Synthetische Evolutionstheorie

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Die Synthetische Evolutionstheorie erklärt den Artenwandel, einschließlich der Bauplan-Transformationen (Makroevolution), auf dem Kenntnisstand von ca. 1950. Sie ist die konsistente Erweiterung der klassischen Evolutionstheorien von Charles Darwin und Alfred Russel Wallace, erweitert von August Weismann, durch vereinte Erkenntnisse der Genetik, Populationsbiologie, Paläontologie, Zoologie, Botanik und Systematik. In Darwins Werk Die Entstehung der Arten (1859; 6. Auflage 1872) fehlten diese Befunde, die erst nach seinem Tod entdeckt bzw. entwickelt wurden, zunächst durch die Forschungen von Weismann. Bis zur Synthese waren diese Disziplinen voneinander getrennt.

Die Synthetische Evolutionstheorie wird manchmal mit dem „Neodarwinismus“ verwechselt. Der Zoologe August Weismann (1834–1914) lieferte die Konzepte zur Neodarwin'schen Theorie, die Evolutionsbiologen im 20. Jahrhundert weiterentwickelt haben. Etabliert wurde die Synthetische Evolutionstheorie 1937 erstmals von Theodosius Dobzhansky[1] und 1942 durch Ernst Mayr[2] und Julian Huxley[3]. Die Synthetische Theorie der biologischen Evolution wird durch neue Forschungsergebnisse ständig ergänzt[4].

Grundlagen von Darwin und Wallace[Bearbeiten]

Hauptartikel: Darwinismus

Die Theorien von Darwin und Wallace besagen, dass Evolution ein langsamer, langfristiger Prozess der Änderung von Organismen ist[4][5], wobei die natürliche Selektion als entscheidende "Triebkraft" der Artenumwandlungen erkannt wurde[6]. Die Individuen einer Population unterscheiden sich durch erbliche Merkmale[4]. Durch gerichtete natürliche Selektion werden diejenigen Veränderungen, die ihre Träger besser an eine neue Umwelt anpassen, häufiger in die nächste Generation weitergegeben, sodass diese dann die Population dominieren.

Im Einzelnen bestehen die Theorien von Darwin und Wallace aus den folgenden Beobachtungen und Folgerungen, die weitestgehend in die Synthetischen Theorie integriert worden sind:

  • Alle heutigen Arten stammen von gemeinsamen Vorfahren ab. Dabei machten Darwin und Wallace keine Aussagen, ob das Leben einen einzigen Vorfahren oder mehrere hat[7].
  • Die Theorie des Gradualismus, also der kleinsten Variationen bei der Vererbung[8].
  • Die von Thomas Malthus übernommene Beobachtung des begrenzten Wachstums des Nahrungsangebots bzw. der begrenzten Nahrungsressourcen sowie u. a. von Malthus:
  • Die Beobachtung, dass jedes Individuum (Paar) mehr Nachkommen erzeugt als überleben können, und dass Populationsgrößen langfristig stabil bleiben[9].
  • Die Folgerung, dass die natürliche Selektion die Triebkraft für die Evolution ist[10]. Das Überleben der Individuen im Ausleseprozess ist von der erblichen Qualität ihrer Angepasstheit an die Umwelt abhängig.
  • Die daraus geschlossene Folgerung des Überlebens der Bestangepassten (Survival of the Fittest)[11][12]. Die Bestangepassten einer Art überleben statistisch öfter, sie haben dadurch eine höhere Anzahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen, d. h. ihre Fähigkeit zur Weitergabe der eigenen Gene in die Nachfolgegeneration ist besser, als jener ihrer Konkurrenten.

Die Genetik nach Darwins Tod[Bearbeiten]

Darwin kannte Gregor Mendels Aufsatz von 1866 nicht. Erst 1900 wurde dieser wiederentdeckt. Durch erste rudimentäre Erkenntnisse auf dem Gebiet der Genetik, besonders die Vererbungsregeln Mendels, konnten Mechanismen zur Erzeugung der genetischen Variabilität aufgedeckt werden. Weismann widerlegte 1892 die Lamarck'sche These einer Vererbung erworbener Eigenschaften, welche Darwin (nicht jedoch Wallace) akzeptierte. Bis 1927 herrschte jedoch noch Uneinigkeit, ob die von Mendel beschriebenen Merkmale, die später von Wilhelm Johannsen Gene genannt werden, eine physikalische oder theoretische Einheit darstellen[13].
Wichtige Beiträge zur Etablierung der Genetik und damit zur Fundierung der Syntheses leistete der Amerikaner Thomas Hunt Morgan. Er konnte bei der Taufliege (Drosophila) die Struktur von Chromosomen belegen und nachweisen, wie Gene auf Chromosomen angeordnet sind. Freilich war ihm noch immer nicht bekannt, was Gene chemisch sind.

