Scheinbuchen

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche
Scheinbuchen
Pellin-Scheinbuche (Nothofagus obliqua), Habitus

Pellin-Scheinbuche (Nothofagus obliqua), Habitus

Systematik
Kerneudikotyledonen
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Buchenartige (Fagales)
Familie: Scheinbuchengewächse
Gattung: Scheinbuchen
Wissenschaftlicher Name der Familie
Nothofagaceae
Kuprian.
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Nothofagus
Blume

Die Scheinbuchen (Nothofagus), sehr häufig Südbuchen genannt, sind die einzige Pflanzengattung der Familie der Scheinbuchengewächse (Nothofagaceae) innerhalb der Ordnung der Buchenartigen (Fagales). Sie sind auf der Südhalbkugel beheimatet.

Beschreibung[Bearbeiten]

Habitus und Blätter[Bearbeiten]

Die meisten Arten sind Bäume, wenige auch Sträucher. 26 Arten sind immergrün, sieben laubwerfend und zwei halbimmergrün. Die wechselständig und meist spiralig, manchmal zweizeilig am Zweig angeordneten Laubblätter sind einfach und gestielt. Die Blattränder sind selten glatt, meist gezähnt, gekerbt oder gesägt. Nebenblätter sind vorhanden.

Blütenstände und Blüten[Bearbeiten]

Die Scheinbuchen sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Die kleinen Blüten stehen einzeln in den Blattachseln oder in achselständigen Blütenständen. Bis zu fünf männliche Blüten stehen in den Blütenständen zusammen; sie sind von Tragblättern umhüllt. In den weiblichen Blütenständen befinden sich ein bis drei auch von Tragblättern umhüllte weibliche Blüten.

Männliche Blüten bestehen aus meist sechs schuppenartigen, verwachsenen Blütenhüllblättern und sechs bis 15 fertilen Staubblättern (manchmal auch mehr, aber manche Autoren bezeichnen solche Organe bei den Nothofagus mit vielen Staubblättern auch als Pseudanthien, es sind also eigentlich mehrere zusammengefasste Blüten). Bei den weiblichen Blüten stehen ihre Blütenhüllblätter in einem Kreis und zwei bis drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen, zwei- oder dreikammerigen Fruchtknoten verwachsen. Jedes Fruchtknotenfach enthält zwei Samenanlagen. Es sind gleich viele Griffel wie Fruchtblätter vorhanden. Die Bestäubung erfolgt über den Wind (Anemophilie).

Zweig mit wechselständigen Laubblättern und Cupulae der Pellin-Scheinbuche (Nothofagus obliqua)

Früchte[Bearbeiten]

Die Früchte sind kleine Nüsse. Zwei bis sieben Früchte stehen zusammen und werden von einer Fruchthülle, einer beschuppten oder bestachelten (Cupula) umgeben. Im Gegensatz zu früheren Annahmen hat sich die Cupula als nicht homolog zu der der Buchengewächse erwiesen. Damit entfällt das Hauptargument für eine Zugehörigkeit der Scheinbuchen zu den Buchengewächsen.

Pollen[Bearbeiten]

Die Pollen der Scheinbuchen unterscheiden sich deutlich von denen der anderen Buchenartigen. Sie sind radialsymmetrisch, angenähert oblat und isopolar und verfügen über vier bis zehn Keimöffnungen (Aperturen). Man unterscheidet acht Pollentypen:

  • fusca a: in der Untergattung Fuscospora
  • fusca b: in der Untergattung Nothofagus
  • brassii a: in der Untergattung Brassospora
  • brassii b: nur fossil
  • brassii c: nur fossil
  • menziesii: in der Untergattung Lophozonia
  • ancestral a: nur fossil
  • ancestral b: nur fossil

Die fossilen Pollen werden als Nothofagidites bezeichnet.

