Photosynthese

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Bei den Landpflanzen findet Photosynthese in den Chloroplasten statt, hier in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine.

Photosynthese oder Fotosynthese (griechisch φῶς phōs, Licht; σύνθεσις sýnthesis, Zusammensetzung) bezeichnet die Erzeugung von energiereichen Stoffen mit Hilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen sowie verschiedene Algen- und Bakteriengruppen betrieben.

Bei diesem biochemischen Vorgang wird zunächst mit Hilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen, meistens Chlorophyllen, Licht-Energie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid verwendet: Aus energiearmen, anorganischen Stoffen, hauptsächlich Kohlenstoffdioxid CO₂ und Wasser H₂O, werden dabei energiereiche organische Verbindungen - Kohlenhydraten - synthetisiert.

Man unterscheidet zwischen oxygener und anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen wird Sauerstoff O₂ freigesetzt, bei der anoxygenen nicht. Bei der anoxygenen Photosynthese können statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe entstehen, beispielsweise elementarer Schwefel S.

Die oxygene Photosynthese ist nicht nur der bedeutendste biogeochemische Prozess der Erde, sondern auch einer der ältesten. Sie treibt durch die Bildung organischer Stoffe mittels Sonnenenergie direkt und indirekt nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefert.

[Bearbeiten] Überblick

Die Photosynthese kann in drei Schritte untergliedert werden :

1. Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide, Bacteriorhodopsin) absorbiert.
2. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie (siehe Phototrophie).
3. Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.

Die Synthese dieser Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO₂) aus. Für die Verwertung von CO₂ muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (H₂O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), zweiwertige Eisenionen (Fe²⁺) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.

[Bearbeiten] Allgemeine Photosynthesegleichung

Die Gesamtreaktion der Photosynthese lässt sich im Fall von CO₂ als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CH₂O> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H₂O), Schwefelwasserstoff (H₂S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck <H> symbolisiert):

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e⁻) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe²⁺) und Nitrit (NO₂⁻):

Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:

Als allgemeine Formulierung steht hier H₂A für das Reduktans H₂O bzw. H₂S.

Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H₂O) als Reduktans H₂A. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, Chloracidobacterium^[1]) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H₂S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.

Einige Cyanobaktereien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.

Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser auf hohem Energieniveau (niedrigem Redoxpotential) stehenden Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO₂ energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.

Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosophorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO₂ anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.

[Bearbeiten] Absorption von Lichtenergie

Lichtabsorption eines Buchenblattes: Dargestellt sind die Absorptionssprektren der Chlorophylle a, b und von β-Carotin. Mit der Absorption korrelliert auch die Photosyntheserate (Aktionsspektrum).

Damit die Energie des Lichtes eingefangen werden kann, verwenden phototrophe Organismen Farbstoffe. In grünen Pflanzen sowie Cyanobakterien dienen Chlorophylle, in anderen Bakterien auch Bakteriochlorophylle, Licht in unterschiedlichen Wellenlängenbereichen zu absorbieren. Der spektrale Optimalbereich für die Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die Licht-absorbierenden Farbstoffe werden auch Chromophore genannt. Bilden diese Komplexe mit umgebenden Proteinen, werden diese auch als Pigmente bezeichnet.

Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chlorophyllmolekül in einen angeregten Zustand über. Je nachdem, wie die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie für solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden Chlorophylle a und b werden hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, grünes Licht dagegen nicht. Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Elektronenakzeptor übertragen, es verbleibt ein positiv geladenes Chlorophyllradikal (Chl^•+) übrig. Das übertragene Elektron kann über eine Elektronentransportkette schließlich zum Chlorophyllradikal zurückgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird die Lichtenergie zur Verrichtung chemischer Energie genutzt (chemiosmotische Kopplung).

[Bearbeiten] Verteilung der photosynthetischen Proteinkomplexe

Aufbau eines Chloroplasten. Hierbei liegen die Thylakoidmembranen entweder in gestapelte (7) oder in ungestapelte (8) Form vor. 1: äußere Membran; 2: Intermembranraum ; 3: innere Membran; 4: Stroma; 5: Thylakoidlumen; 6: Thylakoidmembran; 7: Granum; 8: Thylakoid; 9: Stärke(körper); 10: plastidäres Ribosom; 11: plastidäre DNS; 12: Plastoglobulus

Die oxygene Photosynthese wird auf mehreren Ebenen reguliert, damit sie höchst effizient ablaufen und den metabolischen Bedürfnissen entsprechen kann.

In den Stroma der Chloroplasten sind der Photosynthesezentren PS I und PS II räumlich voneinander getrennt. Während in den ungestapelten Bereichen (Stromalamellen, Nr. 8 in rechter Abbildung) der Thylakoidmembranen ATP-Synthasen und PS I-Komplexe lokalisiert sind, befinden sich PS II-Komplexe in den Granalamellen (Nr. 7 in rechter Abb.). Diese Anordnung hat besondere Vorteile. Zum einen haben ADP und NADP⁺ freien Zugang zu den Stromalamellen bzw. den Randbreichen der Grana. Zudem würden in den dichten Granalamellen ATP-Synthasen und PS I-Komplexe keinen Platz finden.

Zum anderen soll die räumliche Trennung ein unkontrolliertes Überfließen (spillover) der Exzitone vom PS II- zum PS I-Komplex verhindern. Es wird nämlich weniger Energie zum Anregen des PS I benötigt als beim PS II. Daher würden bei einer direkten Nachbarschaft der beiden Photosynthesezentren die Exzitone von den Lichtsammelkomplexen häufiger auf PS I-Komplexe weitergeleitet werden.

[Bearbeiten] Lichtsammelkomplexe

→ Hauptartikel Lichtsammelkomplex

Lichtsammelkomplex mit Licht absorbierenden und emittierenden Carotinoiden sowie zentralen Chlorophyllmolekülen

Einfache Pigmente könnten nicht eine effiziente Photosynthese betreiben. Dies liegt daran, dass die Wahrscheinlichkeit für das Einfangen von Licht in der richtigen Wellenlänge und am richtigen Ort per se äußerst gering ist.

Daher verwenden phototrophe Organismen sogenannte Antennenkomplexe. Diese erhöhen die Auftrittsfläche und das Spektrum, mit der Photonen absorbiert werden. Antennen bestehen aus sogenannten Lichtsammelkomplexen. Diese bestehen in Pflanzen aus einer Zentralantenne (core) und einer äußeren Antenne, allesamt chlorophyllhaltige Proteinkomplexe. Als Chromophore dienen aber nicht nur Chlorophyll a und b, sondern auch Carotinoide und Xanthophylle. Diese schützen zum einen die Antenne, falls ein Chlorophyllmolekül einen schädlichen Triplettzustand ausbildet. Zum anderen erhöhen diese Chromophore den Wellenlängenbereich zum Einfangen von Licht.

In Cyanobakterien bestehen die Antennen aus speziellen Partikeln, den Phycobilisomen. Die dabei involvierten Phycobilinproteine absorbieren insbesondere grünes Licht.