Populationsgenetische Grundlage und Kernaussagen[Bearbeiten]

Evolution ist auf der populationsgenetischen Ebene definiert als Veränderung von Genfrequenzen in einer Fortpflanzungsgemeinschaft. Die Häufigkeit der Gene bestimmt die Häufigkeit der zugehörigen Merkmalsausprägungen. Betrifft eine Veränderung die gesamte Art, so spricht man von Anagenese, ist sie dagegen auf eine Teilpopulation beschränkt, bildet sich eine Unterart und langfristig kann sich daraus eine Artbildung durch Aufspaltung ergeben (Kladogenese). Die von Ernst Mayr beschriebene reproduktive Isolation ist eine Grundvoraussetzung für die Kladogenese durch allopatrische Artbildung, andernfalls handelt es sich um einen Fall von sympatrischer Artbildung (bei Pflanzen häufig, bei Tieren selten). Die Synthetische Theorie umfasst u.a. folgende Aussagen der Evolutionsbiologie:

  • Der Informationsfluss für evolutionäre Veränderungen geht immer von den Genen zu den Merkmalen, niemals umgekehrt.
  • Die Richtung der Veränderungen wird durch vier Evolutionsfaktoren bestimmt:
    • die erbliche Mutation generiert Veränderungen. Mutationen sind unvorhersehbar, wobei zufällig insbesondere bedeutet, dass sie kein Ergebnis der Selektion sind[14].
    • über genetische Rekombination entsteht Variabilität, wobei der Austausch der Allele auf sexuellem (Tiere und Pflanzen) oder parasexuellem Weg (Bakterien und Pilze) erfolgen kann.
    • die gerichtete natürliche Selektion bewertet Veränderungen. Sie führt als der dominierende Evolutionsfaktor zur Adaptation der Individuen einer Population an die aktuellen Umweltbedingungen, oder zur Elimination derselben.
    • die Gendrift bewirkt eine einmalige, zufällige Veränderung der Allelfrequenzen (kleine Populationen).
  • Die Entstehung von evolutionären Neuerungen, neuen Bauplänen und systematischen Unterschieden oberhalb der Artebene (u.a. als Makroevolution bezeichnet) unterscheidet sich nur graduell von Veränderungen auf der Populationsebene (auch Mikroevolution genannt); die zugrunde liegenden Evolutionsmechanismen sind dieselben.

Hervorzuheben ist, dass ausschließlich Gene für evolutionäre Veränderungen verantwortlich sind, die Gene der Individuen bilden hierbei die Grundlage ihrer Selektion, wobei der Phänotyp die "Zielscheibe" der Auslese darstellt. In einem Abstraktionsschritt werden nun die Gene aller Individuen einer Population "verglichen". Unterschiedliche Varianten desselben Gens in verschiedenen Individuen einer Art werden als Allele bezeichnet, sie sind die Grundlage für die unterschiedliche Merkmalsausprägung im Phänotyp. Erbliche Unterschiede zwischen Individuen gehen auf unterschiedliche Allele, in seltenen Ausnahmefällen auch auf unterschiedliche Gene, zurück. Die Genetik auf der Ebene eines einzelnen Organismus tritt in den Hintergrund zugunsten der Betrachtung von Veränderungen des Genpools der ganzen Population (d.h. Fortpflanzungsgemeinschaft)[15].

