Springschwänze

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Springschwänze
Springschwanz der Gattung Isotoma unter dem Binokular
Systematik
Überstamm: Urmünder (Protostomia) Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa) Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata) Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Springschwänze
Wissenschaftlicher Name
Collembola
Lubbock, 1870
Ordnungen
Poduromorpha Entomobryomorpha Neelipleona Symphypleona

Die Springschwänze (Collembola) sind eine zu den Sackkieflern (Entognatha) gehörende Klasse der Sechsfüßer (Hexapoda). Sie erreichen eine Körpergröße von 0,1 mm bis zu 17 mm und finden sich vor allem auf und in den Humusschichten nicht zu trockener Böden bis in einige Meter Tiefe und an verrottendem Pflanzenmaterial. Sie besiedeln dabei auch so unterschiedliche Habitate wie Regenwälder, küstennahe Uferbereiche ^[1], Sanddünen, Wüsten^[2] oder Schneeflächen im Hochgebirge.^[3]

[Bearbeiten] Merkmale

Springschwänze zeigen die für die Hexapoda typische Dreiteilung des Körpers in Kopf, Thorax (Brustkorb) und Abdomen (Hinterleib). Die meisten Arten sind zwischen 1 und 5 mm lang. Oberirdisch lebende Arten sind eher dunkel pigmentiert, teilweise mit artspezifischen Färbungsmustern, starker Behaarung und großen Körperanhängen. Überwiegend oder ausschließlich im Boden lebende (edaphische) Arten sind als Anpassung an ihre Lebensweise im Porengefüge des Bodens wenig gefärbt bis völlig weiß, von kompaktem Körperbau, mit kurzen Antennen, teilweise oder völlig reduzierter Sprunggabel und verringerter Augenzahl. Der Körper ist bei allen Arten nur schwach sklerotisiert, seine Oberfläche (Epicuticula) ist mit zahlreichen Mikrotuberkeln besetzt, die meist 0,3 Millimeter lang und wasserabweisend sind. Ein Tracheensystem besitzen nur einige Gruppen der Kugelspringer, die meisten Collembolen atmen ausschließlich über ihre dünnwandige Cuticula.

Insekten haben normalerweise 11 Abdominalsegmente, die Collembola hingegen nur sechs, welche schon während der Embryonalentwicklung angelegt werden. Collembolen werden zu den Entognatha gezählt, da ihre Mundwerkzeuge in einer Mundtasche liegen und äußerlich nicht sichtbar sind. Charakteristisch für die meisten dieser flügellosen Tiere ist ihre Sprunggabel (Furca, manchmal auch Furcula), die sich am vierten Abdominalsegment befindet. Sie besteht aus drei Teilen: dem basalen Manubrium, den langen paarigen Dentes und terminal an diesen je einer kurzen Hakenstruktur, dem Mucro. Zwischen Manubrium und Dentes befinden sich cutinisierte 'Zähne', die genau in die Haken des Retinaculums, einer Struktur am dritten Abdominalsegment, hineinpassen und so die Furca ventral am Abdomen unter Spannung festhalten. Bei einer Reizung des Tieres löst es diese Verbindung, die Mucrones bohren sich in den Untergrund und der Collembole vollführt einen ungerichteten Sprung aus der Gefahrenzone. Die Sprungdistanz beträgt ein Vielfaches seiner eigenen Körperlänge. Bei vielen im Boden lebenden Arten ist die Furca zurückgebildet; einige sondern stattdessen bei Gefahr Wehrsekrete ab, die abschreckend auf ihre Freßfeinde wirken. ^{[4] [5]} Allen Arten gemein ist der hinter den Beinen gelegene Ventraltubus (Collophor), der sich am 1. Abdominalsegment befindet und vermutlich für den Wasser- und Elektrolythaushalt eine wichtige Rolle spielt. Mit Hilfe des Ventraltubus können sich Springschwänze auch an glatten Oberflächen festhalten und fortbewegen. Von dieser Struktur leitete der englische Naturforscher John Lubbock den wissenschaftlichen Namen Collembola ab, nach dem griechischen kolla, „Leim“, und embolon, „Keil, Zapfen“.^[6]

Orchesella flavescens gehört zur Familie der Entomobryidae, in der häufig artspezifische Färbungsmuster auftreten.