Grüne Schwefelbakterien und Grüne Nichtschwefelbakterien verwenden für ihre anoxygene Photosynthese sogenannte Chlorosomen. Diese sind längliche, lipidähnliche Partikel, die an der der cytoplasmatischen Seite der Membran assoziiert sind und in Verbindung mit dem photosynthetischen Rekationsszentrum stehen^[2]. Sie sind besonders effektive Lichtsammler.

Die Chromophore leiten nun durch ihre räumliche Nachbarschaft die Lichtenergie von einem Pigment zum anderen. Diese definierte Menge (Quant) Anregungsenergie bezeichnet man auch als Exziton. Exzitone gelangen schließlich in wenigen Pikosekunden in das Reaktionszentrum. Bei Pflanzen und Cyanobakterien ist dies ein Chlorophyll a-Molekül. Der Exzitonentransfer erfolgt vermutlich innerhalb eines Lichtsammelkomplexes durch delokalisierte Elektronen und zwischen einzelnen Lichtsammelkomplexen strahlungslos durch den Förster-Mechanismus.

[Bearbeiten] Verteilung der Lichtsammelkomplexe

Für den Fall, dass der PS II-Komplex häufiger angeregt wird als der PS I-Komplex, kann das gebildete Plastochinol nicht zügig vom Cytochrom b₆f-Komlex zu Plastochinon reoxidiert werden. Plastochinol akkumuliert in der der Thylakoidmembran, die Gesamtphotosyntheserate ist durch den geschwindigkeitsbegrenzenden Schritt des PS I-Komplex verlangsamt. Um die Photosyntheserate des PS I-Komplexes zu erhöhen, wird eine Proteinkinase aktiviert. Diese phosphoryliert Tyrosine der LHC-II-Untereinheiten unter ATP-Verbrauch, wodurch es zu einer Konformationsänderung kommt. In dessen Folge lösen sich die LHC-II-Komplexe von den PS II-Komplexen ab und diffundieren zu den PS I-Komplexen.

Dies hat zur Folge, dass der PS I-Komplex auf Kosten des PS II-Komplexes verstärkt angeregt wird, die angestauten Plastochinole können weiter prozessiert werden.

[Bearbeiten] Nichtphotonische Löschung

Bei hohen Lichtstärken wird mehr NADPH und ATP erzeugt als verbraucht. Dies kann beispielsweise bei hohen Temperaturen geschehen, wenn die Spaltöffnungen geschlossen werden, um den Wasserverlust zu drosseln. Damit ist nämlich auch die Aufnahme von CO₂ für die Dunkelreaktion reduziert, sie läuft langsam ab. Bei niedrigen Temperaturen ist andererseits der Stoffwechsel durch eine geringe Enzymaktivität verlangsamt, wodurch auch mehr ATP bzw. NADPH im Überschuss erzeugt werden. In beiden Fällen kommt es zu einer Akkumulation von Plastochinol und zu Lichtschäden des Photosyntheseapparates. Letzteres wird durch überdurchschnittlich angeregte Chlorophyllmoleküle in den Reaktionszentren verursacht. Sie erhöhen die Wahrscheinlichkeit dafür, dass reaktive Sauerstoffspezies (ROS) entstehen, die den Photosyntheseapparat und die Zelle beschädigen.

Um diese überschüssige Energie abzuleiten, verwenden Pflanzen Zeaxanthin im Xanthophyllzyklus. Hierbei bindet Zeaxanthin an eine Untereinheit des LHC-II-Komplexes und kann die Energie angeregter Chlorophyllmoleküle aufnehmen.^[3] Das angeregte Zeaxanthinmolekül fällt unter Wärmeabgabe in seinen Grundzustand zurück. Diese nichtphotonische Löschung der Lichtenergie stellt damit ein Schutzmechanismus dar. Etwa 50–70 % aller absorbierenden Photonen wird auf diese Weise in Wärme überführt. Bei Kieselalgen tritt ein ähnlicher Zyklus in Erscheinung.

Zur Beseitigung überschüssiger Lichtenergie spielt die Photorespiration dagegen nur eine geringe Rolle.

[Bearbeiten] Oxygene Photosynthese

Die Photosysteme einer Pflanze als vereinfachte Darstellung. Bei allen grünen Pflanzen, Algen sowie Cyanobakterien sind beide Photosyntheseapparate funktionell hintereinander geschaltet. Abkürzungen: PS = Photosystem; PQH₂ = reduziertes Plastochinon; PC = Plastocyanin; Fd = Ferredoxin; Fp = Ferredoxin-NADP-Reduktase

Alle grünen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien verwenden die Lichtenergie, um Elektronen aus Wasser zu beziehen. Dieses wird dabei zu Sauerstoff oxidiert und freigesetzt. Die bei der Lichtreaktion beteiligten Enzyme kann man in zwei Module bzw. Photosysteme unterteilen. Hierbei sind Photosystem I und II als Tandem hintereinander geschaltet.

Teilgleichung Lichtreaktion

Bei der Photosynthese wird die Lichtenergie zum Aufbau eines Protonen-Konzentrationsunterschieds genutzt, so dass an der Thylakoidmembran ATP aus ADP und Phosphat gebildet wird. Entdeckt wurde diese Photophosphorylierung 1954 durch den US-amerikanischen Biologen Daniel I. Arnon.

Teilgleichung Dunkelreaktion

Die bei der Lichtreaktion gewonnnen Reduktionsäquivalente und ATP werden anschließend im sogenannten Calvin-Zyklus verwendet. Hierbei wird Kohlendioxid in Kohlenhydrate aufgebaut.

Als Beispiel diene die chemische Gleichung zur Bildung von Glucose (C₆H₁₂O₆), die das primäre Produkt darstellt:

Wasser dient als Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid. Bei der Reduktion wird das Wassermolekül gespalten (Photolyse): Es entstehen Sauerstoff, Elektronen und Protonen. Der Sauerstoff wird in molekularer, elementarer Form (O₂) an die Umgebung abgegeben. Der Sauerstoff stammt aus den gespaltenen Wassermolekülen, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid. Daher stehen in der obigen ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, um rechts 6 O₂-Moleküle zu erhalten.

Brutto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese

Netto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese

Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser entsteht – durch Energiezufuhr (Licht) – Traubenzucker (Glucose) und Sauerstoff.

Wortgleichung für die oxygene Photosynthese

Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von molekularem Sauerstoff O₂ als oxygene Photosynthese bezeichnet (Oxygenium = Sauerstoff). Sie wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche Protisten, d. h. grüne und anders gefärbte einzellige Algen. Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von O₂, das für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

[Bearbeiten] Lineare (nicht-zyklische) Photophosphorylierung

Das Z-Schema der Lichtreaktion in der oxygenen Photosynthese.

