Unpaarhufer

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche
Unpaarhufer
Afrikanischer Esel (Equus asinus)

Afrikanischer Esel (Equus asinus)

Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Unpaarhufer
Wissenschaftlicher Name
Perissodactyla
Owen, 1848
Familien
Das Breitmaulnashorn ist die größte lebende Unpaarhuferart.

Die Unpaarhufer oder Unpaarzeher (Perissodactyla oder Mesaxonia) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Im Gegensatz zu den Paarhufern sind sie durch eine meist ungerade Anzahl von Zehen charakterisiert. Die Ordnung umfasst drei rezente Familien, die Pferde (Equidae), Nashörner (Rhinocerotidae) und Tapire (Tapiridae) mit insgesamt rund 17 Arten. Dass diese drei sehr unterschiedlich aussehenden Familien miteinander verwandt sind, erkannte als erster der Zoologe Richard Owen im 19. Jahrhundert, der auch den Begriff Unpaarhufer (engl. odd-toed ungulates) prägte.

Merkmale[Bearbeiten]

Allgemeines[Bearbeiten]

Als Anpassung an verschiedene Habitate und Lebensweisen haben die Unpaarhufer deutliche Unterschiede im Körperbau entwickelt. Gemeinsame Merkmale gibt es im Bau der Gliedmaßen und der Zähne. Bei allen lebenden und der überwiegenden Mehrzahl der ausgestorbenen Arten handelt es sich um recht große Tiere. Mit den Nashörnern gehören die nach den Elefanten zweitgrößten landlebenden Säugetiere zu dieser Gruppe. Das ausgestorbene Paraceratherium, ein hornloses, nashornverwandtes Tier aus dem Oligozän, gilt sogar als größtes Landsäugetier aller Zeiten. Einige ursprüngliche Vertreter der Ordnung wie das Urpferdchen Hyracotherium waren mit nur 20 cm Schulterhöhe ziemlich klein. Abgesehen von Zwergzüchtungen des Hauspferdes und des Hausesels erreichen die heutigen Unpaarhufer eine Kopfrumpflänge von 180 bis 420 Zentimeter und ein Gewicht von 150 bis 3500 Kilogramm. Während Nashörner nur spärlich behaart sind und eine dicke Epidermis aufweisen, sind Tapire und Pferde mit einem dichten, kurzen Haarkleid versehen. Die meisten Arten sind grau oder braun gefärbt, Zebras allerdings tragen ein typisches Streifenkleid, und junge Tapire weisen weiße Längsstreifen auf.

Gliedmaßen[Bearbeiten]

Die Hauptachse sowohl der vorderen als auch der hinteren Füße verläuft durch den Mittelstrahl, die dritte Zehe ist dementsprechend bei allen Arten die größte. Die übrigen Strahlen sind in unterschiedlichem Ausmaß reduziert worden, am wenigsten bei den Tapiren. Diese Tiere besitzen an den Vorderfüßen noch vier Zehen, eine Anpassung an den weichen Untergrund ihres Lebensraumes, und an den Hinterfüßen drei. Heutige Nashörner haben an Vorder- und Hinterfüßen drei Zehen. Bei den Pferden ist die Reduktion der Seitenstrahlen am weitesten fortgeschritten, diese Tiere besitzen nur mehr eine einzige Zehe (Monodaktylie). Die Füße sind mit Hufen versehen, die allerdings nur bei Pferden die Zehe fast vollständig bedecken; bei Nashörnern und Tapiren ist nur der Vorderrand mit einem Huf bedeckt, die Unterseite ist weich – Nashörner haben zusätzlich ein weiches Sohlenkissen.

Innerhalb der Beine sind die Elle und das Wadenbein verkleinert, bei den Pferden sind diese Knochen in der unteren Hälfte sogar mit Speiche beziehungsweise Schienbein verwachsen. Eine Autapomorphie (ein gemeinsames Merkmal, das diese Gruppe eindeutig von anderen Gruppen unterscheidet) ist das sattelförmige Talonaviculargelenk – das Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare) –, das die Beweglichkeit stark einschränkt. Der Oberschenkel ist relativ kurz, das Schlüsselbein fehlt.

Schädel und Zähne[Bearbeiten]

Tapire, hier der Flachlandtapir, haben als einzige Familie der Unpaarhufer einen Rüssel.