Die Komplexaugen der Springschwänze bestehen aus maximal acht Ommatidien, die oft reduziert bzw. ganz zurückgebildet sind. Zwischen der Antennenbasis und dem Ommenfeld findet sich bei den meisten Arten das Postantennalorgan, ein Sinnesorgan in einer Hautvertiefung, das der Chemorezeption dient und den Rest einer zurückgebildeten zweiten Antenne darstellt.^[7]

Springschwänze erreichen üblicherweise ein Alter zwischen sechs und zwölf Monaten, der Altersrekord im Labor liegt bei fünfeinhalb Jahren^[8]. In dieser Zeitspanne häuten sich die meisten Arten bis zu 50 Mal. Die Geschlechtsreife erreichen sie nach etwa fünf Häutungen. Ein Weibchen legt in seinem Leben zwischen 150 und 350 Eier, der schlüpfende Nachwuchs wird seinerseits nach etwa vier Wochen geschlechtsreif.

[Bearbeiten] Lebensraum, Verbreitung und Häufigkeit

Springschwänze leben am und im Boden, meist bis in zehn Zentimeter Tiefe, auf der Wasseroberfläche, an Meeresküsten, auf Gletschern und in Nestern von Ameisen und Termiten. Sie bevorzugen hohe Luftfeuchtigkeit, manche Arten werden durch Kohlendioxid angelockt.

Durch ihre wasserabweisende Cuticula können sie Überflutungen des Bodenporensystems in einer Luftblase überstehen oder auf der Wasseroberfläche manövrieren. Einige Arten wie der Schwarze Wasserspringer weiden dort gezielt Algen, Bakterien und Einzeller ab.

Springschwänze (Anurida maritima) auf küstennaher Wasseroberfläche.

Springschwänze können größere Strecken auf dem Wasser treibend zurücklegen und bei der Besiedelung neuer, steriler Landstriche als Pioniere Bedeutung erlangen (s. auch Surtsey). Arten wie Schnee- und Gletscherfloh leben im Lückensystem von Geröll, in Moospolstern und Felsritzen des Hochgebirges und ernähren sich von den auf die Eisflächen gewehten Koniferenpollen. Diese Arten sind noch bei Temperaturen um -5°C aktiv. Von mehreren Arten ist bekannt, dass sie Schwermetalle aus dem Boden aufnehmen und immobilisieren können. Unter anderem diese Fähigkeiten machen Collembolen zu wichtigen Erstbesiedlern kontaminierter Böden, etwa von Abraumhalden.

Die ältesten bekannten Fossilfunde von Collembolen sind etwa 400 Millionen Jahre alt. Springschwänze gehören damit zu den ältesten landlebenden Tieren überhaupt, was auch ihre weltweite Verbreitung in fast allen terrestrischen Habitaten erklärt. Dabei bevorzugen sie kühle, feuchte Umgebungsbedingungen.

Springschwänze gelten als die häufigsten Sechsfüßer. In einem Quadratmeter Boden leben bis in eine Tiefe von 30 Zentimeter bis zu 400.000 Individuen. Nach den Milben sind sie damit die individuenreichste Tiergruppe im Boden. Ihre Häufigkeit orientiert sich an Faktoren wie Lichtverhältnissen, Feuchtigkeit, pH-Wert des Bodens und Nährstoffverfügbarkeit. Dementsprechend treten sie nicht gleichmäßig verteilt auf, sondern eher konzentriert in „Hot spot“-Mustern überall dort, wo sie optimale Lebensbedingungen vorfinden. Hier können sie kurzfristig Massenbestände aufbauen und etwa an warmen Wintertagen oder im zeitigen Frühjahr ein auffälliges Schwarmverhalten zeigen.^[9]

[Bearbeiten] Nahrung

Die meisten Arten der Springschwänze sind Detritusfresser, sie ernähren sich von zerfallenden pflanzlichen Stoffen, Exkrementen oder Aas. Es gibt neben diesen ‚Allesfressern‘ aber auch Spezialisten, die nur Algen, Pilze und Pollen fressen oder Mikroorganismen abweiden.

