Veilchen

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Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig. Weitere Bedeutungen sind unter Veilchen (Begriffsklärung) aufgeführt.
Veilchen
Hainveilchen (Viola riviniana)

Hainveilchen (Viola riviniana)

Systematik
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales)
Familie: Veilchengewächse (Violaceae)
Unterfamilie: Violoideae
Gattung: Veilchen
Wissenschaftlicher Name
Viola
L.

Veilchen oder Violen (Viola) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Veilchengewächse (Violaceae). Von den etwa 500 Arten gedeihen die meisten in den gemäßigten Zonen der Erde. Die Zentren der Artenvielfalt liegen in Nordamerika, den Anden und Japan. Man findet sie jedoch auch in Australien und Tasmanien. Bekannte Arten sind Stiefmütterchen, Hornveilchen und Duftveilchen.

Beschreibung[Bearbeiten]

Illustration von Viola gracilis.
Geöffnete dreiklappige Kapselfrucht von Viola missouriensis.
Samen von Viola lactea (dunkel) und Viola odorata (hell).

Erscheinungsbild und Blätter[Bearbeiten]

Veilchen-Arten wachsen als ein- oder zweijährige oder meist ausdauernde Kräuter, sowie selten Halbsträucher mit sehr wechselndem Habitus. Oft werden Rhizome als Überdauerungsorgane gebildet. Es können mehr oder weniger lange, kriechende bis aufrechte, oberirdische Sprossachsen ausgebildet sein oder fehlen.

Die Laubblätter können alle grundständig zusammen stehen oder an der Sprossachse wechselständig verteilt angeordnet sein. Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreiten sind einfach oder geteilt. Der Blattrand ist glatt oder gezähnt. Die bleibenden, kleinen bis großen, zuweilen laubblattähnlichen Nebenblätter sind frei oder mehr oder weniger lang mit den Blattstielen verwachsen und häufig gewimpert oder gefranst und tragen dann an ihren enden nicht selten braune Drüsen.[1]

Einige Viola-Arten haben Blätter die +/- dicht, meist an der Unterseite behaart und am Rande und der Basis gewimpert sind. die Bahaarung besteht aus einfachen, einzelligen oder einzellreihigen Trichomen, die bei einigen Arten gegen das Ende hin keulig verdickt sind. Von äußeren Drüsen sind bisher nur Drüsenzotten bekannt. Sie sitzen an den Enden der Nebenblätter, an den Zähnen der Laubblätter und an den Spitzen der Sepalen, und bestehen aus einem ziemlich kurzen dicken Stiel und einem vielzelligen, sezernierenden Köpfchen [2] Die Drüsenzotten der Nebenblätter verschleimen frühzeitig und überziehen das in der Entwicklung begriffene Laubblatt mit ihrem Sekret. Der Schleimaustritt erfolgt nur an einzelnen Stellen der Cuticula und kann wiederholt vor sich gehen, da die subcuticulare Schleimbildung andauert. Eine Regenration der Cuticula dieser Schleimdrüsen findet jedoch nicht statt, sondern es kommt nur zur Bildung sehr widerstandsfähiger, sogenannter Grenzhäutchen. Ausscheidung von Kalk ist an den Randzähnen einiger Arten (z.B. V. scandens) beobachtet worden.[3]

Blüten[Bearbeiten]

Die Blüten stehen einzeln in den Blattachseln auf Blütenstielen, die zwei Deckblätter besitzen. Oft sind die Blüten dimorph, die kleistogamen (geschlossenbleibenden) Blüten entwickeln sich später als die chasmogamen (sich öffnenden).

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fast gleichen fünf freien oder fast freien Kelchblätter besitzen meist krautige Öhrchen (Anhängsel) an ihrer Basis. Die fünf freien Kronblätter sind deutlich ungleich. Das unterste Kronblatt ist das größte und an seiner Basis gesport. Es ist ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden. Die freien Staubfäden sind relativ kurz. Die aufrechten Staubbeutel sind frei oder meist bilden eine Umhüllung um den Fruchtknoten. Die beiden unteren Staubbeutel ragen in den Sporn hinein und besitzen sporn- oder warzenartige, nektarsekretierende Anhängsel an ihrer Basis. Drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, einkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Jeder Fruchtknoten enthält viele anatrope Samenanlagen in parietaler Plazentation. Der fast aufrechte oder meist mehr oder weniger nach unten gekrümmte Griffel ist mehr oder weniger verdickt oder manchmal allmählich nach oben hin verschmälert und ist glatt oder besitzt unterschiedliche Anhängsel. Die Narbe ist je nach Art unterschiedlich geformt.