Unpaarhufer haben einen langgestreckten Kopf, wofür in erster Linie ein langer Oberkiefer (Maxillare) verantwortlich ist. Die verschiedenen Schnauzenformen der einzelnen Familien gehen auf Unterschiede im Bau des Zwischenkieferbeines (Prämaxillare) zurück. Das Tränenbein (Lacrimale) weist einen in die Augenhöhle vorspringenden Höcker auf; eine Autapomorphie ist der breite Kontakt zwischen Tränenbein und Nasenbein (Nasale). Kennzeichnend ist weiterhin ein insbesondere bei den grasfressenden Arten massiver Kiefer. Das Kiefergelenk liegt hoch und der Unterkieferast ist vergrößert.

Nashörner haben ein oder zwei Hörner, die im Gegensatz zu den Hörnern der Paarhufer nicht aus Knochensubstanz, sondern aus agglutiniertem Keratin bestehen.

Anzahl und Bau der Zähne sind je nach Nahrung unterschiedlich. Schneide- und Eckzähne können sehr klein sein oder komplett fehlen (etwa bei den beiden afrikanischen Nashornarten; bei den Pferden besitzen meist nur männliche Tiere Eckzähne – „Hakenzahn“). Aufgrund des langgestreckten Oberkiefers klafft zwischen den vorderen Zähnen und den Backenzähnen eine als Diastema bezeichnete Lücke. Die Prämolaren (Vorbackenzähne) sind meist molarartig entwickelt; die Oberflächenform und Höhe der Molaren (Hinterbackenzähne) ist stark davon abhängig, ob eher weiches Laub oder hartes Gras den Hauptbestandteil der Nahrung ausmacht. Pro Kieferhälfte sind drei oder vier Prämolaren und stets drei Molaren vorhanden, so dass die Zahnformel der Unpaarhufer lautet: I 0–3/0–3 · C 0–1/0–1 · P 2–4/2–4 · M 3/3.

Innere Anatomie[Bearbeiten]

Im Bau des Verdauungstraktes weisen die Unpaarhufer große Unterschiede zu den ebenfalls meist pflanzenfressenden Paarhufern auf. Unpaarhufer sind – ähnlich den Nagetieren – Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Dickdarm stattfindet. Der Magen ist im Gegensatz zu dem der Paarhufer stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der etwa bei Pferden bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen Grimmdarm (Colon) statt. Der Darm ist sehr lang (beim Pferd etwa bis zu 26 Meter). Die Nahrungsausnutzung ist relativ gering, das hat vermutlich dazu geführt, dass es heute keine kleinen Unpaarhufer mehr gibt, da bei großen Tieren der Nahrungsbedarf pro Kilogramm Körpergewicht geringer und das Oberfläche-Volumen-Verhältnis kleiner ist (was besser für den Wärmehaushalt ist).

Im Bereich des Urogenitaltraktes sind die Weibchen ursprünglich durch eine „zweihörnige Gebärmutter“ (Uterus bicornis) gekennzeichnet. Die Eierstöcke (Ovarien) liegen bei Nashörnern und Tapiren in einer Tasche des Bauchfells (Eierstocktasche, Bursa ovarica), bei Pferden bedeckt die Eierstocktasche das Ovar nur teilweise. Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei Pferden im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Bei den männlichen Unpaarhufern liegen die Hoden bei Nashörnern und Tapiren inguinal (in der Leistenregion), lediglich Pferde haben ein Skrotum.

Verbreitungsgebiet[Bearbeiten]

Wie beim Panzernashorn ist das Verbreitungsgebiet der meisten Arten in den letzten Jahrzehnten zurückgegangen.

Das heutige Verbreitungsgebiet der Unpaarhufer besteht nur noch aus einem kleinen Teil eines einst größeren, nahezu die ganze Erde umfassenden Vorkommens. Wildlebende Vertreter dieser Gruppe finden sich heute in Mittel- und Südamerika, im östlichen und südlichen Afrika sowie im mittleren, südlichen und südöstlichen Asien. Während der Blütezeit der Unpaarhufer vom Eozän bis in das Oligozän erstreckte sich das Verbreitungsgebiet mit großem Formenreichtum über einen Großteil des Globus mit Ausnahme Australiens und Antarktikas, den südamerikanischen Kontinent erreichten sie mit Pferden und Tapiren nach der Bildung des Isthmus von Panama im Pliozän vor rund 3 Millionen Jahren. In Nordamerika starben sie vor rund 10.000 Jahren aus, in Europa mit dem Verschwinden des Tarpans im 19. Jahrhundert. Bejagung und Einschränkung des Lebensraums haben dazu geführt, dass auch die heutigen freilebenden Arten oft nur mehr in zersplitterten Reliktpopulationen vorkommen. Im Gegensatz dazu haben Hauspferde und Hausesel als Nutztiere eine weltweite Verbreitung erlangt, verwilderte Tiere beider Arten kommen mittlerweile auch in Regionen vor, in denen ursprünglich keine Unpaarhufer beheimatet waren, etwa in Australien.

