Neurulation

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Schema der Einsenkung und Abfaltung des Neuroektoderms – ausgehend von der Neuralplatte, über Neuralrinne und Neuralfalten, zu Neuralrohr und Neuralleisten.
Neuralrinne mit seitlichen Neuralwülsten beim menschlichen, etwa 20 Tage alten und 2 mm langen Embryo in Dorsalansicht. Der Amnionsack ist eröffnet. (Übersetzung der engl. Beschriftung: Yolk sac = Dottersack; Amnion = innere Eihaut; Neural groove = Neuralrinne; Primitive streak = Primitivstreifen; neurenteric canal oder Canalis neurentericus = Verbindung zwischen Dottersack und Neuralrinne; Body stalk = Haftstiel)

Als Neurulation bezeichnet man die Bildung eines Neuralrohrs bei Chordatieren und damit auch beim Menschen. Das Neuralrohr ist die embryonale Anlage des späteren Zentralnervensystems und geht primär durch Einsenkung und Abfaltung des Neuroektoderms aus dem Ektoderm hervor.

Die Neurulation beginnt mit der Ausbildung der Neuralplatte, die beim menschlichen Embryo am 19. Entwicklungstag als Verdickung des Ektoderms erkennbar wird, da dessen Zellen hier an Höhe zunehmen. Hervorgerufen werden diese und weitere Änderungen durch den Einfluss besonderer Signalstoffe von Zellen darunter gelegenen axialen Mesoderms, der Chorda dorsalis, auch Notochord genannt. Bei Amphibien geht dem die Induktion des Spemann-Organisators durch das die Dorsalseite festlegende Nieuwkoop-Zentrum voraus.

Der Ablauf der primären Neurulation lässt sich in mehrere Phasen gliedern:

  • Den Beginn der Neurulation erkennt man daran, dass sich auf der Oberfläche des äußeren Keimblatts die Neuralplatte abgrenzt. Hier verdickt sich etwa in Form einer Schuhsohle das Ektoderm im (rostralen) Bereich vor dem Urmund (bzw. Canalis neurentericus) und dem Primitivstreifen gelegen.
  • Die Ränder der Neuralplatte wölben sich als Neuralwülste auf und fassen mitten zwischen sich eine längliche Vertiefung, die Neuralrinne. Die Zellen der Mittellinie sind an das darunter liegende Notochord geheftet und bilden so die Tiefpunkte der Rinne.
  • Die Neuralwülste formen sich um zu Neuralfalten, die sich bald in der Mitte vereinigen und so die Neuralrinne schliessen, die damit zum Neuralrohr wird. Die Vereinigung der Neuralfalten wird über ähnliche (N-)Cadherin-Moleküle in den Zellmembranen möglich.
  • Anschließend faltet sich das Neuroektoderm vom übrigen Ektoderm ab, welches darüber als Oberflächenektoderm zusammenwächst, und verlagert sich somit ins Innere des Embryos. Bei dieser Abfaltung werden aus Zellen des vormaligen Neuralplattenrandes zu beiden Seiten des Neuralrohrs die Neuralleisten gebildet.

Das Neuralrohr als Anlage des zentralen Nervensystems wird in der menschlichen Embryonalentwicklung etwa ab dem 25. Tag abgefaltet, von der Mitte her beginnend. Seine vordere Öffnung Neuroporus anterior schließt sich (mit der Lamina terminalis) etwa anderthalb Tage vor der hinteren (etwa 30. Tag). Unter dieser Voraussetzung entwickelt sich im Weiteren aus dem vorderen Neuralrohrabschnitt das Gehirn, aus dem hintenzu anschließenden wird das Rückenmark. Der frühere Hohlraum des Neuralrohrs findet sich später mit Liquor cerebrospinalis gefüllt wieder als Zentralkanal des Rückenmarks bzw. in den zum Ventrikelsystem erweiterten inneren Liquorräumen des Gehirns. Eine der ersten Aufweitungen entsteht hier, wenn sich die frühe Augenanlage als Augenbläschen ausbildet.

Induziert wird die Neurulation durch Botenstoffe aus dem Notochord, die auf die darüber liegenden Ektodermzellen Einfluss nehmen und deren Interaktionen mitbestimmen. Verschiedene Proteinfaktoren (wie Chordin, Noggin, Follistatin) unterdrücken die Entwicklung zum Oberflächenepithel, ermöglichen den Zugriff auf Entwicklungsgene für Nervengewebe und schaffen im Zusammenwirken mit Wachstumsfaktoren auch regionale Differenzierungen.

Zellen im Mittelbereich der Neuralplatte verankern sich selektiv am Notochord und werden so – erst in medialer Linie (MHP), dann in zwei dorsolateralen (DLHP) – zu Angelpunkten (englisch hinge points, HP) für den formenden Prozess. Durch gerichtete Umlagerungen des Cytoskeletts werden Veränderungen der Zellform erreicht, die koordiniert im wachsenden Zellverbund unter dem seitlichen Druck expandierender Zellschichten zu Aufwölbungen bzw. Einziehungen führen, so über die Angelpunkte als Widerlager formgebend werden, wie abfaltend und in gegenseitigem Kontakt anbindend schließlich dem Neuralrohr Gestalt geben.

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