Bei den Organismen mit oxygener Photosynthese sind zwei Photosysteme in Serie geschaltet. Die Reaktionszentren dieser beiden Photosysteme besitzen ein Absorptionsmaximum bei 680 nm (PS II) bzw. 700 nm (PS I). Die beiden Systeme sind durch eine Elektronentransportkette miteinander verbunden, wie bei der Atmungskette. Diese wird als Cytochrom b₆/f bezeichnet. Trägt man die Redoxpotentiale der Reaktionsfolge auf, ergibt sich eine Art Zick-Zack-Verlauf. Da dieser an ein zur Seite gedrehtes „Z“ erinnert, spricht man auch von einem Z-Schema (vgl. Abbildung).

Zunächst werden die im Photosystem II befindlichen Chlorophyll-Moleküle (Reaktionszentrum) durch die von den Lichtsammelkomplexen an sie weitergeleitete Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau gehoben, das bedeutet auf ein niedrigeres Redoxpotential: Das Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand. Im Reaktionszentrum befindet sich zwar ein Chlorophyll a-Paar, aber wegen des großen Abstandes wird wahrscheinlich nur ein Chlorophyllmolekül davon angeregt.

Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll a zunächst auf Phaeophytin (Phe) übertragen. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Plastochinon (Q_A) auf ein locker gebundenes Q_B = PQ. Die Plastochinone nehmen schrittweise zwei Elektronen und zwei Protonen auf, wodurch PQ schließlich zu einem Hydrochinon (= Hydrochinol PQH₂) reduziert wird. Erst in dieser Form verlässt es den PS II-Komplex. PQH₂ diffundiert in der Thylakoidmembran zu dem Cytochrom-b₆/f-Komplex und gibt dort seine Elektronen ab. Dabei wird PQH₂ zu PQ reoxidiert. Die Elektronen landen im sogenannten Q-Zyklus schließlich auf Plastocyanin (PC), das jeweils ein Elektron aufnehmen kann. Bei dieser Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein Proton aus dem Stroma der Chloroplasten in das Thylakoidlumen transloziert.

Plastocyanin ist ein wasserlösliches kupferhaltiges Enzym, dessen Kupferatom zwischen den Oxidationsstufen Cu^I und Cu^II wechselt. Es diffundiert dabei in der Nähe der Membran im Lumen des Thylakoids. Von seiner Funktion ähnelt es dem Cytochrom c der Atmungskette.

Das vom Cyt-b₆/f-Komplex freigesetzte reduzierte Plastocyanin gelangt schließlich an den Photosystemkomplex I (PS I). PS I enthält auch ein Chlorophyll-Molekülpaar und hat ein Absorptionsmaximum von etwa 700 nm. Durch Anregung eines Excitons gelangt ein Chlorophyll a im Zentrum in einen energetisch höheren Zustand und gibt ein Elektron ab. Dabei entsteht ein positives Chlorophyllradikal (Chl-a^•+), das das Elektron aus dem angedockten Plastocyanin aufnimmt und dadurch zu Chl a reduziert wird. PC diffundiert nach Abgabe seines Elektrons wieder zum Cyt-b₆/f-Komplex zurück.

Das Elektron, das das Chlorophyll a-Molekül selbst abgegeben hatte, gelangt auf ein festgebundenes Phyllochinon (Q). Von dort wird es an ein Eisen-Schwefel-Zentrum übertragen (F_x) und gelangt über weitere Eisen-Schwefel-Zentren (F_A, F_B) schließlich auf Ferredoxin (Fd). Dieses befindet sich an der Stromaseite der Thylakoidmembran. Oxidiertes Fd bindet an einer Ferredoxin-NADP-Reduktase und reduziert NADP⁺ zu NADPH.

Der Transport von Protonen in das Thylakoidlumen bewirkt im Vergleich zum Stroma einen Protonen-Konzentrationsunterschied (ΔpH), der eine ATP-Synthase antreibt, wodurch der Energieträger ATP gewonnen wird (= Photophosphorylierung).

[Bearbeiten] Sauerstoffproduzierender Komplex

Die Elektronenlücke des Chlorophyllradikals im Reaktionsszentrum des PS II muss noch geschlossen werden. Hierbei werden die Elektronen aus Wasser bezogen. An dieser „Wasserspaltung“ sind ein Tyrosinrest der D1-Untereinheit (Tyr161 = Tyr_Z) und ein Mangan-Cluster beteiligt. Das Chl a-Radikal entzieht ein Elektron diesem reaktiven Tryronsinrest, was dadurch selbst zu einem Tyrosinradikal oxidiert wird. Damit das Tyrosinradikal wieder reduziert wird, benötigt es ein Elektron aus einem besonderem Metallkomplex, dem Mangan-Chlor-Cluster.

Mögliche Anordnung des MnCaO_x-Clusters. Die genaue Geometrie der Atome im Zentrum ist noch nicht ganz geklärt, wird aber von einer Reihe von Aminosäuren komplexiert.^[4]

Der Mangan-Chlor-Cluster ist wichtigstes Bestandteil des sauerstoffproduzierenden Komplexes („oxygen-evolving comlex“, OEC). Es ist im Wesentlichen aus vier Manganatomen, einem Calciumatom und einem Chloratom aufgebaut. Diese ungewöhnliche Zusammensetzung von fünf Metallatomen ist äußerst selten. Es ist nur ein Beispiel einer CO-Monohydrogenase bekannt, bei dem andere Metallatome (Fe, Ni) über Schwefelbrücken eine ähnliches Arrangement aufweisen.^[5] Funktionell kann Calcium- durch Strontium-, und das essentielle Chlor- durch ein Bromatom ersetzt werden.^[6][7]

Die genaue Geometrie der Metallatome ist trotz intensiver Studien noch nicht ganz geklärt. Möglicherweise liegen die Metallatome mit Sauerstoffatomen wie in der Abbildung rechts vor und werden von verschiedenen Aminosäuren der D1- bzw. CP43-Untereinheit komplexiert. ^[8][9] Hierbei werden zwei Moleküle Wasser von den Manganatomen gebunden.^[10]

“Kok-Zyklus“ des ManganCa-Clusters. Der Grundzustand S₀ ist die reduzierteste Form, es werden schrittweise Elektronen an ein reaktives Tyrosin abgegeben. Die Deprotonierungsreaktionen sind nicht eingezeichnet. Beim S₂-S₃-Übergang stammt das Elektron wahrscheinlich nicht von einem der Manganatome.^[7] Im Dunkeln liegt der S₁-Zustand vor.^[11]

Der Mn₄CaO_x-Cluster funktioniert wie eine Art Batterie. Nach und nach geben drei Manganionen jeweils ein Elektron ab und wechseln zwischen den Oxidationsstufen Mn^III und Mn^IV (vgl. Abbildung). Dadurch können verschiedene Oxidationsstufen des Clusters (S₀ bis S₄) erreicht werden. Da die Elektronen im Cluster stark delokalisiert sind, ist das Nennen einer genauen Oxidationsstufe der Manganatome jedoch erschwert. Es wurde diskutiert, dass das vierte Manganatom im S₄-Zustand eine formale Oxidationsstufe von V erreicht. ^[8] Wahrscheinlicher ist indes, dass sich ein Oxoradikal bildet (vgl. Abbildung).^[7][10]

Erst wenn vier Elektronen an das Try_Z abgegeben wurden (S₄), wird Sauerstoff gebildet und freigesetzt und der reduzierte Zustand (S₀) ist wieder erreicht. Dieser Zyklus wird auch als „Kok-Zyklus“ bezeichnet.^[12] Für das Freisetzen eines Moleküls Sauerstoffs werden insgesamt vier Exzitone benötigt, was die Untersuchungen von Pierre Joliot und Bessel Kok ergeben haben.