Lebensweise und Ernährung[Bearbeiten]

Je nach Lebensraum führen die verschiedenen Arten der Unpaarhufer eine unterschiedliche Lebensweise. Es sind eher dämmerungs- oder nachtaktive Tiere. Tapire leben einzelgängerisch und bewohnen vorwiegend tropische Regenwälder und andere Wälder. Nashörner leben ebenfalls eher als Einzelgänger und kommen in Afrika eher in trockenen Savannen und in Asien in feuchten Sumpf- oder Waldgebieten vor. Pferde schließlich bewohnen offene Gebiete wie Grasländer, Steppen oder Halbwüsten und leben in Gruppen zusammen. Unpaarhufer sind ausschließlich Pflanzenfresser, die sich in unterschiedlichem Ausmaß von Gräsern, Blättern und anderen Pflanzenteilen ernähren. Man unterscheidet meist zwischen vorwiegend grasfressenden Formen (Breitmaulnashorn, Einhufer) und laubfressenden (Tapire, andere Nashörner).

Fortpflanzung und Entwicklung[Bearbeiten]

Ein junger Flachlandtapir

Unpaarhufer sind durch eine lange Tragzeit und eine kleine Wurfgröße gekennzeichnet, in der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Trächtigkeitsdauer liegt zwischen 330 und 500 Tagen, am längsten ist sie bei den Nashörnern. Neugeborene Unpaarhufer sind Nestflüchter, junge Pferde und Nashörner können der Mutter schon nach wenigen Stunden folgen; lediglich Tapirbabys verbringen ihre ersten Lebenstage in einem geschützten Lager.

Die Jungtiere werden relativ lang gesäugt, oft bis ins zweite Lebensjahr hinein und erreichen die Geschlechtsreife mit rund zwei bis acht Jahren. Es sind eher langlebige Tiere, für mehrere Arten ist in menschlicher Obhut ein Alter von knapp 50 Jahren belegt.

Systematik[Bearbeiten]

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Traditionell wurden die Unpaarhufer mit anderen huftragenden Säugetieren wie Paarhufern, Schliefern, Rüsseltieren und anderen als „Huftiere“ (Ungulata) zusammengefasst. Ein nahes Verwandtschaftsverhältnis wurde insbesondere zu den Schliefern vermutet und durch Gemeinsamkeiten im Bau des Ohres, des Verlaufes der Halsschlagader und der Zehen begründet.

Äußere Systematik der Laurasiatheria und phylogenetische Stellung der Unpaarhufer nach Maureen A. O'Leary et al. 2013[1]
 Laurasiatheria 


 Eulipotyphla (Insektenfresser)


 Scrotifera 
 Ferae 

 Pholidota (Schuppentiere)


     

 Carnivora (Raubtiere, einschließlich der Pinnipedia (Robben))



     

 Chiroptera (Fledertiere)


 Euungulata 

 Perissodactyla (Unpaarhufer)


     

 Cetartiodactyla (Artiodactyla (Paarhufer) und Cetacea (Wale))







Aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen wurden in jüngerer Zeit jedoch erhebliche Zweifel an der Verwandtschaft der Huftiere deutlich, vermutlich stellen diese eine polyphyletische Gruppe dar, das heißt, dass die Ähnlichkeiten nur auf konvergenter Evolution und nicht auf einer gemeinsamen Abstammung beruhen. Elefanten und Schliefer werden heute zumeist in die Überordnung der Afrotheria eingeordnet, sind also nicht näher mit den Unpaarhufern verwandt. Diese wiederum werden in den Laurasiatheria geführt, einer Überordnung, die ihrem Ursprung im Kontinent Laurasia hatte. Der molekulargenetische Befund deutet an, dass das Schwestertaxon der Unpaarhufer die die Cetartiodactyla, in denen die Paarhufer (Artiodactyla) und die Wale (Cetacea) enthalten sind; beide Gruppen formen zusammen die Euunugulata.[2][1] Weiter außerhalb stehen die Fledertiere (Chiroptera) und die Ferae (ein gemeinsames Taxon aus Raubtieren (Carnivora) und Schuppentieren (Pholidota)).[3] In einem alternativen Szenario besteht auch eine engere Verbindung zwischen den Unpaarhufern, den Raubtieren und den Fledertieren, wobei diese gemeinsame Gruppe dann Pegasoferae bezeichnet wird.[4]

Innere Systematik – Rezente Vertreter[Bearbeiten]

Innere Systematik der rezenten Unpaarhufer nach Tougard et al. 2001[5], Steiner und Ryder 2012[6] und Cozzuol et al. 2013[7]
 Perissodactyla 