Für die Färbung der Blüten sind Farbstoffe der Petalen verantwortlich, die in der Familie meist gelb bis rot, violett und blau, seltener weißlich, bräunlich oder +/- schwarz gefärbt sind.[4] Die oft intensiven gelben Farbtöne werden durch kleine Farbstoffkörnichen, die in dem farblosen Zellsaft der Epidermiszellen in verschiedener Menge vorkommen. Die Körnchen bestehen z. B. bei V. primulaefolia aus Quercetin, einem den Gerbstoffen verwandten Pflanzenfarbstoff aus der Flavongruppe. Bei V. tricolor und V. arvensis dagegen bestehen sie aus Rutin (=Violarutin oder Violaquercitrin), einem glykosidischen Farbstoff der Formel C-27 H-30 O-16. Die blauen Farbtöne werden durch im Zellsaft der Epidermiszellen gelöstes Anthocyan hervorgerufen, und zwar ist dessen Farbe je nach der sauren, neutralen oder alkalischen Reaktion des Zellsaftes rot, violett oder blau. Oft finden sich in unmittelbar benachbarten Zellen die verschiedensten blauen Farbtöne. Liegen in der Epidermis zwischen den blauen Zellen solche ohne gefärbten Zellsaft, so entstehen hellblaue Nuancen. Bei den Varietäten des Stiefmütterchens beruhen die schwarzen Farben einzelner Kornblatteile auf einem Zusammenwirken von tiefblauer Anthocyanlösung und gelbroten Farbsoffkörnchen. Die tieflauvioletten Sorten enthalten den Farbstoff Violanin.

Früchte und Samen[Bearbeiten]

Die lokulizidalen Kapselfrüchte öffnen sich mit drei elastischen Klappen, die gekielt oder unterseits verdickt sind.

Die kugeligen bis eiförmigen Samen besitzen eine helle bis dunkle, meist glatte Oberfläche. Es kann ein Arillus vorhanden sein. Die Samen enthalten reichlich Endosperm und einen geraden Embryo mit zwei sehr dicken, plano-konvexen Keimblättern (Kotyledonen).

Verbreitung und Ökologie[Bearbeiten]

Die große Mehrzahl der Arten gehört der nördlichen gemäßigten Zone an, in den heißeren Gebieten der Erde bewohnen sie die Gebirge;[5] zahlreiche Arten sind charakteristische Endemismen der südamerikanischen Anden; wenige finden sich im Brasilianischen Bergland, im tropischen Afrika und in der Kapprovinz; acht Arten sind auf den Sandwichinseln endemisch; acht Arten kommen nur in Australien (einschließlich Tasmanien und Neuseeland) vor, von diesen gehören einige, darunter V. hederacea Lab., dem antarktischen Florengebiet an; eine Art, V. papuana Bckr. et Pulle, ist in Neuguinea endemisch.

In der Regel bewohnen die Veilchen Gebiete mit einer jährlichen Niederschlagsmenge von über 600 mm.

Aufgrund der außerordentlichen Formenmannigfaltigkeit und weiten Verbreitung hatte Wilhelm Becker für die Gattung ein hohes Alter postuliert. Im Bestand Europas sind unter den 15 Sektionen zwei Sektionen vorkommend: Melanium und Nominium. Becker waren 1925 75 europäische Veilchen bekannt.