[Bearbeiten] Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung

Durch den Abbau ihrer Nahrung sind sie wesentlich an der Bildung von Humus beteiligt. Sie beseitigen dabei organische Rückstände und fördern so die Bodenfruchtbarkeit und damit das Wachstum von Pflanzen. Da sie die Reste von Pflanzen in natürlichen Dünger verwandeln, sind sie der Landwirtschaft von erheblichem Nutzen.

Die wenigsten Arten, wie z. B. der Luzernefloh (Sminthurus viridis), gelten als Schädlinge für Agrarsysteme. ^[10] Springschwänze können gelegentlich für Monokulturen im Freiland ebenso wie für Zimmerpflanzen schädlich werden, wenn ihre eigentliche Nahrungsquelle, pflanzlicher Detritus, zur Neige geht und sie die lebenden Feinwurzeln anfressen. Durch gezieltes Abweiden von Pilzmyzelien verringern sie andererseits die Gefahr von Pilzbefall bei Samen und Keimlingen und tragen so zum Pflanzenschutz in Agrarökosystemen bei.^[11] Einige Springschwanzarten reagieren empfindlich auf anthropogene Störungen im Boden und werden daher im Labor bei Standardtests zum Nachweis von Bodenkontamination eingesetzt. Insbesondere der im Labor leicht zu haltende Isotomide Folsomia candida gibt als Testorganismus durch Änderungen seines Fraß- und Fortpflanzungsverhaltens oder bei Vermeidungsexperimenten Hinweise auf vorhandene Stör- und Schadsubstanzen.^[12]

[Bearbeiten] Systematik

Die Springschwänze (Collembola) wurden traditionell zu den Insekten gerechnet, neuerdings werden sie aber als eigene Klasse innerhalb der Sechsfüßer (Hexapoda) angesehen. Da sie mehrere gemeinsame Merkmale aufweisen, gelten die Beintastler (Protura) als ihre Schwestergruppe, mit denen zusammen sie die Ellipura, eine Schwestergruppe der Diplura bilden.

Ursprünglich unterteilte man die Collembola in die langgestreckten Arthropleona und die eher rundlichen Symphypleona (Kugelspringer) mit ihren verschmolzenen Abdominalsegmenten. Die neuere Systematik teilt das ehemalige Taxon Arthropleona in Entomobryomorpha und Poduromorpha, die als eigene Ordnungen neben die Symphypleona und Neelipleona gestellt werden. Andere Systematiker sehen die Neelipleona als den Sminthuroidea zugehörig.

Es wurden bisher weltweit 7900 Arten beschrieben.^[13] Angaben über die Zahl der bislang beschriebenen Arten schwanken stark, was nicht zuletzt damit zusammenhängt, dass viele Arten und Artengruppen sehr schwer zu bestimmen und auseinanderzuhalten sind. So kann bei Arten einiger Gattungen (z. B. Isotomurus, Orchesella) das Färbungsmuster zur Artidentifikation herangezogen werden, während bereits bei nahe verwandten Gattungen die entsprechenden Muster sehr stark variieren. Bei der paläarktisch weitverbreiteten Familie der Isotomidae werden Cyclomorphosen (Winter- und Sommerformen unterscheiden sich in Form und Gestalt, v. a. der Furca und der Beine) und Ökomorphosen beobachtet, d. h. ungünstige Umweltbedingungen, besonders Dürre und Hitze, können die morphologische Gestaltung der Körperanhänge und der Mundwerkzeuge beeinflussen.^[14] Da Ausprägung und Proportionen derartiger Merkmale für die Artdiagnose häufig herangezogen werden, bleibt die Zahl tatsächlich vorhandener Arten mit Unsicherheiten behaftet.

[Bearbeiten] Siehe auch

• Schwarzer Wasserspringer
• Schneefloh
• Gletscherfloh

[Bearbeiten] Quellen

[Bearbeiten] Einzelnachweise

1. ↑ McMeechan, F.K.; Manica, A.; Foster, W.A. (2000). Rhythms of activity and foraging in the intertidal insect Anurida maritima: Coping with the tide. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 80, 189–190.
2. ↑ Suhardjono, Y.R.; Greenslade, P. (1994). Folsomides arnoldi n.sp. (Isotomidae): A new Collembolan abundant in arid Australia, with a redescription of Folsomides denisi (Womersley). Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 114, 21–27.
3. ↑ Yosii, R. (1966). Snow Collembola of the Siachen Glacier in Karakoram. Results of the Kyoto University Scientific Expedition to the Karakoram and Hindukush, 8, 407–410.
4. ↑ Dettner, K., Scheuerlein, A., Fabian, P., Schulz, S. & Francke, W. (1996). Chemical defense of giant springtail Tetrodontophora bielanensis (Waga) (Insecta: Collembola). Journal of Chemical Ecology, 22, 1051-1074.
5. ↑ Messner, C., Walther, J., Dettner, K. & Schulz, S. (2000). Chemical deterrents in podurid Collembola. Pedobiologia, 44, 210-220.
6. ↑ Lubbock, J. (1873). Monograph of the Collembola and Thysanura. London: The Ray Society.
7. ↑ Lawrence, P. N. (1999). From whence and whither the Collembola? Crustaceana, 72, 1110-1122.
8. ↑ Hopkin, S. P. (2002). Collembola. In: Lal, R., Encyclopedia of Soil Science (pp. 207-210). New York: Marcel Dekker Inc.
9. ↑ Zettel, J. & Zettel, U. (2008). Manche mögen's kalt: die Biologie des «Schneeflohs» Ceratophysella sigillata (Uzel, 1891), einer winteraktiven Springschwanzart (Collembola: Hypogastruridae). Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft in Bern, 65, 79-110.
10. ↑ Bishop, A. L., Harris, A. M. & McKenzie, H. J. (2001). Distribution and ecology of the lucerne flea, Sminthurus viridis (L.) (Collembola: Sminthuridae), in irrigated lucerne in the Hunter dairying region of New South Wales. Australian Journal of Entomology, 40, 49-55.
11. ↑ Sabatini, M. A. & Innocenti, G. (2001). Effects of Collembola on plant-pathogenic fungus interactions in simple experimental systems. Biology and Fertility of Soils, 33, 62-66.
12. ↑ Fountain, M. T. & Hopkin, S. P. (2005). Folsomia candida (Collembola): A "Standard" Soil Arthropod. Annual Review of Entomology, 50, 201-222.
13. ↑ http://www.collembola.org/
14. ↑ Cassagnau, P. (1971). Les différents types d'ecomorphose chez les Collemboles Isotomidae. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 8, 55-57

[Bearbeiten] Literatur

• Dunger, W. (1996). Ordnung Collembola, Springschwänze. In: Westheide, W., Rieger, R., Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und wirbellose Tiere (pp. 71-86). Stuttgart u.a.: Gustav Fischer Verlag. ISBN 3-437-20515-3
• Hopkin, S. P. (1997). Biology of the Springtails (Insecta: Collembola). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854084-1

[Bearbeiten] Weblinks

•  Commons: Springschwänze – Bilder, Videos und Audiodateien
• http://www.collembola.org :"To keep things simple, let's suppose the taxonomical speciation rate remains stable at the last 10-year speciation rate. Taking into account that the estimated number of Collembola species is about 50,000 (Hopkin 1998:118), collembolists will continue to describe new taxa for about 595 years..." - wissenschaftliche, sehr umfangreiche Seite über Springschwänze
• Pressebericht zu den Vorfahren der Springschwänze