 Equidae

 Equus ferus


     

 Equus asinus


     


 Equus kiang


     

 Equus hemionus



     

 Equus zebra


     

 Equus quagga


     

 Equus grevyi







     
 Tapiridae

 Tapirus indicus


     

 Tapirus bairdii


     

 Tapirus kabomani


     

 Tapirus pinchaque


     

 Tapirus terrestris






 Rhinocerotidae



 Rhinoceros unicornis


     

 Rhinoceros sondaicus



     

 Dicerorhinus sumatrensis



     

 Ceratotherium simum


     

 Diceros bicornis







Man unterscheidet in der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla) drei rezente Familien mit rund 17 Arten – innerhalb der Pferde ist die genaue Artanzahl noch umstritten. Nashörner und Tapire sind dabei näher miteinander verwandt und stehen den Pferden gegenüber. Die Trennung der Pferde von den übrigen Unpaarhufern erfolgte laut molekulargenetischen Analysen im Paläozän vor rund 56 Millionen Jahren, während sich die Nashörner und Tapire im Unteren Mittleren Eozän vor etwa 47 Millionen Jahren aufspalteten.[5][6]

  • Ordnung: Unpaarhufer (Perissodactyla Owen, 1848)

Innere Systematik – Fossile Vertreter[Bearbeiten]

Lebendrekonstruktion des Chalicotheriiden Anisodon grande
(früher Chalicotherium grande)

Fossil traten Unpaarhufer in einer hohen Zahl mit variantenreichen Formen auf, zu den wichtigsten Entwicklungslinien zählen folgende Gruppen:[8]

  • Die Brontotherioidea gehörten zu den frühesten bekannten Großsäugern, bestehend aus den Familien der Brontotheriidae (synonym Titanotheriidae), deren bekanntester Vertreter Megacerops ist, und der eher basalen Gruppe der Lambdotheriidae. Sie waren vor allem in ihrer Spätphase durch ein knöchernes Horn am Übergang vom Nasen- zum Stirnbein und generell durch flache, für weiche Pflanzennahrung geeignete Backenzähne charakterisiert. Am Beginn des Oberen Eozäns starben die Brontotheroidea, die fast ausschließlich auf Nordamerika und Asien beschränkt waren, aus.
  • Die Equoidea (Pferdeartigen) entwickelten sich ebenfalls im Eozän. Die Palaeotheriidae, die vor allem aus Europa bekannt sind und deren bekanntester Vertreter Hyracotherium war, sind im Oligozän ausgestorben. Die (eigentlichen) Pferde (Equidae) hingegen florierten und breiteten sich aus. Bei der Entwicklung dieser Gruppe ist die Reduktion der Zehenanzahl, die Verlängerung der Gliedmaßen und die fortschreitende Anpassung der Zähne an harte Grasnahrung anhand von Fossilienfunden gut zu beobachten.
  • Die Chalicotherioidea stellten eine weitere charakteristische Gruppe dar, die aus den Familien der Chalicotheriidae und der Lophiodontidae bestand. Innerhalb der Chalicotheriidae kam es zur Entwicklung von Klauen statt Hufen und zu einer drastischen Verlängerung der Vorderbeine. Die bekanntesten Gattungen sind unter anderem Chalicotherium und Moropus. Die Chalicotherioidea starben erst im Pleistozän aus.
  • Die Rhinocerotoidea (Nashornverwandten) kamen vom Eozän bis in das Oligozän mit einem großen Formenreichtum vor, es gab hundsgroße Blätterfresser, semiaquatische (teilweise im Wasser lebende) Tiere und auch riesige, langhalsige Tiere – Hörner auf der Nase hatten die wenigsten davon. Die Amynodontidae waren flusspferdähnliche, im Wasser lebende Tiere. Die Hyracodontidae entwickelten lange Gliedmaßen und lange Hälse, am ausgeprägtesten ist dies bei Paraceratherium (früher auch als Baluchitherium oder Indricotherium bekannt), dem größten bekannten Landsäugetier. Die eigentlichen Nashörner (Rhinocerotidae) schließlich entstanden im Mittleren Eozän, fünf Arten überleben bis auf den heutigen Tag.
  • Die Tapiroidea (Tapirartigen) erreichten ihre größte Vielfalt im Eozän, als mehrere Gattungen in Eurasien und Nordamerika beheimatet waren. Sie behielten am ehesten einen urtümlichen Körperbau bei, bemerkenswert ist lediglich die Entwicklung eines Rüssels. Zu den ausgestorbenen Familien zählen unter anderem die Helaletidae.