Verbreitungskarte

Verbreitung[Bearbeiten]

Die Gattung Nothofagus und damit die Familie hat ein disjunktes Areal: Sie ist im südlichen Südamerika, Australien, Neuseeland, Neuguinea und Neukaledonien vertreten. Diese Verbreitung ist typisch für Taxa, die sich schon entwickelt hatten, als der Urkontinent Gondwana noch existierte. Nach dem Auseinanderdriften der Landmassen liegen nun die Areale der Arten weit auseinander. Da die Arten dieser Gattung ausschließlich auf der Südhalbkugel vorkommen, werden sie am häufigsten als Südbuchen bezeichnet.

Das Verbreitungsgebiet reicht heute vom Äquator bis zum 54. südlichen Breitengrad, von Meereshöhe bis zur subalpinen Baumgrenze. Die Standorte finden sich in tropischen und temperierten Regenwäldern.

Evolutionsgeschichte[Bearbeiten]

Die Scheinbuchen waren auch in der geologischen Vergangenheit immer auf die südliche Hemisphäre beschränkt. Der Ursprung der Buchenartigen wird in Südostasien vermutet. Von einem Zweig der Buchenartigen (einschließlich der Vorfahren der Buchengewächse und der Birkengewächse) nimmt man an, dass er nordwärts gewandert ist, von dem anderen (einschließlich der Vorfahren der Scheinbuchengewächse) wird eine südwärtige Migration postuliert.

Scheinbuchenfossilen sind bekannt aus dem südlichen Südamerika, aus Antarktika, Australien, von Neuguinea und den benachbarten Inseln, aus Neuseeland und Tasmanien, aber nicht aus Afrika und Indien. Der Ursprung von Nothofagus war sicherlich in den südlichen hohen Breiten, gefolgt von einer Radiation in die anderen südhemisphärischen Regionen während der späten Kreide und des Tertiärs. Wegen des vollständigen Fehlens von Nothofagus in Afrika und Indien kann die Radiation frühestens nach der Trennung dieser Kontinente von der einheitlichen Gondwana-Landmasse begonnen haben.

Nothofagus-Pollen treten erstmals im frühen Campanium des südlichen Südamerika und der Antarktischen Halbinsel auf. Das ist das erste Auftreten der Gattung überhaupt. Seit dem späten Campanium bzw. frühen Maastrichtium sind Pollen von allen vier rezenten Untergattungen aus Westantarktika und Südamerika bekannt. Von dort aus erreichen sie Australien, Tasmanien und Neuseeland. Aus Neuguinea ist nur Brassospora bekannt (seit dem mittleren Eozän) und erst im Pleistozän erreicht Brassospora als einzige Untergattung Neukaledonien.

Dieses räumliche und zeitliche Verbreitungsmuster legt einen Ursprung von Nothofagus in der biogeographischen „Weddell-Provinz“ nahe. Die größte Diversität und maximale Verbreitung von Nothofagus ist für das späte Oligozän und frühe Miozän nachgewiesen. Seitdem ist außer in Neuguinea und Neukaledonien eine Abnahme in der Verbreitung und Diversität zu verzeichnen sowie ein Aussterben von Brassospora in allen anderen Regionen. Das ist sicherlich eine Konsequenz der klimatischen Änderungen in der südlichen Hemisphäre seit der Eozän-Oligozän-Grenze.

Wechselständige Laubblätter von Nothofagus fusca var. colensoi
Lenga-Südbuche (Nothofagus pumilio)

Systematik[Bearbeiten]

Die Gattung Nothofagus wurde früher der Familie der Buchengewächse (Fagaceae) zugeordnet. Unabhängig von dieser Zuordnung gehören sie der Ordnung der Buchenartigen (Fagales) an. Der botanische Namen leitet sich vom griechischen Wort nothos für falsch, unecht ab, deshalb auch die deutsche Übersetzung von Nothofagus = Scheinbuche, denn es sind ja Bäume, die den Buchen sehr ähnlich sind und auch eine gewisse Verwandtschaft mit ihnen haben.

Die Gattung Nothofagus wurde 1850 durch den deutsch-niederländischer Botaniker Carl Ludwig Blume in Museum Botanicum, 1, S. 307[1] aufgestellt. Synonyme für Nothofagus Blume sind Myrtilloides Banks & Sol. ex Hook. und Trisynsyne Baill..[2] Die Familie Nothofagaceae wurde 1962 durch Lyudmila Andreyeva Kupriyanova in First International Conference Palinol. Reports Soviet Palinol., S. 21 aufgestellt.[3]

Es gibt etwa 35 Nothofagus-Arten. Die Gattung wird in die folgenden vier Untergattungen Brassospora, Fuscospora, Lophozonia und Nothofagus unterteilt:

Untergattung Brassospora
Die Typusart ist Nothofagus brassii, der Pollentyp brassii a. Diese Untergattung mit 19 Arten gibt es nur in Neukaledonien und Neuguinea. Alle Arten sind immergrün.
Untergattung Fuscospora
Die Typusart ist Nothofagus fusca, der Pollentyp fusca a. Diese Untergattung umfasst vier Arten in Südamerika, Tasmanien und Neuseeland. Die früher als fünfte Art angesehene Nothofagus truncata wird heute als Varietät Nothofagus fusca var. colensoi angesehen.[4]
Untergattung Lophozonia
Die Typusart ist Nothofagus menziesii, der Pollentyp menziesii. Diese Untergattung umfasst sechs Arten in Südamerika, Australien und Neuseeland.
Untergattung Nothofagus
Die Typusart ist Nothofagus antarctica, der Pollentyp fusca b. Diese Untergattung mit fünf Arten ist ausschließlich in Südamerika vertreten.

Hier die Auflistung aller Arten der Gattung Nothofagus mit Untergattungszugehörigkeit:[5][6]

Wissenschaftlicher
Name
Deutscher
Name
Untergattung Heimat Laub
Nothofagus aequilateralis (Baum.-Bod.) Steenis Brassospora Neukaledonien immergrün
Nothofagus alessandrii Espinosa Fuscospora Südamerika laubwerfend
Nothofagus alpina (Poepp. & Endl.) Oerst. Rauli Lophozonia Südamerika laubwerfend
Nothofagus antarctica (G.Forst.) Oerst. Antarktische Scheinbuche Nothofagus Südamerika laubwerfend
Nothofagus × apiculata (Colenso) Cockayne
Nothofagus balansae (Baill.) Steenis Brassospora Neukaledonien immergrün
Nothofagus baumanniae (Baum.-Bod.) Steenis Brassospora Neukaledonien immergrün
Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst. Magellan-Südbuche Nothofagus Südamerika immergrün
Nothofagus brassii Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus carrii Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus codonandra (Baill.) Steenis Brassospora Neukaledonien immergrün
Nothofagus crenata Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus cunninghamii (Hook.) Oerst. Tasmanische Scheinbuche Lophozonia Australien, Tasmanien immergrün
Nothofagus discoidea (Baum.-Bod.) Steenis Brassospora Neukaledonien immergrün
Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. Coihue-Südbuche Nothofagus Südamerika immergrün
Nothofagus flaviramea Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus fusca (Hook.f.) Oerst. Rote Scheinbuche Fuscospora Neuseeland halbimmergrün
Nothofagus glauca (Phil.) Krasser Blaugrüne Südbuche Lophozonia Südamerika laubwerfend
Nothofagus grandis Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus gunnii (Hook.f.) Oerst. Fuscospora Tasmanien laubwerfend
Nothofagus × leonii Espinosa
Nothofagus macrocarpa (A.DC.) F.M.Vázquez & R.A.Rodr.
Nothofagus menziesii (Hook.f.) Oerst. Silberne Scheinbuche Lophozonia Neuseeland immergrün
Nothofagus moorei (F.Muell.) Krasser Negerkopf-Südbuche Lophozonia Australien immergrün
Nothofagus nitida (Phil.) Krasser Glänzende Südbuche Nothofagus Südamerika immergrün
Nothofagus nuda Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. Pellin-Scheinbuche Lophozonia Südamerika laubwerfend
Nothofagus perryi Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus pseudoresinosa Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus pullei Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser Lenga-Südbuche Nothofagus Südamerika laubwerfend
Nothofagus resinosa Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus rubra Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus rutila Ravenna
Nothofagus solandri (Hook.f.) Oerst. Schwarze Berg-Südbuche Fuscospora Neuseeland immergrün
Nothofagus starkenborghii Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus stylosa Steenis Brassospora Neuguinea immergrün
Nothofagus womersleyi Steenis Brassospora Neuguinea immergrün

Die früher auch betrachteten Taxa Nothofagus nervosa und Nothofagus procera werden heute als Synonyme von Nothofagus alpina angesehen.

Ökologie[Bearbeiten]

Zweig der Antarktischen Scheinbuche (Nothofagus antarctica) parasitiert von Misodendrum punctulatum

Eine spezifische Symbiose ist besonders interessant: Pilze der Gattung Cyttaria (davon gibt es etwa zwölf Arten) leben immer und nur mit Nothofagus-Arten zusammen. Die Gattungen Cyttaria und Nothofagus haben die gleiche disjunkte Verbreitung, die den Urkontinent Gondwana widerspiegelt. Beide Gattungen gibt es im australisch-neuseeländischen Raum und im südlichen Südamerika.

In Südamerika leben zum Beispiel die Pilz-Arten Amanita diemii, Cortinarius magellanicus, Russula fuegiana und Tricholoma fusipes mit verschiedenen Nothofagus-Arten in Symbiosen. Die Pilz-Arten Amanita aurentiovelata und Russula nothofaginea leben nur mit N. dombeyi und N. obliqua zusammen.

Heterobathmiidae, eine Schmetterlingsfamilie, die etwa 125 Millionen Jahre alt ist und Teil einer Gruppe, die eine Schwestergruppe zu allen anderen Schmetterlingen Lepidoptera ist, hat eine sehr enge Verbindung nur zu Nothofagus-Arten. Die adulten Tiere fressen den Pollen und die Raupen nur Nothofagus-Blätter.

„Schädlinge“[Bearbeiten]

Der Blattkäfer Novocastria nothofagi (engl. Name „Gul beetle“) befällt ausschließlich Scheinbuchen. Die Larven durchlaufen mehrere Häutungsstadien und verpuppen sich dann in Form weißer, kristallharter Kügelchen. Nach zwei bis drei Wochen schlüpft der kupferfarbene Blattkäfer. Die Art wurde von Margaret D. Lowman in Australien 1979 entdeckt und von Brian Selman von der University of Newcastle-upon-Tyne benannt.

Nutzung[Bearbeiten]

Die drei am häufigsten in den Parks und Gärten angepflanzten Arten sind sommergrün; die immergrünen Arten sind in Mitteleuropa nicht ausreichend winterhart.

Das Holz mehrerer Arten wird genutzt, es hat bei einzelnen Arten eine gute Qualität.[7]

Einige Pflanzenteile von Nothofagus pumilio werden zu Nahrungsmitteln verarbeitet.[8]

Quellen[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Erstveröffentlichung des Gattungsnamens eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  2. Nothofagaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  3. Eintrag bei Tropicos.
  4. Siehe Eintrag bei Kew Checklist.
  5. Siehe World Checklist of Nothofagus. In: The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew..
  6. Zuordnung zu Untergattungen nach Vorlage:Internetquelle/Wartung/Zugriffsdatum nicht im ISO-FormatPaul S. Manos: Systematics of Nothofagus (Nothofagaceae) based on rDNA Spacer Sequences (its): Taxonomic Congruence with Morphology and Plastid Sequences. In: American Journal of Botany 84(9). 1997, S. 1137–1155, abgerufen am 26. Februar 2011 (pdf; 206 kB, englisch).
  7. Eintrag bei Plants for a Future. (engl.)
  8. Nutzung von Nothofagus pumilio. (engl.)

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Scheinbuchen (Nothofagus) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Ergänzende Literatur[Bearbeiten]

  • Illa Martin: Anzucht und Anbau von Nothofagus in Deutschland. (Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft Nr. 70). Ulmer, Stuttgart 1979, ISBN 3-8001-8302-1.