Vermutlich würde ein schrittweise Oxidieren des Wassers viele reaktive Sauerstoffspezies (ROS) freisetzen. Mit dem oben geschilderten Mechanismus wird dieses Risiko also minimiert. Das Besondere an diesem Enzym ist jedoch nicht die Tatsache, dass es Sauerstoff freisetzt (Katalasen könnten dies auch tun), sondern dass es zwischen zwei Wassermolekülen eine O–O-Bindung ausbildet.^[10]

[Bearbeiten] Zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion erfolgt nur beim Photosystem I. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin (Fd) nicht an die NADP⁺-Reduktase weitergegeben, sondern zurück zum Cytochromkomplex geführt, wodurch sie wiederum zum Photosystem I gelangen und zum Reaktionszentrum zurückgelangen. Dadurch wird kein NADPH gebildet, sondern ausschließlich ATP. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung.

C₄-Pflanzen haben einen erhöhten ATP-Bedarf und könnten somit die zyklische Photophosphorylierung intensiver nutzen als C₃-Pflanzen.

[Bearbeiten] Anoxygene Photosynthese

Viele phototrophe Bakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese. Hierbei ist ein einziges Photosystem involviert, entweder eines mit einem Reaktionszentrum des pflanzlichen Typs I (PS I) oder Typs II (PS II). Im Gegensatz zu Cyanobakterien und phototrophen Eukaryonten enthalten die Reaktionszentren Bakteriochlorophylle. Wie bei der oxygenen Photosynthese wird dieses durch Lichtenergie angeregt, wodurch sich sein Redoxpotential erniedrigt. Dadurch gibt das angeregte Bakteriochlorophyll sein Elektron an einem primären Akzeptor ab. Je nach Reaktionszentrum gelangt es entweder auf ein Eisen-Schwefel-Protein (PS II) oder auf ein Chinon (PS I). Von dort wird es über einen Q-Zyklus schließlich zurück zum Reaktionszentrum geleitet (zyklischer Elektronentransport). Bei diesem Vorgang wird ein Protonengradient aufgebaut, durch den eine ATPase betrieben wird. Da zwar ATP, aber keine Reduktionsäquivalente aufgebaut werden, müssen letztere aus externen Elektronendonatoren (anorganische oder organische Verbindungen) gebildet werden.

Neben diesem zyklischen Elektronentransport gibt es auch einen nicht-zyklischen, durch die Reduktionsäquivalente direkt gebildet werden. Um die dadurch entstehende Elektronenlücke zu füllen, werden externe Elektronendonatoren verwendet, beispielsweise H₂S, zweiwertige Eisen-Ionen (Fe²⁺) oder Nitrit (NO₂⁻)^[13] Hierbei entstehen elementarer Schwefel (S), dreiwertige Eisenionen (Fe³⁺) oder Nitrat (NO₃⁻) als Reaktionsprodukte.

Durch das Fehlen eines wasserspaltenden Komplexes (vgl. oben) kann Wasser bei der anoxygenen Photosynthese nicht als Elektronenquelle verwendet werden, zudem ist das Redoxpotential des Bakteriochlorophyll-Pigmentes für eine Wasserspaltung zu hoch. Bei der anoxygenen Photosynthese kann damit niemals Sauerstoff entstehen.

[Bearbeiten] Anoxygene Photosynthese des Typs II

Grüne Nicht-Schwefelbakterien (z. B. Chloroflexus) und Purpurbakterien verwenden bei der anoxygenen Photosynthese ein Reaktionszentrum des Typs II (PS II). Das Absorptionsmaximum des Bakteriochlorophylls a im Zentrum liegt bei 870 nm. Gelangt dieses durch Lichtenergie in ein angeregten Zustand, gibt es sein Elektron zunächst auf ein Bakteriochlorophyll ab. Von dort gelangt es über ein Bakteriophäophytin, einem fest gebundenen Chinon (Q_A) schließlich auf ein assoziiertes Chinon (Q_B). Falls dieses durch zwei Elektronen zum Chinol reduziert wird, verlässt es den PS II-Komplex und diffundiert in der Membran zu einem Cytochrom bc₁-Komplex. Während des Q-Zyklus werden die Elektronen auf diesen Komplex übertragen, dabei wird ein Protongradient aufgebaut. Dieser betreibt eine ATPase, wodurch ATP generiert wird. Das Elektron im Cytochrom bc₁-Komplex gelangt von dort auf ein Cytochrom c (Cyt c₂), was membranassoziiert im Cytoplasma zum Reaktionszentrum zurückdiffundiert. Dort wird die Elektronenlücke durch Oxidation des Cyt c₂ geschlossen, ein neuer zyklischer Elektronentransport kann beginnen.^[14]

Um Reduktionsäquivalente zu bilden, oxidieren schwefelfreie Purpurbakterien (Rhodospirillum, Rhodobacter) und Grüne Nichtschwefelbakterien (z. B. Chloroflexus) organische Verbindungen. Letztere können zudem Wasserstoff (H₂) als Elektronendonor nutzen, sie sind daher auch photolithotroph.

Das Chinon kann seine Elektronen aber auch in einem nicht-zyklischen Elektronentransport auch auf NAD(P)⁺ übertragen, was eine NADH-Chinon-Oxidoreduktase katalysiert. Jedoch ist das Redoxpotential des Chinons zu niedrig, um NAD(P)⁺ direkt zu reduzieren. Daher wird für diesen revertierten (rückläufigen) Elektronentransport Energie in Form der protonenmotorische Kraft Δμ_H+ angezapft. Da das Elektron aus dem Kreislauf entnommen wurde, verbleibt das Bakteriochlorophyll a im Reaktionszentrum zunächst als positiv geladenes Radikal. Um diese Lücke zu schließen, werden Elektronen aus externen Quellen verwendet. Schwefelpurpurbakterien (z. B. Chromatium, Ectothiorhodospira) oxidieren hierzu H₂S zu Schwefel, welcher intra- oder extrazellulär abgelagert wird.^[15]

[Bearbeiten] Anoxygene Photosynthese des Typs I

Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese mit H₂S als Reduktans bei Bakterien der Gattung Chlorobium