Innere Systematik – Höhere Systematik der Unpaarhufer[Bearbeiten]

Innere Systematik der Perissodactyla nach Holbrook und Lapergola 2011[9]
 Perissodactyla 


 Radinskya (†)


 Tapiromorpha 

 Isectolophidae (†)


     
 Ancylopoda 

 Lophiodontidae (†)


     

 Chalicotheriidae (†)



 Ceratomorpha 
 Tapiroidea 

 Helaletidae (†)


     

 Tapiridae



 Rhinocerotoidea 

 Amynodontidae (†)


     

 Hyracodontidae (†)


     

 Rhinocerotidae








 Hippomorpha 
 Equoidea 

 Palaeotheriidae (†)


     

 Equidae



 Brontotherioidea 

 Lambdotheriidae (†)


     

 Brontotheriidae (†)





Die Beziehungen der Großgruppen der Unpaarhufer untereinander sind noch nicht vollständig geklärt. Anfänglich nach der Etablierung des Begriffes Perissodactyla durch Richard Owen im Jahr 1848 wurden die heutigen Vertreter als gleichrangig eingestuft. In der ersten Hälfte des 20.Jahrhunderts begann eine stärkere systematische Differenzierung der Unpaarhufer, wodurch diese in beiden großen Unterordnungen Hippomorpha und die Ceratomorpha unterschieden wurden. Dabei umfassen die Hippomorpha die heutigen Pferde und deren fossilen Verwandten (Equoidea), die Ceratomorpha dagegen die Tapire und Nashörner zuzüglich ihrer ausgestorbenen, weiterläufigen Vertreter (Tapiroidea und Rhinocerotoidea).[10] Die ausgestorbenen Brontotheriidae werden aufgrund ähnlicher Zahnmerkmale häufig zu den Hippomorpha gestellt und besitzen dadurch eine nahe Verwandtschaft zu den Pferden,[9] es gibt aber auch die Ansicht einer sehr basalen Stellung innerhalb der Unpaarhufer, wobei sie dann der Gruppe der Titanotheriomorpha angehören.[11] Ursprünglich galten auch die Chalicotheriidae als Mitglieder der Hippomorpha, morphologische Untersuchungen aus den 1980er Jahren ergaben jedoch eine Mittelstellung zwischen den Hippomorpha und Ceratomorpha. Aus diesem Grund wurde für die Chalicotheriidae und deren Vorgänger eine dritte Unterordnung eingeführt, die Ancylopoda (Der Begriff Ancylopoda war aber bereits 1889 von Edward Drinker Cope etabliert worden).[12] Diese werden wiederum aufgrund ihrer generellen Ähnlichkeit zu den Ceratomorpha, vor allem bei den frühesten Vertretern in die von Jeremy J. Hooker im Jahr 1989 neu geformte Zwischenordnung Tapiromorpha eingeordnet. Innerhalb der Tapiromorpha gelten dabei die heute ausgestorbenen Isectolophidae als Schwestergruppe der Ancylopoda-Ceratomorpha-Gruppe und somit als ursprünglichste Vertreter. Der Name Tapiromorpha wiederum geht auf Ernst Haeckel zurück, der ihn 1873 prägte; er galt aber lange Zeit als synonym zu Ceratomorpha.[13]

Entwicklungsgeschichte[Bearbeiten]

Hyracotherium, ein früher Verwandter der Pferde, ist einer der ältesten bekannten Unpaarhufer.

Die Entwicklungsgeschichte der Unpaarhufer ist vergleichsweise gut durch Fossilien überliefert; zahlreiche Funde lassen die Radiation dieser früher viel formenreicheren und weiter verbreiteten Gruppe erkennen. Einer der ältesten Funde stammt mit Radinskya aus dem ausgehenden Paläozän Ostasiens.[14] Der nur etwas länger als 8 cm messende Schädel gehört einem sehr kleinen und ursprünglichen, Unpaarhufer-artigem Tier an, das aber auch noch in eine nahe verwandte Außengruppe gehören kann. Die ältesten zu den Unpaarhufern gehörenden Funde stammen aus dem Beginn des Eozäns Nordamerikas und Europas - hierzu gehört unter anderem Mesolambdolophus aus Wyoming[9] -, und schon im frühen Eozän sind urtümliche Vertreter der wichtigsten Gruppen überliefert. Anfangs sahen sich die Vertreter der verschiedenen Linien noch recht ähnlich mit einem aufgewölbten Rücken und generell vier Zehen an den Vorder- und drei an den Hinterfüßen. Hyracotherium, das als Vertreter der Pferdeverwandten gilt, ähnelte äußerlich beispielsweise sehr Hyrachyus, dem ersten Vertreter der Linie, die zu den heutigen Nashörnern und Tapiren führte.[15] Beide waren im Vergleich zu späteren Formen relativ klein und lebten als Frucht- und Laubfresser in Wäldern. Erste Riesenformen entstanden mit den Brontotheriidae bereits im Mittleren und Oberen Eozän, wobei das bekannte Megacerops aus Nordamerika bis 2,5 m Schulterhöhe erreichte und gut 3 t gewogen haben könnte. Der Niedergang der Brontotherien am Ausgang des Eozäns steht dabei im Zusammenhang mit dem Aufkommen konkurrenzfähigerer Pflanzenfresser.[8][16]

Vor allem am Ende des Eozäns entstanden weitere erfolgreiche Linien der Unpaarhufer, etwa die Chalicotheriidae und die Nashörner und ihre näheren Verwandten, deren Entwicklung ebenfalls mit sehr kleinen Formen begann. Die Hyracodontidae, die nächsten fossilen Verwandten der Nashörner, stellten dabei mit Paraceratherium das größte landlebende Säugetier aller Zeiten. Dieses wog bis zu 20 t und lebte im Oligozän in Eurasien.[17] Mit dem Beginn des Miozäns erreichten die Unpaarhufer vor etwa 20 Millionen Jahren erstmals Afrika, das durch die Schließung der Tethys nun mit Eurasien verbunden war. Allerdings gelangten durch den nun folgenden Faunenaustausch neue Tiergruppen die alten Besiedlungsgebiete der Unpaarhufer, so etwa die Rüsseltiere, deren Konkurrenz auch zum Aussterben einiger Unpaarhufer-Linien führte. Auch der Aufstieg der Wiederkäuer wird in Verbindung mit dem Rückgang der Diversität der Unpaarhufer gebracht, die ähnliche ökologische Nischen besetzten und deren Verdauungssystem als effizienter gilt. Einen erheblichen Anteil am Niedergang der Unpaarhufer hatten aber klimatische Veränderungen im Verlauf des Miozäns hin zu kühlerem und trockenem Klima, das einherging mit der Ausbreitung offener Landschaften. Allerdings florierten auch einige Linien, etwa jene der Pferde und Nashörner, in dem sich zahlreiche Vertreter durch anatomische Modifikationen an die härtere Grasnahrung anpassten. Dadurch entstanden Offenlandformen, die die neu entstanden Landschaftstypen besiedelten. Mit der Entstehung des Isthmus von Panama im Pliozän und dem anschließenden Großen Amerikanischen Faunenaustausches erreichten die Unpaarhufer, hier die Pferde und Tapire, vor rund 3 Millionen Jahren mit Südamerika einen der letzten für sie zugänglichen Lebensräume.[18][19] Allerdings waren auch die Unpaarhufer vom Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns betroffen, so verschwanden zu dieser Zeit unter anderem die Pferde Nord- und Südamerikas sowie das Wollnashorn. Ob die Bejagung durch den Menschen (Overkill-Hypothese) oder klimatische Veränderungen, die mit dem Ende der Eiszeit einhergingen oder eine Kombination beider Faktoren für dieses Aussterben verantwortlich war, ist umstritten.[8]

Forschungsgeschichte[Bearbeiten]

Die Erkenntnis, dass die Unpaarhufer eine systematische Einheit bilden, reicht bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts zurück. Davor wurden die heutigen Vertreter der Unpaarhufer meist anderen Gruppen zugeordnet. Linnaeus (1707–1778) stellte 1758 in seinem wegweisenden Werk Systema naturae die Pferde (Equus) an die Seite der Flusspferde (Hippopotamus). Diese enthielten damals auch die Tapire (Tapirus), genauer den Flachlandtapir, der zu jener Zeit in Europa die einzige bekannte Tapirart war und den Linnaeus als Hippopotamus terrestris klassifizierte. Beide Gattungen verwies Linnaeus zur Gruppe der Belluae. Die Nashörner (Rhinoceros) vereinte er dagegen mit den Glires, einer Gruppe. heute bestehend aus den Hasenartigen und den Nagetieren. Erst Matthurin-Jaques Brisson (1723–1806) trennte 1762 mit der Einführung des Begriffes le tapir die Tapire von den Flusspferden, zudem gliederte er die Nashörner aus den Nagern aus, vereinte aber die drei heutigen Familien der Unpaarhufer nicht. Im Übergang zum 19. Jahrhundert wurden die einzelnen Unpaarhufer-Gattungen mit verschiedenen anderen Gruppen, so den Rüsseltieren oder heutigen Paarhufern assoziiert, in jene Zeit fällt auch die Etablierung des Begriffes „Dickhäuter“ (Pachydermata), den Georges Cuvier (1769–1832) im Jahr 1817 einführte (und der neben den Nashörnern und Elefanten auch die Flusspferde, Schweine, Pekaris, Tapire und Schliefer einbezog).[20] Die Pferde galten aber weitgehend als von den anderen Säugetieren abgetrennte Gruppe.[10][21]