Die charakteristischen Kennzeichen der Synthetischen Theorie sind also:

  • Populationskonzept und Genzentrismus
  • Gradualismus
  • externalistische Ausrichtung auf die gerichtete Selektion
  • Adaptationismus
  • Populationsdominanz

Die Synthetische Theorie contra Darwin/Wallace[Bearbeiten]

Die Synthetische Theorie gilt als monokausal im Vergleich zu Darwins Lehre. Während diese Theorie der 1940er Jahre den Wirkungsmechanismus Mutation/Rekombination-Selektion-Adaption stringent anwendet, hat Darwin zusätzliche Blickwinkel zugelassen, auch wenn er sie nur ungenügend erklären konnte. So hat Darwin, wie Lamarck, angenommen, dass Umwelteinflüsse Auswirkungen auf die Vererbung haben können[16]. Auch die spätere Erkenntnis, dass die natürliche Selektion ausschließlich auf der Ebene des Individuums wirken kann, hat Darwin noch mit einem Fragezeichen versehen[17]. Wallace Arthur fasst den Vergleich zwischen der "Synthese" und Darwins Theorien so zusammen: „Die Synthese hat sich gänzlich entfernt von Darwins wundervollem Buch. Sein Pluralismus ging verloren, die natürliche Selektion trug den Sieg davon.“[18]. Dem ist zu entgegnen, dass erst durch die Synthese von Dobzhansky et al. (1937) Darwins ursprüngliche Fassung (in der durch Wallace/Weismann nachgebesserten Version) um alle späteren Erkenntnisse aus den verschiedensten Wissenschaftsdisziplinen ergänzt wurde, wie z. B. die Faktoren Gendrift und sexuelle Rekombination, welche zu Darwins Lebzeiten noch nicht bekannt waren[4].

Begründer in den 1930er und 1940er Jahren[Bearbeiten]

Die hier in alphabetischer Folge genannten Forscher leisteten auf der oben genannten Grundlage (Darwin-Wallace-Weismann-Mendel) aus ihren unterschiedlichen Disziplinen jeweils wichtige Beiträge zur Synthetischen Theorie. Aus diesen zusammen formte sich die Theorie der 1940er Jahre, die 1942 mit Julian Huxleys Buch „Evolution - The Modern Synthesis“ der Epoche ihren Namen gab[19]. Von einer wissenschafttheoretisch konsequenten „Synthese“ kann dabei nicht gesprochen werden, eher von einem kongruenten, sich in seinen Teilen ergänzenden Theoriegebäude[20]. Kern dieses Theoriegebäudes sind die Selektionstheorie von Darwin und Wallace, sowie das mathematisch-statistische Gerüst der Populationsgenetik[21][15].

Wissenschaftler Herkunft geb.-gest. Fachgebiet Beitrag und Hauptwerk
Theodosius Dobzhansky Sowjetunion 1923Sowjetunion SU/
Vereinigte Staaten 48Vereinigte Staaten USA
1900–1975 Zoologie, Genetik Erster Architekt der Synthese. Populationsgenetik der Taufliege Drosophila; Präadaptation. Epochales Hauptwerk: Genetics and the Origin of Species (1937)
Ronald Aylmer Fisher Vereinigtes KonigreichVereinigtes Königreich GB 1890–1962 Mathematik, Statistik Schaffte die Grundlagen der Populationsgenetik. Er stellte die Evolutionstheorien auf ein populationsstatistisches Fundament. Hauptwerk: The Genetical Theory of Natural Selection (1930)
J. B. S. Haldane Vereinigtes KonigreichVereinigtes Königreich GB 1892–1964 Biochemie, Genetik, Psychologie Führte Teile der Populationsgenetik auf die Mendelschen Regeln zurück und zeigte ihre Vereinbarkeit mit Darwin. Hauptwerk: The Causes of Evolution (1932)
Thomas Hunt Morgan Vereinigte Staaten 48Vereinigte Staaten USA 1866–1945 Zoologie Entdeckte bei Forschungen an Drosophila, dass Gene auf den Chromosomen liegen. Nobelpreis für Medizin (1933)
Julian Huxley Vereinigtes KonigreichVereinigtes Königreich GB 1887–1975 Zoologie, Genetik Zusammenhänge zwischen Evolutionstheorien und Genetik in s. Buch: Evolution: The Modern Synthesis (1942); Beiträge zur Philosophie der Naturwissenschaften in s. Buch Religion Without Revelation.
Ernst Mayr Deutsches ReichDeutsches Reich D/
Vereinigte Staaten 48Vereinigte Staaten USA
1904–2005 Zoologie, Biogeographie, Systematik Bekanntester Architekt der Synthese. Hauptwerk: Systematics and the Origin of Species (1942). Definition der biologischen Art als Fortpflanzungsgemeinschaft; Artbildung durch geografische und reproduktive Isolation (allopatrische Artbildung). Mehr als 700 wissenschaftliche Publikationen.
Bernhard Rensch Deutsches ReichDeutsches Reich D 1900–1990 Zoologie, Verhaltensbiologie, Philosophie Hauptwerk: Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung (1928)
George Gaylord Simpson Vereinigte Staaten 48Vereinigte Staaten USA 1902–1984 Paläontologie Konzept der Makroevolution, dem schnellen Wechsel einer Population, die sich im Ungleichgewicht mit ihrer Umwelt befindet, in ein neues Gleichgewicht.[22] Hauptwerk: Tempo and Mode in Evolution (1944). Ferner: Statistische Methoden zur Untersuchung der Interkontinental-Wanderung der frühen Säugetiere.
G. Ledyard Stebbins Vereinigte Staaten 48Vereinigte Staaten USA 1906–2000 Botanik, Genetik Wichtigster Vertreter der Botanik-Seite. Hauptwerk: Variation and Evolution in Plants (1950)
Sewall Wright Vereinigte Staaten 48Vereinigte Staaten USA 1889–1988 Theoretische Biologie, Genetik Grundlagen der Populationsgenetik; Gendrift und adaptive Landschaft. Die genetische Drift (kleine Populationen) als weiterer Evolutionsfaktor neben der Selektion und sexuellen Rekombination.