Die Höhenverbreitung der Gattung reicht in Yunnan bis 4030 m, Marokko 3600 m, Ostafrika 1200 - 3350 m, Madagaskar 1200 - 2700 m, Malakka 900 - 1200 m, Colorado bis 4050 m.[6]

Diversität[Bearbeiten]

Das Areal der Gattung ist nordhemisphärisch praktisch zusammenhängend, ausgenommen sind die zentralasiatischen Steppen, das Tibetische Hochland und die Ostasiatischen Wüsten. Südhemispherisch werden nur Gebirgsregionen besiedelt: in Südamerika der Bogen der Anden bis Feuerland und die Falklandinseln (Exklave im Brasilianischen Bergland); in Afrika das Äthiopische Hochland, die Ostafrikanischen Gebirge, Madagaskar und die Kapprovinz; ganz Süd- und Südostasien (die Ghats in Indien, sowie die Gebirge Sri Lankas) und in der australischen Region die Hochgebirge Neuguineas, die Gebirge Ostaustraliens, Tasmanien sowie Neuseeland.[7]

Die Flora Europaea listet 92 Arten, die Flora der Sowjetunion 106 Arten, Flora von Japan 48 Arten. In der Neuen Welt sind in den nordöstlichen USA 47 Arten, für die Westliche USA 25 Arten vertreten.

Globales Diversitätszentrum ist die Mittelmeerregion (insbesondere Südosteuropa mit ca. 60 Arten, Apenninhalbinsel mit ca. 40 Arten) sowie die subtropischen Bereiche Südamerikas mit 55 Arten. Weitere Diversitätszenten sind die Inseln Japans (ca. 48 Arten), nördliche Ostasien und Ussurien (35 Arten).

Die Gattung hat als mikrotherme Sippe ausgedehnte Lepensräume mit verschiedenartigen Standorten im holarktischen Bereich besiedeln können. Die große Formenfülle und weite Radiation der Spezien wurden dabei durch die besondere Fortpflanzungsbiologie (periodischer Wechsel zwischen Fremd- und Selbstbestäubung) gefördert.

Nutzung[Bearbeiten]

Manche Veilchen-Arten und -Sorten werden als Zierpflanzen verwendet. Einige Arten und Sorten dienen als Heil- sowie Küchenpflanzen und werden zu kosmetischen Zwecken genutzt.

Veilchen als Zierpflanzen[Bearbeiten]

In Parks und Gärten in Beeten oder Pflanzgefäßen findet man als Zierpflanzen vorwiegend das Duftveilchen, das Hornveilchen und, wohl am häufigsten kultiviert, das Gartenstiefmütterchen, außerdem das Hain-Veilchen mit der Form 'Purpurea' (vielfach nicht zutreffend als Viola labradorica bezeichnet), das Pfingstveilchen mit den Sorten 'Albiflora' und 'Freckles' sowie einige alpine Arten für den Steingarten. Das Parma-Veilchen ist heute eher selten in Gärten anzutreffen.

Nicht zur Gattung der Veilchen (Viola) gehören dagegen die Alpen- und die als Zimmerpflanzen bekannten Usambaraveilchen.

Veilchen als Heil- und Küchenpflanzen[Bearbeiten]

Duftveilchen, insbesondere März- und Parmaveilchen, spielten lange Zeit eine wichtige Rolle in der Kräuterkunde. Außer im Bereich der Naturheilkunde, insbesondere der Aromatherapie, finden sie keine Verwendung mehr. Blüten von Duft- und Hornveilchen lassen sich ebenso wie Stiefmütterchenblüten auch kulinarisch verwerten und gehören beispielsweise zu den Zutaten des ursprünglichen Birne Helene-Rezepts. Die bekannten Veilchenpastillen werden allerdings mit synthetischen Veilchenduftstoffen (Jononen) aromatisiert.[8] Mit Veilchen aromatisierter Likör heißt Crème de Violette und wird mindestens seit dem frühen 19. Jahrhundert hergestellt.