Im Jahr 1816 war es Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850), der die Huftiere nach dem Aufbau der Füße gliederte und so Tiere mit einer geraden von solchen mit einer ungeraden Anzahl von Zehen unterschied. Er schob die Pferde als solidungulate in die Nähe der Tapire und Nashörner als multungulate Tiere und bezeichnete alle zusammen als onguligrades à doigts impairs, was dem Konzept der Unpaarhufer als systematische Einheit sehr nahekam. Richard Owen (1804–1892) berief sich in seiner Studie zu fossilen Säugetieren der Isle of Wight auf Blainville und führte den Namen Perissodactyla ein. Wie Blainville schloss er in diese aber neben den Pferden, Nashörnern und Tapiren auch die Schliefer mit ein. In den folgenden Jahren verwies Owen noch weitere, heute ausgestorbene Formen den Unpaarhufern zu, so etwa Coryphodon, Toxodon oder Nesodon, die heute aber allesamt anderen Säugetierordnungen angehören.[10][21]

Othniel Charles Marsh (1831–1899) führte im Jahr 1884 den Begriff Mesaxonia ein. Diesen verwendete er für die heutigen Angehörigen der Unpaarhufer einschließlich deren ausgestorbenen Verwandten, schloss die Schliefer aber ausdrücklich aus. Mesaxonia gilt heute als Synonym zu Perissodactyla. Teilweise wurde er aber für die eigentlichen Unpaarhufer als Unterordnungsbegriff verwendet (Nashörner, Pferde, Tapire), während Perissodactyla als Bezeichnung für die gesamte Ordnung einschließlich der Schliefer stand. Die Annahme, die Schliefer seien ein Teil der Unpaarhufer hielt sich noch bis weit in das 20. Jahrhundert.[22] Erst mit dem Aufkommen molekulargenetischer Untersuchungsmethoden wurde erkannt, dass die Schliefer nicht mit den Unpaarhufern näher verwandt sind, sondern mit den Rüsseltieren und Seekühen in Beziehung stehen.[2][23]

Unpaarhufer und Menschen[Bearbeiten]

Das Quagga ist Ende des 19. Jahrhunderts ausgestorben.

Das Hauspferd und der Hausesel spielen insbesondere als Reit-, Arbeits- und Lasttiere eine wichtige Rolle in der menschlichen Geschichte, die Domestikation beider Arten begann bereits mehrere Jahrtausende vor Christi Geburt. Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, das Reiten wird meist nur mehr als Hobby oder Sport betrieben. In den wenig entwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz dieser Tiere aber immer noch weit verbreitet. In geringerem Ausmaß werden Pferde und Esel auch wegen ihres Fleisches und ihrer Milch gehalten.

Im Gegensatz dazu sind die Bestände fast aller übrigen Arten der Unpaarhufer durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes drastisch zurückgegangen. Das Quagga ist ausgestorben, das Przewalski-Pferd gilt als in freier Wildbahn ausgerottet.

Gegenwärtige Gefährdungsstufen laut IUCN (Stand 2012):[24]

Referenzen[Bearbeiten]