Molekularbiologische Erkenntnisse seit 1950[Bearbeiten]

Noch vor der Epoche der Molekularbiologie sind Schlüsselerkenntnisse zu nennen, die die Genetik als eine zentrale Säule der Synthese bestätigen: Das Luria-Delbrück-Experiment 1943; es untermauerte erstmals an Bakterienstämmen empirisch die Hypothese, dass Mutationen in dem Sinn als zufällig verstanden werden können, dass sie keine Reaktion von Umweltänderungen sind. Das Hershey-Chase-Experiment konnte 1952 belegen, dass genetische Information in der DNA und nicht in Proteinen kodiert ist. Auf Grund des Erkenntnisfortschritts in der Biologie, aber auch in anderen Wissenschaftszweigen wie zum Beispiel in der Entwicklung neuer Beobachtungs- und Experimental-Technologien (Elektronenmikroskop, Gel-Elektrophorese), wird die Evolutionsbiologie beständig bestätigt und ausgebaut. Die wichtigste Entdeckung der 1950er Jahre zur Stütze von Evolutionstheorien war die Aufklärung der Struktur der DNA durch James Watson und Francis Crick, aber auch die Entschlüsselung des genetischen Codes durch Marshall Warren Nirenberg und Heinrich Matthaei 1961. Die Erforschung der DNA lieferte in der Folge die molekularen Grundlagen genetischer Prozesse und damit die Erkenntnisse über die Mechanismen der Evolution auf molekularer Ebene. Man erkannte, dass zusätzlich zur Punktmutation von Genen auch die Anzahl, Anordnung und Zusammenstellung der Gene in den Chromosomen eine Rolle bei der genetischen Variation spielen. Die Bedeutung der nicht-codierenden DNA-Abschnitte, der Introns, wird intensiv erforscht. Man beginnt erst zu verstehen, welchen Einfluss die epigenetischen Ebenen (Zellkern, Zelle, Zellaggregate) auf den Phänotyp haben (Systemtheorie der Evolution und Evolutionäre Entwicklungsbiologie).

Zu den Begriffen Darwinismus und Neodarwinismus[Bearbeiten]

Die Bezeichnung Darwinismus wurde 1889 von Alfred Russel Wallace (1823–1913) für die von Charles Darwin entwickelte Evolutionstheorie populär gemacht. Die Bezeichnung Neodarwinismus geht auf George Romanes (1848–1895) zurück. Er bezeichnete damit die Selektionstheorie Darwins, die durch Weismann von allen lamarckistischen Elementen befreit wurde.