Veilchen in der Parfümerie[Bearbeiten]

Die Blüten von März- und Parmaveilchen sind seit Jahrhunderten zu kosmetischen Produkten verarbeitet worden. Das natürliche Veilchenblütenabsolue ist heute praktisch verschwunden und wird von der Kosmetikindustrie durch die synthetischen Jonone ersetzt. Veilchenblätterabsolue (von Viola odorata) wird dagegen weiterhin in großem Umfang bei der Parfümproduktion eingesetzt. Sogenanntes "natürliches Veilchenparfüm" wird überdies seit langer Zeit aus der so genannten Veilchenwurzel/Iriswurzel gewonnen, dabei handelt es sich um getrocknete Rhizome verschiedener Irisarten.[9]

Etymologie[Bearbeiten]

Für den wissenschaftlichen Namen Viola wird eine unabhängige Entlehnung des lateinischen viola (z.B. bei Vergil, Columella, Plinius) und ist wohl das Diminuitiv des altgriechischen íon oder víon, das schon bei Pindar und Homer vorkommt und im Altertum mit der mythologischen Io in Verbindung gebracht worden ist.[10] Eine genaue Entsprechung des lateinischen Wortes findet sich auch im griechischen Namen Iólē, oder älter Viólā, der mythologischen Tochter des Königs Eurytos von Oichalia auf Euboia.[11]

Der deutsche Name Veilchen ist direkt auf die lateinische Bezeichnung Viola zurückzuführen, das althochdeutsch zu fiol wurde.

Der Name Stiefmütterchen soll auf einen Vergleich zurückgehen: die beiden oberen, gewöhnlich ohne Zeichnung ausgestatteten Kronblätter sind die Stieftöchter, die seitlichen, auffällig gezeichneten Kronblätter die leiblichen Töchter und das große untere Kronblatt mit dem großen Saftmal die Mutter.

Veilchen in Mythologie, Brauchtum und Literatur: siehe Duftveilchen.

Kulturgeschichte[Bearbeiten]

Verschiedene mythologische Erzählungen über die Veilchen waren schon den Griechen bekannt, die das Veilchen mit Io in Verbindung brachten. Ioplokos oder ioplokamos wurden dunkelgelockte Frauen genannt und iostephanos bedeutete veilchenbekränzt, was bei Pindar als Name für die Stadt Athen steht.[12] Sagen erklärten den Namen dahin, dass jonische Nymphen diese Blume dem Jon bei der Gründung Athens darbrachten oder dass sie Zeus seiner Geliebten der Königstochter Io, als süsse Speisen geboten habe. Die antiken Autoren unterscheiden drei Gruppen von Veilchen: die blauen (schwarzen oder purpurnen), das eingentliche Ion (Viola odorata), auch ion to melan (Schwarzveilchen bei Theophrast), ion porhyrun (Purpurveilchen bei Dioskurides) und Viola purpurea (bei den Römern) so genannt; das weisse Veilchen, ion to leukon oder leukoion, bei den Römern Viola alba (Plinius), pallens viola (Vergil), leucoium (Columella); und das gelbe Veilchen, leukoion melinon (Dioskurides), viola lutea (Plinius), viola crocea (Albertus Magnus).

Evolution und Systematik[Bearbeiten]

Evolution[Bearbeiten]

Veilchen bilden eine kosmopolitische und große Gattung, in der die Evolution der heutigen Arten insbesondere durch Polyploidie gefördert wurde.[13] Polyploidie reicht bei den Linien der Gattung von diploid (2x) bis zu mindestens oktadecaploid (18x), wobei sowohl sehr junge (neo-) als auch ältere (meso-) Polyploidie beobachtet wird.[14] Insgesamt sind so 620 Arten anerkannt, von denen 580 Arten in 16 morphologisch, chromosomisch und geographisch definierte Gruppen in vorläufige Sektionen unterteilt wurden. Nur drei der sechzehn Sektionen haben Chromosomen deren Basisnummer mit Diploidie konsistent ist.[15] Nach Erkenntnissen die aus der Biogeographie, Karyologie und Phylogenie gewonnen wurden wird eine südamerikanische Herkunft vorgeschlagen, von wo die Gattung sich in die Nordhemisphäre und darüber hinaus ausgebreitet hat. Aufgrund von fossilen Samenfunden wird eine Besiedlung Eurasiens auf 17-18 Millionen Jahren vor Heute datiert.

Systematik[Bearbeiten]

Die Erstveröffentlichung von Viola erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 2, S. 933-937. Typusart ist Viola odorata L.. Synonyme für Viola L. sind Erpetion Sweet und Mnemion Spach. Die Gattung Viola gehört zur Tribus Violeae in der Unterfamilie Violoideae innerhalb der Familie der Violaceae.[16] Die Gattung Viola ist in mehrere Untergattungen gegliedert, beispielsweise Chamaemelanium, Dischidium, Erpetion, Melanium.