Grüne Schwefelbakterien (z. B. Chlorobium) bzw. auch Heliobakterien verfügen über ein Reaktionszentrum des Typs I. Bei ersteren liegt ein Bakteriochlorophyll a mit einem Absorptionsmaximun von 840 nm, bei Heliobakterien ein Bakteriochlorophyll g mit 798 nm vor.^[16][17] Im zyklischen Elektronentransport gelangt das Bakteriochlorophyll nach Anregung durch Licht in einen energetisch höheren Zustand und gibt sein Elektron an ein weiteres Bakteriochlorophyll ab. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Menachinon und diverse Eisen-Schwefel-Zentren (F_x, F_A/F_B) auf Ferredoxin (Fd). Fd gibt sein Elektron an in der Membran lokalisiertes Menachinon ab, welches in einen Q-Zyklus eingespeist wird. Hierbei wird ein Protonengradient an der Membran aufgebaut. Über einen Cyt bc₁-Komplex wird schließlich eine Tetracytochromeinheit reduziert, welches zur PS I zurückkehrt, um die Elektronenlücke im Reaktionszentrum zu schließen.^[17]

Auch hier besteht die Möglichkeit eines nichtzyklischen Elektronentransportes: Wenn die Elektronen von Eisen-Schwefel-Zentrum auf ein Ferredoxin übertragen werden, gelangen sie von dort auf NAD(P)⁺. Letzteres katalysiert eine Ferredoxin-NADP⁺-Oxidoreduktase. Da das Redoxpotential des Fd niedriger liegt als das von NAD(P)⁺, kann diese Reaktion ohne Energieaufwand ablaufen. Um die entstandene Elektronenlücke beim Bakteriochlorophyll im nicht-zyklischen Elektronentransport zu füllen, oxidieren beispielsweise Grüne Schwefelbakterien H₂S zu Schwefel.

Bei Heliobakterien wurde ein Weg, CO₂ zu fixieren, noch nicht identifiziert. Sie besitzen kein RubisCO bzw. keine ATP-Citrat-Lyase (für den reduktiven Citratzyklus), sondern benötigen Pyruvat, Lactat, Butyrat und Acetat.^[18] Manche Stämme können auch mit Zuckern und mit Ethanol wachsen. Damit wachsen sie photohetereotroph.

Als Beispiel für die Lichtreaktion anoxygener Photosynthese mit H₂S als Reduktans wird im nebenstehenden Bild die der phototrophen Bakterien-Gattung Chlorobium vereinfacht schematisch dargestellt.

[Bearbeiten] Kohlenstoffdioxid-Assimilation

→ Hauptartikel Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Die in der Lichtreaktion gewonnenen Reduktionsäquivalente und ATP werden zum Aufbau von Kohlenhydraten genutzt. Es gibt hierfür verschiedene Möglichkeiten:^[19]

• Alle Organismen mit oxygener Photosynthese sowie auch einige Mikroorganismen mit anoxygener Photosynthese (Purpurbakterien) können Kohlenstoffdioxid im sogenannten Calvin-Zyklus fixieren. Als Wesensmerkmal kondensiert hierbei CO₂ an Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP), was durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RubisCO) katalysiert wird. Durch folgende Reduktionen unter Verbrauch von NADPH und ATP wird Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) aufgebaut. Die Reaktionen finden bei Pflanzen in den Stroma der Chloroplasten statt. Die an diesem Prozess beteiligten Enzyme sind sauerstoffunempfindlich. Jedoch neigt RubisCO dazu, Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid zu verwenden (Photorespiration), was die Effizienz der Kohlenstoffdioxidfixierung verringert. Aus G3P wird Stärke und Fructose aufgebaut.

• Im Zuge der anoxygenen Photosynthese bei Grünen Schwefelbakterien bzw. Grünen Nichtschwefelbakterien wird CO₂ durch den reduktiven Citratzyklus bzw. den Hydroxypropionatzyklus assimiliert.

• Heliobakterien gewinnen zwar Energie in Form von ATP durch ihre anoxygene Photosynthese, leben aber nicht photoautotroph. Sie benötigen organische Verbindungen (z. B. Gärprodukte) und bauen daraus Zellmaterial auf.

[Bearbeiten] Energiebilanz

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Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.

Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0 … 1 oder 0 … 100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität', deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose (Traubenzucker), eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

[Bearbeiten] Effektivität

Der Effekt der Photosynthese kann auf verschiedene Energiegrößen (Maßeinheit Joule) bezogen werden, so dass es eine Reihe verschieden definierter Größen für die Effektivität gibt. Im Folgenden sind verwendete Energiegrößen aufgeführt.

1. Energie der Photonen, die für die Bereitstellung der erforderlichen Mengen an Reduktionsäquivalente (NADPH+H⁺) und ATP in den Photosystemen umgesetzt werden, also der tatsächlich photochemisch wirksamen Photonen.
2. Energie der von den Photosystemen absorbierten Photonen, einschließlich der photochemisch nicht wirksamen.
3. Energie des gesamten von Chloroplasten absorbierten Lichts.
4. Energie des von Blättern absorbierten Lichts.
5. Energie des auf einen Pflanzenbestand oder einer Mikroorganismenpopulation eingestrahlten Lichts.
6. Energie des auf Teile oder die gesamte Oberfläche des Planeten Erde eingestrahlten Lichts.

Bei den Größen 4 bis 6 kann entweder die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne verwendet werden oder auch nur der Teil des Spektrums, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Bei Pflanzen und Algen wird – je nach Autor – teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm. Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „Photosynthetically Active Radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.

[Bearbeiten] Wirkungsgrad

Der Wirkungsgrad, der den primären Effekt der Photosynthese im Verhältnis zur Energie der photochemisch wirksamen Photonen quantifiziert, wird wie folgt berechnet:

Als Grundlage der Berechnung dienen die Frequenzen der Absorptionsmaxima des Chlorophylls.

• Um ein Elektron anzuregen, wird ein Lichtquant benötigt.
• Um ein NADP⁺ zu reduzieren, werden zwei Elektronen und ein Proton benötigt.
• Da jedes Elektron zweimal angeregt wird (durch Photosystem II und I), werden für die Erzeugung von einem NADPH+H⁺ vier Photonen benötigt.
• Da 24 Elektronen (bzw. 12 NADPH) für die Synthese von einem Molekül Glucose aus CO₂ und Wasser benötigt werden, werden insgesamt 48 Lichtquanten benötigt.
• Die Energie von Lichtquanten ist von ihrer Wellenlänge abhängig:
  • E(λ = 400 nm) = 298 kJ/mol (blaues Licht)
  • E(λ = 550 nm) = 214 kJ/mol (gelb-oranges Licht)
  • E(λ = 700 nm) = 168 kJ/mol (rotes Licht)
• Die für die Synthese von einem Mol Glucose benötigte Lichtenergie beträgt demnach je nach Wellenlänge zwischen 14300 kJ (Blau) und 8064 kJ (Rot)
• Die Freie Reaktionsenthalpie für die Bildung von Glucose aus CO₂ und H₂O beträgt unter Standardbedingungen 2862 kJ/mol.
• Das ergibt einen Wirkungsgrad von 20,0 Prozent für blaues und 35,5 Prozent für rotes Licht.