Die neutrale Bezeichnung Evolutionstheorien ist aus Sicht vieler Biologen dem heute durch negative Assoziationen belasteten Begriff Neodarwinismus (Thesensystem um 1900) vorzuziehen: Zum einen erweckt die Endung -ismus den Anschein dogmatischer Unbeweglichkeit, zum anderen wurde durch die parallele Entwicklung des "Darwinismus" zum Sozialdarwinismus, der zur Begründung des Rassismus herangezogen wurde, der Begriff Darwinismus und damit auch Neodarwinismus diskreditiert. Die Leistungen von Wallace werden in dieser Terminologie ignoriert (siehe Artikel Evolutionsbiologie). Einige neuere Strömungen in der Evolutionsbiologie grenzen sich jedoch auch bewusst vom „neodarwinistischen“ Mainstream ab.[23]

Die Situation 2014 und die Struktur der zukünftigen Evolutionstheorien[Bearbeiten]

Die Synthese der 1940-50er Jahre wird heute als unvollständig betrachtet. Als formales Defizit wird u. a. gesehen, dass die embryonale Entwicklung (Ontogenese) ausgeklammert war. Mechanismen auf diesem Gebiet werden heute in der Evolutionären Entwicklungsbiologie (EvoDevo) behandelt. Es gibt daneben seit der Begründung der Synthese weitere Erkenntnisse auf den Gebieten:

Im Einzelnen werden von der Synthese u. a. nicht behandelt:

In vielen, jedoch nicht in allen Fällen geht es bei den oben aufgezählten Erweiterungsthemen nicht um prinzipielle Unterschiede (Paradigmen) zwischen den konkurrierenden Konzepten, sondern um den Grad der Bedeutung der jeweiligen Effekte für die Evolution der Organismen. Es ist auch nicht davon auszugehen, dass die Konzepte sich gegenseitig ausschließen. Vielmehr ergänzen sie sich im Idealfall gegenseitig, so dass die Evolution durch die verschiedenen Konzepte immer differenzierter erklärt wird, insgesamt aber durchaus als ein kongruenter Theorierahmen verstanden wird[24]. Auf jeden Fall kann man aber aus aktueller wissenschaftlicher Sicht sagen, dass die embryonale Entwicklung für die Evolution eine nicht zu überschätzende Rolle spielt.[25][26][27]

Der Lernprozess zu den Evolutionsmechanismen ist angesichts der Komplexität des Lebendigen nicht abgeschlossen, so dass davon auszugehen ist, dass die Evolutionstheorien auch in Zukunft durch neue Konzepte erweitert und dabei verstärkt pluralistischen Charakter annehmen werden[28]. Für Müller-Wille/Rheinberger ist die Botschaft, „dass komplexe Untersuchungsobjekte, wie sie Organismen aber auch die Gene selbst darstellen, nicht erfolgreich durch eine einzige, beste Beschreibung, Erklärung oder gar Definition erfasst werden können“[29]. Auch ist als starker Trend erkennbar, dass die Evolutionstheorien sich lösen von der Erklärung durch lineare Ursache-Wirkungszusammenhänge und dafür Methoden und Denkweisen der Komplexitätstheorie und Systemtheorie der Evolution aufgreift mit interdependenten Wirkungszusammenhängen zwischen Genotyp - Phänotyp - Entwicklung - Umwelt sowie nicht-linearen Veränderungen von Ausgangsbedingungen (EvoDevo), Multikausalität (Multilevel-Selektion, Nischenkonstruktion), Nichtvorhersehbarkeit ( Kontingenztheorie), um nur einige wenige Beispiele anzuführen[30][31][32]. Weiterhin ignoriert die Synthetische Theorie der 1940-50er Jahre die Symbiogenese und geologische Prozesse (Plattentektonik).

Zur Findung einer konsistenten erweiterten Synthese[Bearbeiten]

Neben Wissenschaftlern, die als Einzelpersonen seit Jahren über die Notwendigkeit einer Erweiterung der Synthese publizieren wie Wallace Arthur, Karl J. Niklas, Ulrich Kutschera, Sean B. Carroll, Scott F.Gilbert, Stephen Jay Gould, Eva Jablonka, Stuart Kauffman, Marc Kirschner, Michael Lynch, Gerd B. Müller, Stuart A. Newman, Denis Noble, John Odling-Smee, Massimo Pigliucci, Rupert Riedl, James A. Shapiro, Mary Jane West-Eberhard und zahlreichen anderen, repräsentiert die Gruppe der Altenberg-16 derzeit einen umfassenden Ansatz[28][33]. Eine Reihe der oben genannten Forscher gehört auch den Altenberg-16 an. Der Theorierahmen der Expanded Synthesis ist von vornherein interdisziplinär angelegt und ausdrücklich offen gehalten für weitere neue Ideen.[34][35], u. a. auch aus den Geowissenschaften (dynamische Erde) als Triebkraft der Evolution.[36][37][38]