  1. a b Maureen A. O'Leary et al.: The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals. Science 8, Februar 2013, Band 339, Nr. 6120 Seite 662-667, DOI: 10.1126/science.1229237
  2. a b Dan Graur, Manolo Gouy und Laurent Duret: Evolutionary Affinities of the Order Perissodactyla and the Phylogenetic Status of the Superordinal Taxa Ungulata and Altungulata. Molecular Phylogenetics and Evolution 7 (2), 1997, S. 195–200
  3. Jingyang Hu, Yaping Zhang und Li Yu: Summary of Laurasiatheria (Mammalia) Phylogeny. Zoological Research 33 (E5−6), 2012, S. E65−E74
  4. Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa und Norihiro Okada: Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. PNAS 103, 2006; S. 9929–9934 (Volltext, PDF verfügbar)
  5. a b Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44
  6. a b Cynthia C. Steiner und Oliver A. Ryder: Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303
  7. Mario A. Cozzuol, Camila L. Clozato, Elizete C. Holanda, Flávio H. G. Rodrigues, Samuel Nienow, Benoit de Thoisy, Rodrigo A. F. Redondo und Fabrício R. Santos: A new species of tapir from the Amazon. Journal of Mammalogy 94 (6), 2013, S. 1331–1345 ([1])
  8. a b c Donald R. Prothero: Evolutionary Transitions in the Fossil Record of Terrestrial Hoofed Mammals. Evo Edu Outreach 2, 2009, S. 289–302
  9. a b c Luke T. Holbrook und Joshua Lapergola: A new genus of Perissodactyl (Mammalia) from the Bridgerian of Wyoming, with comments on basal Perissodactyl phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (4), 2011, S. 895–901
  10. a b c George Gaylord Simpson: The Principles of Classification and a Classification of Mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, S. 1-350 (S. 252-258)
  11. Jerry J. Hooker und Demberelyin Dashzeveg: The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia). Palaeontology 47 (6), 2004, S. 1363–1386
  12. Leonard B. Radinsky: Paleomompus, a new early Eocene chalicothere (Mammalia, Perissodactyla), and a revision of Eocene chalicotheres. American Museum Nouitates 2179, 1964, S. 1–28
  13. J. J. Hooker: A primitive ceratomorph (Perissodactyla, Mammalia) from the early Tertiary of Europe. Zoological Journal of the Linnean Society of London 82, 1984, S. 229–244
  14. Malcolm C. McKenna, Chow Minchen, Ting Suyin und Luo Zhexi: Radinskya yupingae, a Perissodactyl-like mammal from the Late Palaeocene of China. In: Donald R. Prothero und Robert M. Schoch (Hrsg.): The evolution of perissodactyls. New York und London 1989, S. 24–36
  15. Kerstin Hlawatsch und Jörg Erfurt: Zahnmorphologie und stratigraphische Verbreitung von Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) in den eozänen Geiseltalschichten. In: Jörg Erfurt, Lutz Christian Maul (Hrsg.): 34. Tagung des Arbeitskreises für Wirbeltierpaläontologie der Paläontologischen Gesellschaft 16.3 bis 18.3.2007 in Freyburg/Unstrut. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften BH 23, 2007, S. 161–173
  16. Christine Janis: An Evolutionary History of Browsing and Grazing Ungulates. In: I. J. Gordon und H. H. T. Prins (Hrsg.): The Ecology of Browsing and Grazing. Ecological Studies 195, 2008, S. 21–45
  17. Mikael Fortelius und John Kappelmann The largest land mammal ever imagined. Zoological Journal of the Linnean Society 107, 1993, S. 85–101
  18. Matthew Colbert: New Fossil Discoveries and the History of Tapirus. Tapir Conservation 16 (2), 2007, S. 12–14
  19. Ludovic Orlando, Jessica L. Metcalf, Maria T. Alberdi, Miguel Telles-Antunes, Dominique Bonjean, Marcel Otte, Fabiana Martin, Véra Eisenmann, Marjan Mashkour, Flavia Morello, Jose L. Prado, Rodolfo Salas-Gismondi, Bruce J. Shockey, Patrick J. Wrinn, Sergei K. Vasil’ev, Nikolai D. Ovodov, Michael I. Cherry Blair Hopwood, Dean Male, Jeremy J. Austin, Catherine Hänni und Alan Cooper: Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA. PNAS 106, 2009, S. 21754–21759
  20. Georges Cuvier: Le regne animal distribue d'apres son organisation pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie comparee. (Band 1) Paris, 1817, S. 1–540 (S. 227–242)
  21. a b Robert M. Schoch: A brief historical review of Perissodactyl classification. In: Donald R. Prothero und Robert M. Schoch (Hrsg.): The evolution of perissodactyls. New York und London 1989, S. 13–23
  22. Donald R. Prothero und Robert M. Schoch: Classification of the Perissodactyla. In: Donald R. Prothero und Robert M. Schoch (Hrsg.): The evolution of perissodactyls. New York und London 1989, S. 530–537
  23. Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau und Jean-Jacques Jaeger: Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade. Proceedings of the Royal Society B 274, 2007. S. 1159–1166
  24. Daten nach IUCN Red List of Threatened Species, Version 2012.2, abgerufen am 23. Februar 2013

Literatur[Bearbeiten]

  • Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2004, S. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3.
  •  Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9, LCCN 98-23686.
  • Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.
  • A. H. Müller: Lehrbuch der Paläozoologie, Band III: Vertebraten, Teil 3: Mammalia. 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena und Stuttgart 1989. ISBN 3-334-00223-3.
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Weblinks[Bearbeiten]

 Wiktionary: Unpaarhufer – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Unpaarhufer – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Dies ist ein als lesenswert ausgezeichneter Artikel.
Dieser Artikel wurde am 31. Oktober 2007 in dieser Version in die Liste der lesenswerten Artikel aufgenommen.