[Bearbeiten] Globale Effektivität

Für die Berechnung der globalen Effektivität der Photosynthese wird die jährliche Nettoprimärproduktion an Biomasse zur Energie der jährlich einfallenden Sonnenstrahlung ins Verhältnis gesetzt. Dabei können folgende Strahlungsgrößen eingesetzt werden:

Die flächenbezogene Einstrahlung auf die Erdoberfläche bei klarer Atmosphäre ist abhängig vom Breitengrad und der Jahreszeit. Beispiele:

Die Effektivität der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht:

Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxid-Konzentration:

[Bearbeiten] Abhängigkeit von abiotischen Faktoren

Die Photosyntheserate kann dadurch ermittelt werden, dass die Menge an produziertem Sauerstoff oder Glucose pro Zeit gemessen wird. Sie ist von verschiedenen Außenfaktoren abhängig:

• Pflanzentyp: C₄-Pflanzen erreichen eine höhere Photosyntheserate als Sonnenpflanzen und diese erreichen wiederum eine höhere Photosyntheserate als die Schattenpflanzen.
• Wellenlänge: Das Chlorophyll setzt hauptsächlich langwelliges (rotes) und kurzwelliges (blaues) Licht in chemische Energie um. Durch akzessorische Pigmente wie Carotinoide und Phycobiline kann das Spektrum der nutzbaren Wellenlängen erweitert werden.
• Strahlungsmenge: Die Photosynthese beginnt erst ab einem Schwellenwert, der bei Schattenpflanzen niedriger als bei Sonnenpflanzen ist, und hat bei ungefähr 230 W/m² ihr Optimum.
• Temperatur: Das Optimum für die Photosynthese bei Starklicht liegt zwischen 20 und 35 °C (variiert von Art zu Art). Danach fällt die Photosyntheserate stark ab, bis sie bei ungefähr 50°C zum Erliegen kommt, was an der Degenerierung der beteiligten Enzyme liegt.
• Kohlenstoffdioxid: Die Photosynthese hat bei einem CO₂-Gehalt zwischen 0,1 und 1,0 Vol.-% ihr Optimum. Luft hat nur einen Gehalt von 0,03 Vol.-%, weshalb Pflanzen unter ihrem Optimum arbeiten. Wäre die Konzentration höher, würden Pflanzen schneller wachsen und schneller O₂ freisetzen. (Manche Gärtner „begasen“ ihre Gewächshäuser mit Kohlenstoffdioxid).
• Wasser: Bei Trockenheit schließen Pflanzen ihre Spaltöffnung. Dadurch wird die Verdunstungsrate verringert und die Pflanze vor einer Austrocknung geschützt. Dies stoppt jedoch den Gasaustausch der Pflanze und als Folge dessen kommt die Photosynthese zum Erliegen.

[Bearbeiten] Bedeutung

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Verteilung und Menge an Chlorophyll in der Biossphäre im Jahre 1997/1998.

Unter den derzeitigen Bedingungen der solaren Energieeinstrahlung erfolgt durch die Photosynthese eine Primärproduktion von ca. 100 Milliarden Tonnen Trockenmasse pro Jahr. Die Photosynthese treibt direkt oder indirekt alle biogeochemischen Kreisläufe in allen bestehenden Ökosystemen der Erde an. Selbst die Lebensgemeinschaften an hydrothermalen Quellen, welche anorganische Verbindungen geothermalen Ursprungs als Energiequelle verwenden und vom Licht der Sonne völlig abgeschnitten sind, sind auf den Sauerstoff, das Abfallprodukt der Photosynthese, angewiesen.

Gegenwärtig sind die terrestrischen Pflanzen verantwortlich für einen Großteil der photosynthetischen Primärproduktion. Im Gegensatz hierzu ist die Biomasse der marinen Primärproduzenten sehr gering und stellt nur 0,2 % der globalen Biomasse dar. Jedoch ist der Umsatz mariner photosynthetischer Mikroorganismen bis zu 700-mal schneller im Vergleich zu terrestrischen Pflanzen. Somit tragen die marinen Primärproduzenten trotz ihrer geringen Biomasse mit 55 Milliarden Tonnen Trockenmasse je Jahr mit 55 % zur globalen Primärproduktion bei.

Die globale CO₂-Fixierung erfolgt fast ausschließlich durch den Prozess der oxygenen Photosynthese. Die Bedeutung der anoxygenen Photosynthese für die globale CO₂-Fixierung liegt unter 1 %. Hierfür sind zwei Gründe ausschlaggebend. Zum einen kommen phototrophe Schwefelbakterien, welche die dominierende Gruppe unter den anoxygenen phototrophen Organismen in den Ökosystemen darstellen, nur in einigen limnischen und marinen Gezeitenzonen in hohen Dichten vor. Die für diese Organismen in Frage kommenden Ökosysteme tragen auch nur mit etwa 4 % zur globalen Primärproduktion bei. In Seen mit phototrophen Schwefelbakterien liegt zudem der Anteil an der Primärproduktion durch die anoxygene Photosynthese bei etwa 29 %. Daher wird entsprechend aktuellen Forschungsergebnissen angenommen, dass die anoxygene Photosynthese weniger als 1 % zur globalen Primärproduktion beisteuert.

Der zweite limitierende Faktor für den Beitrag der anoxygenen Photosynthese zur globalen Primärproduktion liegt in der Abhängigkeit dieser Organismen von reduzierten Schwefelverbindungen. Diese Verbindungen entstehen beim anaeroben Abbau von organischen Verbindungen zu CO₂ mit Sulfat; die sogenannte bakterielle Sulfatreduktion. Da dieser organische Kohlenstoff zuvor schon durch eine oxygene Photosynthese fixiert wurde, erfolgt bei der Photosynthese auf der Grundlage bakteriogener Schwefelverbindungen keine Nettozunahme an organischen Verbindungen für die höheren trophischen Stufen in der Nahrungskette. Aus diesem Grund wurde dafür von Norbert Pfennig 1978 der Begriff der „sekundären Primärproduktion“ eingeführt. Anoxygen phototrophe Organismen können daher nur die Verluste an organischen Verbindungen, die bei der Mineralisation entstehen, kompensieren. Eine Ausnahme hiervon bilden die geothermalen Schwefelquellen, da hier die reduzierten Schwefelverbindungen aus abiotischen Quellen stammen.

Neben der CO₂-Fixierung bei der oxygenen Photosynthese spielt auch die Bildung von Sauerstoff eine wichtige Rolle. Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O₂) gasförmig in der Atmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Er entstammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da nur durch diesen Prozess elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Nährstoffe produziert werden („Primärproduktion organischer Stoffe“).

• Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese.
• In der Stratosphäre wird aus Sauerstoff (O₂) Ozon (O₃) gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
• Durch Beschattung und Verdunstung bewirkt die Vegetation ein ausgeglicheneres Klima.

[Bearbeiten] Produktivität

Die jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion, das ist die Primärproduktion abzüglich der Verluste durch Veratmung, angegeben als Kohlenstoff-Masse in der gebildeten Biomasse, beträgt

Die durchschnittliche jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion beträgt

Maximale Produktivität von Agrarpflanzen auf Freiflächen unter günstigen Bedingungen als Biotrockenmasse-Bildung je Flächen- und Zeiteinheit:

[Bearbeiten] Optimierung

Eine Möglichkeit, Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen zu steigern, besteht darin, alle für die Photosynthese wichtigen Faktoren im ökologischen Optimum (Optimumgsgesetz) zu halten. Dies ist vor allem in Gewächshauskulturen möglich.

[Bearbeiten] Ökologoie

Die Funktion von Wäldern und Parks als „Grüne Lungen“ gilt besonders in der Nähe von Städten und Ballungsgebieten als besonders (lebens)wichtig. Das bezieht sich in erster Linie auf die Sauerstoff-Bildung, aber daneben auch auf die Wirkung als Staubfilter. Mit ihren Blättern und Nadeln wirken die Bäume der Wälder und Parks wie riesige Filter. Ein Hektar Buchenwald kann jährlich rund 70 Tonnen, ein Hektar Fichtenwald etwa 30 Tonnen Staub aus der Luft herausfiltern.

[Bearbeiten] Evolution

Aufgrund der Bedeutung der Photosynthese für das Leben auf der Erde hat sich die Wissenschaft schon sehr früh für die Entstehung und Entwicklung der Photosynthese interessiert. Zur Klärung dieser Frage wurden Daten aus unterschiedlichen Fachdisziplinen wie Geologie, Biogeochemie, vergleichende Biochemie und molekulare Evolution gesammelt. Dennoch bleibt die Beantwortung dieser Frage eine wissenschaftliche Herausforderung und sie ist bis heute nicht abschließend geklärt. Teilweise wird sogar die Auffassung vertreten, dass die zur Beantwortung notwendigen Spuren gar nicht mehr existieren, da die Photosynthese schon sehr früh in der Entwicklung des Lebens und der Erde entstanden ist und diese im Laufe der Zeit verloren gingen.

Sicher ist jedoch, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen Photosynthese aufgetreten ist. Die anoxygene Photosynthese könnte sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren (Ga) etabliert haben.^[20] Nach anderen Vermutungen war bereits vor 3,8 Ga eine Photosynthese mit Wasserstoff durchgeführt worden.^[21] Vor 3,4 Ga wurde diese mit H₂S, vor 3,0 Ga auch mit Fe²⁺ betrieben (durch Protocyanobakterien, Proteobakterien).

Von großem Interesse ist die Bestimmung der Epoche, in der oxygene Photosynthese von Protocyanobakterien durchgeführt wurde. Dies wird in der Wissenschaft noch kontrovers diskutiert, es zeichnet sich aber eine Mehrheit ab: Als sich die nahezu anoxische Atmosphäre mit Sauerstoff angereicherte (Great Oxidation Event), muss die oxygene Photosynthese bereits gut etabliert worden sein. Dieser Zeitpunkt der atmosphärischen Sauerstoffanreicherung liegt vermutlich zwischen 2,3 bis 2,4 Milliarden Jahren vor der Gegenwart.^[22][21] Aus diesem Ereignis kann man aber nicht schließen, wann die oxygene Photosynthese begann. Denn der erste biochemisch erzeugte Sauerstoff ist aller Wahrscheinlichkeit nicht in die Atmosphäre gelangt.^[22]

Um den Zeitpunkt einzugrenzen, werden verschiedenen Hinweise (Marker) aus drei Hauptrichtungen angeführt: Stromatolithen, Mikrofossilien und chemische Markermoleküle.

Stromatolithen sind laminierte, geologische Strukturen aus alternierenden Schichten aus Biofilm (Biomatten) und Sedimentablagerungen. Stromatolithen lassen sich durch Fossilienfunde bis zu einer Zeit von 2,8 Ga belegen. Es gibt aber auch Hinweise für noch ältere Stromatolithen bis zu 3,1–3,5 Ga.^[21] In einigen dieser fossilen Stromatolithen lassen sich Strukturen erkennen, welche als Reste von filamentösen Bakterien gedeutet wurden und den phototrophen Cyanobakterien ähneln, welche sich in den rezenten Stromatolithen nachweisen lassen. Aber weder der biogene Ursprung dieser Mikrofossilien noch die biogene Entstehung der meisten Stromatolithen ist gesichert.^[23]

Neben nicht ganz zuverlässigen phylogenetischen Befunden an phototrophen Mikroorganismen (siehe unten) werden auch chemische Markermoleküle analysiert. Diese sind spezielle Kohlenwasserstoffe, das Vorkommen redoxsensitiver Metalle (Mo, Re) und die Zusammensetzung spezifischer, isotopischer Systeme.^[22] Einzigartige Kohlenwasserstoffmarker für Cyanobakterien sind Hopane, es werden aber auch Sterane untersucht. Aus der isotopen Zusammensetzung von Uran-Thorium-Blei kann eingeschätzt werden, ob anoxische oder oxische Bedingungen vorlagen: So bildet unter oxischen Bedingungen nur das Uran lösliche Oxide und ist damit „beweglicher“.

Aus den gesammelten Daten lässt sich folgender Zeitplan abschätzen:^[22]

• vor 3,8 Ga: möglicherweise erste Spuren von lokalen Sauerstoffanreicherungen im Boden (U-Th-Pb-Messungen); diese müssen aber nicht unbedingt auf das Vorhandensein erster oxygener Photosynthese deuten
• vor 3,2 Ga: erste Zeichen von oxygener Photosynthese im heutigen Australien wegen der Verbreitung dicken, nicht pyritischen, kerogen-reichen schwarzen Schiefers
• vor 2,72 Ga: Stromatolithen in Seensedimentschichten weisen auf eine etablierte oxygene Photosynthese hin
• vor 2,5 Ga: Mo-, Re-Marker weisen auf einen O₂-Schub hin
• vor 2,45 Ga: zahlreiche Sterane und Hopane zeigen, dass oxygene Photosynthese etabliert ist
• vor 2,3 Ga: oxygene Photosynthese zweifelsfrei etabliert, O₂-Konzentration in der Atmosphäre stark angestiegen

Dennoch wird der oben genannte Zeitplan auch kritisiert und der Zeitpunkt für die Entstehung oxygenener Photosynthese zum Zeitpunkt der Makganyene-Eiszeit (vor etwa 2,2 Ga) eingeordnet.^[24] Dies liegt daran, dass sich beispielsweise H₂O₂ im Eis sammelt und später in größeren Mengen freigesetzt werden kann. H₂O₂ und auch O₂, werden durch photochemische Prozesse mittels UV-Licht aus Wasser erzeugt. Ferner ist es möglich, dass Hopane auch durch anoxygene Phototrophe gebildet werden.