Literatur[Bearbeiten]

Einstieg:

  • Mayr, Ernst (2001): What Evolution is. Basic Books, New York
  • Kutschera, Ulrich (2010): Tatsache Evolution. Was Darwin nicht wissen konnte. 3. Auflage, Deutscher Taschenbuch Verlag, München
  • Dawkins, Richard (1999): Gipfel des Unwahrscheinlichen - Wunder der Evolution. Rowohlt. Orig.: Mount Improbable. London

Vertiefung:

  • Haffner, Jürgen (2007): Ornithology, Evolution, and Philosophy. The Life and Science of Ernst Mayr 1904–2005. Springer-Verlag, Heidelberg, Berlin.
  • Huxley, Julian (2010): Evolution - The Modern Synthesis. (m. Vorw. v. M. Pigliucci u. G. Müller) MIT Press, Cambridge
  • Junker, Thomas (2004): Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950. Basilisken-Presse, Marburg
  • Kutschera, Ulrich (2008): Evolutionsbiologie. 3. Auflage, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart

Erweiterung der Synthese und kritische Haltungen:

  • Arthur, William (2004): Biased Embryos and Evolution. Cambridge University Press, Cambridge
  • Carroll, Sean B. (2008): Evo-Devo - Das neue Bild der Evolution. Berlin. Orig.: Endless Forms most Beautiful. USA 2006
  • Dupré, John (2009): Darwins Vermächtnis. Suhrkamp Taschenbuch Wissenschaft Nr. 1904, Frankfurt
  • Gilbert, Scott F. u. Epel, David (2009): Ecological Development Biology. Integrating Epigenetics, Medicine and Evolution. Sinauer Ass. USA
  • Gould, Stephen Jay (1999): Illusion Fortschritt Die vielfältigen Wege der Evolution. Fischer TB. Orig.: Full House - The Spread Excellence from Plate to Darwin. New York 1996
  • Kirschner, Marc u. Gerhart, John C. (2007): Die Lösung von Darwins Dilemma – Wie Evolution komplexes Leben schafft. Rowohlt. Orig. The Plausibility of Life. 2005
  • Kutschera, Ulrich (2011): From the scala naturae to the symbiogenetic and dynamic tree of life. Biology Direct 6, 1-20
  • Mitchell, Sandra (2008): Komplexitäten – Warum wir erst anfangen, die Welt zu verstehen. Edition Unseld, Suhrkamp, Frankfurt
  • Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (Hg.) (2010): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, Cambridge
  • Wilson, David Sloan (2007): Evolution for Everyone: How Darwin´s Theory Can Change the Way We Think About Our Lives. Delacorte Press, New York
  • West-Eberhard, Mary Jane (2003): Development Plastizity and Evolution. University Press, Oxford
  • NATURE Comment: Does evolutionary theory need a rethink. NATURE | VOL 514 | 9 OCTOBER 2014

Weblinks[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Dobzhansky, Theodosius (1937): Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York
  2. Mayr, Ernst (1942): Systematics and the Origin of Species from a Viewpoint of a Zoologist. Harvard University Press, Cambridge
  3. Huxley, Julian (1942/2010): Evolution - The Modern Synthesis. The Definitive Edition, with a Foreword by Massimo Pigliucci and Gerd B. Müller. MIT Press, Cambridge
  4. a b c d Kutschera, Ulrich (1937): Evolution. In: Maloy, S., Hughes, K., (eds.), Brenner's Encyclopedia of Genetics, Vol. 2, 541 - 544. Elsevier, New York
  5. Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der Arten. nach d. 6. Auflage, Nikol-Verlag 2008
  6. Kutschera, Ulrich (2008): Darwin-Wallace principle of natural selection. Nature 453, 27
  7. Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der Arten Grafik S. 152f u. S. 583
  8. Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten. Kap. 2
  9. Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten, S. 26, 28, 38, 98
  10. Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten. Kap. 4
  11. Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten. Kap. 4. Darwin verwendet den Ausdruck erst von der 5. Auflage (1869) an. Er hat ihn von Herbert Spencer übernommen.
  12. Darwin, Charles (1857): In seinem Brief Darwins an Asa Gray von 1857 sind alle Elemente seiner Theorie zusammengefasst
  13. Werner-Felmeyer, Gabriele (2007): Die Vorsicht der Schildkröten. University Press, Berlin
  14. Gould, Stephen J. (1989): Der Daumen des Panda: Betrachtungen zur Naturgeschichte. Suhrkamp Taschenbuch Nr. 789, Frankfurt
  15. a b Pigliucci, Massimo (2008): The Proper Role of Population Genetics in Modern Evolutionary Theory. Biological Theory 3, 316-324
  16. Darwin, Charles (1871): Die Abstammung des Menschen. Fischer Taschenbuch 2009 S. 38
  17. Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der Arten. nach d. 6. Auflage, Nikol-Verlag 2008 z.B. S. 116
  18. Arthur, Wallace (2004): Biased Embryos and Evolution. University Press, Cambridge S. 34
  19. Julian Huxley: Evolution - The Modern Synthesis. Neuausg. 2010 (m. Vorw. v. M. Pigliucci u. G. Müller) MIT Press, Cambridge
  20. Love, Alan C. (2010): Rethinking the Structure of Evolutionary Theory for an Extended Synthesis. In: M. Pigliucci u. G. Müller (2010)
  21. Callebaut, Werner (2010): The Dialectics of Dis/Unity in the Evolutionary Synthesis and its Extensions. S. 450 In: M. Pigliucci u. G. Müller (2010): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, Cambridge
  22. Junker, Thomas (2004): Die zweite Darwinsche Revolution – Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924–1950. Basilisken-Presse, Marburg S. 366
  23. Vgl. z.B. Gerhard Roth (1993): Die unberechenbare Ordnung. Chaos, Zufall und Auslese in der Natur. Spektrum der Wissenschaft 12 [1]
  24. Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (Hg.) (2010): Evolution- The Extended Synthesis. MIT Press, Cambridge
  25. West-Eberhard, Mary Jane (2003): Development Plastizity and Evolution. University Press, Oxford
  26. Gilbert, Scott F. u. Epel, David (2009): Ecological Development Biology. Integating Epigenetics, Medicine and Evolution. Sinauer Ass., Sunderland
  27. Pigliucci, Massimo u. Müller Gerd B. (2010): In: Pigliucci, M. / Müller, G. B. (Ed.) (2010): Evolution - The Extended Synthesis
  28. a b Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (2010): In: Pigliucci, M. / Müller, G. B. (Ed.) (2010): Evolution - The Extended Synthesis. S. 236
  29. Müller-Wille, Staffan u. Rheinberger, Hans-Jörg (2009): Das Gen im Zeitalter der Postgenomik. Eine wissenschaftstheoretische Bestandsaufnahme. Edition Unseld, Suhrkamp, Frankfurt S. 135
  30. Solé Ricard u. Goodwin, Brian (2000): Signs of Life - How Complexity pervades Biology. Basic Books, New York
  31. Mitchell, Sandra (2008): Komplexitäten – Warum wir erst anfangen, die Welt zu verstehen. Edition Unseld, Suhrkamp, Frankfurt
  32. Callebaut, Werner u. Rasskin-Gutman, Diego (2005): Modularity. Understanding the Development and Evolution of Natural Complex Systems. MIT-Press, Cambridge
  33. Lange, Axel (2012): Darwins Erbe im Umbau - Die Säulen der Erweiterten Synthese in der Evolutionstheorie. Königshausen & Neumann, Würzburg
  34. Pigliucci, Massimo u. Müller Gerd B. (Hg.) (2010): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, Cambridge. Vorw. u. S. 14
  35. Kutschera, Ulrich und Niklas, Karl J. (2004): The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. Naturwissenschaften 91, 255-276
  36. Kutschera, Ulrich (2008): From Darwinism to evolutionary biology. Science 321, 1157-1158
  37. Kutschera, Ulrich (2009): Charles Darwin's Origin of Species, directional selection, and the evolutionary sciences today. Naturwissenschaften 96, 1247-1263
  38. Denis Noble, Eva Jablonka,Michael J. Joyner, Gerd B. Müller and Stig W. Omholt. Evolution evolves: physiology returns to centre stage. J Physiol 592.11 (2014) pp 2237–2244