Blüte von Viola adunca
Viola crassa subsp. borealis
Blüten von Viola lactea
Viola pedata mit handförmig geteilten Laubblättern
Blüten von Viola philippica

Die Gattung Viola enthält über 500 bis 550 Arten[16]:

Quellen[Bearbeiten]

  • Hans Melchior 1925: Die phylogenetische Entwicklung der Violaceen und die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse ihrer Gattungen. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis - Feddes Repertorium, Botanische Beihefte. 36, 83-125, Berlin.
  • Yousheng Chen, Qiner Yang, Hideaki Ohba & Vladimir V. Nikitin: Violaceae. Viola - online., In:  Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 13: Clusiaceae through Araliaceae, Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 2007, ISBN 978-1-930723-59-7, S. 138.. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
  • David Henriques Valentine, Hermann Merxmüller, Alexander Schmidt: Viola L. In:  T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 2: Rosaceae to Umbelliferae, Cambridge University Press, Cambridge 1968, ISBN 0-521-06662-X, S. 270–282 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Hans Melchior 1925: Violaceae. A. Engler & K. Prantl 1925: Die natürlichen Pflanzenfamilien - 21. Jena. S. 331-332
  2. Hans Melchior 1925: S. 334.
  3. Hans Melchior 1925: S. 334.
  4. Hans Melchior 1925: Violaceae. 329- 363. Engler & K. Prantl 1925: Die natürlichen Pflanzenfamilien 21, Leipzig. S. 335
  5. Wilhelm Becker 1925: Viola L. A. 363- 376. Engler & K. Prantl 1925: Die natürlichen Pflanzenfamilien 21, Leipzig. S. 363
  6. Hermann meusel; Eckehart Jäger, Stephan Rauschert, Erich Weinert 1978: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora - Text, Band II. Gustav Fischer, Jena. S. 292
  7. Hermann Meusel; Eckehart Jäger, Stephan Rauschert, Erich Weinert 1978: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora - Karten, Band II. Gustav Fischer, Jena. S. 289
  8. Richard Willfort: Gesundheit durch Heilkräuter: Erkennung, Wirkung u. Anwendung. 11. Aufl., Trauner, Linz 1971. ISBN 3-85320-001-X.
  9. Dieter Martinetz, Roland Hartwig: Taschenbuch der Riechstoffe: ein Lexikon von A-Z. Harri Deutsch, Thun 1998, ISBN 3-8171-1539-3.
  10. Gams, H. & Becker, W. 1925: Violaceae. In: Hegi, G.: Ilustrierte Flora von Mittel-Europa. 1. Aufl. Band V (1), Carl Hanser, München, pp. 585–668. S. 587
  11.  Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-937872-16-7 (Nachdruck von 1996).
  12. Gams, H. & Becker, W. 1925: S. 586-587
  13. Thomas Marcussen, Lise Heier, Anne K. Brysting, Bengt Oxelman and Kjetill S. Jakobsen 2014: From Gene Trees to a Dated Allopolyploid Network: Insights from the Angiosperm Genus Viola (Violaceae). Systematic Biology, 2014 Oct 3
  14. Thomas Marcussen et. al. 2014: S. 85
  15. Thomas Marcussen et. al. 2014: S. 85
  16. a b Viola im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  17. a b c Matthias Erben: Cytotaxonomische Untersuchungen an südosteuropäischen Viola-Arten der Sektion Melanium. In: Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München. Band 21, Nr. 2, 1985, S. 339–740, online.
  18. Thomas Raus: Additions and amendments to the flora of the Karpathos island group (Dodekanesos, Greece). In: Botanika Chronika. Band 12, 1996, S. 21–53.
  19.  Peter Hadland Davis (Hrsg.): Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 1 (Pteridophyta to Polygalaceae). Edinburgh University Press, Edinburgh 1965, ISBN 0-85224-159-3, S. 531 (Nachdruck 1997).

Ergänzende Literatur[Bearbeiten]

Bestimmungsschlüssel[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Veilchen (Viola) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Veilchen – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen