan B.L. Bard, Peter W. Barlow: Meiosis, Cambridge University Press, 2006

Weblinks

 Wiktionary: Meiose – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Meiose – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought, 12. Aufl., Belknap Press, Cambridge 2003, S. 761.
  2. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie, 2. Aufl., VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 358.
  3. Jean-François Flot, Boris Hespeels u. a.: Genomic evidence for ameiotic evolution in the bdelloid rotifer Adineta vaga. In: Nature. 500, 2013, S. 453–457, doi:10.1038/nature12326
  4. K. K. Sarangapani, E. Duro, Y. Deng, F. d. Alves, Q. Ye, K. N. Opoku, S. Ceto, J. Rappsilber, K. D. Corbett, S. Biggins, A. L. Marston, C. L. Asbury: Sister kinetochores are mechanically fused during meiosis I in yeast. In: Science (New York, N.Y.). Band 346, Nummer 6206, Oktober 2014, S. 248–251, ISSN 1095-9203. doi:10.1126/science.1256729. PMID 25213378.