Eine früher verwendete Methode war auch die Analyse der Isotopenzusammensetzung von Kohlenstoff. Diese lässt Rückschlüsse darauf ziehen, ob CO₂ biologisch fixiert wurde. Ausschlaggebend ist hierfür das Schlüsselenzym der oxygenen Photosynthese, der RubisCO. Bei der Fixierung von CO₂ während der Photosynthese erfolgte eine Diskriminierung des schwereren aber stabilen ¹³C-Kohlenstoffisotops, während das leichtere ¹²C-Kohlenstoffisotop verstärkt durch die RubisCO eingebaut wird. Dadurch ist organischer Kohlenstoff im Vergleich zu anorganischem Kohlenstoff ärmer an ¹³C. Messungen an organischen und anorganischen Kohlenstoffverbindungen aus 3,5–3,8 Ga alten Sedimenten ergaben ein δ¹³C von −27 bis +7 ‰ für den organischen Anteil und +0,4 bis +2,6 ‰ für den anorganischen Anteil.^[25] Da sich diese Werte sehr gut mit den heutigen Messungen decken, wurde dies lange für einen ersten Hinweis für eine biogene CO₂-Fixierung angesehen. Ob es sich hierbei allerdings um eine photosynthesegetriebene CO₂-Fixierung handelte, kann aus den Daten nicht abgeleitet werden, da auch chemolithotrophe CO₂-Fixierer ähnliche δ¹³C-Werte aufweisen. Damit ist diese Methode für die Datierung der Photosynthese ungeeignet.

[Bearbeiten] Photosynthesesysteme

Ein Vergleich des Genoms von fünf Bakterienarten, die jeweils eine der fünf Grundtypen bakterieller Photosynthese darstellen, ergab, dass sich die Bestandteile der Photosyntheseapparate zunächst bei verschiedenen Bakterien unabhängig voneinander entwickelt haben und durch horizontalen Gentransfer (HGT) zusammengesetzt wurden.^[26] Ein Vergleich der Gene, die diese Bakterien gemeinsam haben, mit den Genomen anderer, zur Photosynthese nicht fähigen Bakterien ergab, dass die meisten der Photosynthese-Gene auch bei diesen vorkommen. Ob Chloroflexus dabei als erster Organismus durch HGT photoautotroph wurde, steht zur Debatte. Als guter Kandidat für eine erste Photoautotrophie zählen mittlerweile ausgestorbene Protocyanobakterien (bzw. Procyanobakterien oder Pro-Protocyanobakterien), anoxygene Vorläufer der heutigen Cyanobakterien.^[27] Diese könnten in Folge des HGT Gene an Heliobacilli, Chloroflexi, Purpurbakterien, Chlorobi weitergegeben haben.

Aus Sequenzdaten alleine kann nicht gezeigt werden, welche Bakterienart als erste Photosynthese betrieben hatte.^[28][27] Hierfür müssen Daten aus weiteren (unabhängigen) Quellen (siehe Abschnitt oben) herangezogen werden.

[Bearbeiten] Technik

Ein Versuch, die Photosynthese für technische Anwendung nutzbar zu machen, ist die Grätzel-Zelle. Ziel ist, es organische Solarzellen zur Stromerzeugung herzustellen.

[Bearbeiten] Einzelnachweise

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2. ↑ Fuchs/Schlegel; S. 425.
3. ↑ C. Bowsher et al.: Plant Biochemistry., S. 89.
4. ↑ Yano J, Kern J, Sauer K, Latimer MJ, Pushkar Y, Biesiadka J, Loll B, Saenger W, Messinger J, Zouni A, Yachandra VK (2006): Where water is oxidized to dioxygen: structure of the photosynthetic Mn4Ca cluster. In: Science 314(5800); 821–825; PMID 17082458; doi:10.1126/science.1128186.
5. ↑ Dobbek H, Svetlitchnyi V, Gremer L, Huber R, Meyer O (2001): Crystal structure of a carbon monoxide dehydrogenase reveals a [Ni-4Fe-5S] cluster. In: Science 293(5533); 1281–1285; PMID 11509720; doi:10.1126/science.1061500.
6. ↑ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008): Structural changes in the Mn₄Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting. In: Proc Natl Acad Sci USA 105(6); 1879–1884; PMID 18250316; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
7. ↑ ^{a b c} Sauer K, Yano J, Yachandra VK (2008): X-Ray spectroscopy of the photosynthetic oxygen-evolving complex. In: Coord Chem Rev. 252(3–4); 318–335; PMID 19190720; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
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9. ↑ Najafpour, MM. (2009): A Possible Evolutionary Origin for the Mn(4) Cluster in Photosystem II: From Manganese Superoxide Dismutase to Oxygen Evolving Complex. In: Orig Life Evol Biosph. 39(2); 151–163; PMID 1914877.
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14. ↑ Fuchs/Schlegel, S. 432.
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17. ↑ ^{a b} Fuchs/Schlegel, S. 434.
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23. ↑ R. Buick: Life in the Archean. In: Dereck Briggs und Peter R. Crowther: Paleobiology II. WileyBlackwell, Oxford 2001, ISBN 978-0-632-05149-6; S. 13–21.
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25. ↑ Schidlowski et al (1983).
26. ↑ Raymond J, Zhaxybayeva O, Gogarten JP, Gerdes SY, Blankenship RE (2002): Whole-genome analysis of photosynthetic prokaryotes. In: Science 298(5598); 1616–1620; PMID 12446909; doi:10.1126/science.1075558.
27. ↑ ^{a b} Mulkidjanian AY, Koonin EV, Makarova KS, Mekhedov SL, Sorokin A, Wolf YI, Dufresne A, Partensky F, Burd H, Kaznadzey D, Haselkorn R, Galperin MY (2006): The cyanobacterial genome core and the origin of photosynthesis. In: Proc Natl Acad Sci USA 103(35); 13126–13131; PMID 16924101; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
28. ↑ Pennisi, E. (2002): Evolutionary biology. Bacteria shared photosynthesis genes. In: Science 298(5598); 1538–1539; PMID 12446882; doi:10.1126/science.298.5598.1538b.

[Bearbeiten] Literatur

• Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3.
• Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3.
• Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry. Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5.
• David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1.
• Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; Begründet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage, Thieme Verlag Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1.
• Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage, Herausgegeben von J.Markl, Spektrum Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
• Donat-Peter Häder (Hrsg.): Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, ISBN 3-13-115021-1.
• O. V. S. Heath: Physiologie der Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1972, ISBN 3-13-490101-3.
• Gerhart Drews: Ursprung der Photosynthese bei Vorfahren der Cyanobakterien? In: Naturwissenschaftliche Rundschau. Bd. 60, Nr. 2, 2007, S. 94–95, ISSN 0028-1050.

[Bearbeiten] Weblinks

 Wiktionary: Photosynthese – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen und Grammatik

• Botanik online: Photosynthese
• Photosynthesis and the Web: 2008 Exzellente englischsprachige hyperlink-basierte Seite zum Thema.

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