Vibrio cholerae

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Vibrio cholerae
Vibrio cholerae

Vibrio cholerae
Systematik
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Gammaproteobacteria
Ordnung: Vibrionales
Familie: Vibrionaceae
Gattung: Vibrio
Art: Vibrio cholerae
Wissenschaftlicher Name
Vibrio cholerae
Pacini 1854

Vibrio cholerae ist der Erreger der Cholera. Es handelt sich um ein gramnegatives Bakterium aus der Gattung der Vibrionen. Die Zellen sind fakultativ anaerob, d. h. sie können auch ohne Sauerstoff leben. Der Krankheitserreger wurde erstmals von Filippo Pacini 1854 als gekrümmtes, kommaförmiges und hochbewegliches Bakterium beschrieben.[1] Robert Koch hat 1883 zusammen mit Bernhard Fischer und Georg Gaffky in Ägypten den Erreger aus dem Darm verstorbener Patienten in Reinkultur angezüchtet.[2]

Die Spezies umfasst zahlreiche Stämme.[3] Das Genom des Stammes Vibrio cholerae O1 N16961 (auch als Biovar El Tor bezeichnet) wurde im Jahr 2000 vollständig sequenziert.[4][5] Das Genom von V. cholerae verteilt sich auf zwei Chromosomen, was für Bakterien ungewöhnlich ist, da die meisten Bakterien nur ein einziges, zirkuläres Genom besitzen.[6]

Inhaltsverzeichnis

Merkmale [Bearbeiten]

Erscheinungsbild [Bearbeiten]

Mikroskopisches Bild von Vibrio cholerae in einer Geißelfärbung nach Leifson (nachträglich digital eingefärbt)

Als typischer Vertreter der Gattung Vibrio zeigt V. cholerae die Zellmorphologie eines kommaförmig gekrümmten Stäbchens, in der Gramfärbung verhält er sich gramnegativ, wird also durch die verwendeten Farbstoffe rot angefärbt. Verursacht wird dies durch eine dünne Mureinschicht in der Zellwand. Er bewegt sich wie andere Vibrio-Arten mit einer einzelnen Geißel fort, diese sitzt an nur einem Ende der Bakterienzelle, so dass eine monopolar monotriche Begeißelung vorliegt. Überdauerungsformen wie Endosporen werden nicht gebildet.[7] Die meisten Stämme besitzen keine Kapsel, die der Bakterienzellwand aufgelagert ist, eine Ausnahme bildet die Serogruppe O139, die über eine Kapsel verfügt.[8]

Wachstum und Stoffwechsel [Bearbeiten]

Die Zellen sind fakultativ anaerob, d. h. sie können auch ohne Sauerstoff leben, sie sind Katalase-positiv und Oxidase-positiv, letzteres dient als Unterscheidungsmerkmal zu Vertretern der Enterobacteriaceae.[9] Die Wachstumstemperatur im natürlichen Lebensraum liegt bei 20–30 °C, somit gehört V. cholerae zu den mesophilen Bakterien.[4] Falls man ihn im Rahmen einer mikrobiologischen Untersuchung gezielt anzüchtet, wird meist eine Temperatur von 35–42 °C zur Kultivierung verwendet.[10] Da V. cholerae im Meerwasser beheimatet ist, ist er halophil („salzliebend“), kann also in Nährmedien mit erhöhter Salzkonzentration kultiviert werden.[11] Außerdem verhält er sich alkalitolerant und kann daher in Nährmedien mit alkalischem pH-Wert wachsen.[12]

Vibrio cholerae betreibt einen chemoorganotrophen und heterotrophen Stoffwechsel, er benutzt organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe. Sein Stoffwechsel ähnelt dem der Vertreter der Enterobacteriaceae, er kann mehrere Substrate in einer Gärung verwerten.[7] So werden verschiedene Kohlenhydrate (z. B. Glucose, Saccharose und Mannose) fermentativ zu Säuren und anderen Produkten abgebaut, Gas wird dabei nicht gebildet. Außerdem besitzt er die Enzyme Ornithindecarboxylase (ODC) und Lysindecarboxylase (LDC), die die Abspaltung von Kohlenstoffdioxid (CO2) bei den Aminosäuren Ornithin bzw. Lysin ermöglichen.[13] Daher kann auch eine „Bunte Reihe“, die zur Unterscheidung der Enterobacteriaceae verwendet wird, für die Bestimmung von V. cholerae eingesetzt werden.

Genetik [Bearbeiten]

Schematische Darstellung einer Bakterienzelle mit einem Bakterienchromosom (1) und Plasmiden (2); V. cholerae enthält zwei Bakterienchromosomen, wobei das kleinere ursprünglich ein Plasmid war.

Das Genom des Stammes Vibrio cholerae O1 N16961 (auch als Biovar El Tor bezeichnet) wurde im Jahr 2000 vollständig sequenziert. Der für die Untersuchung verwendete Bakterienstamm wurde aus einer Stuhlprobe eines Patienten einer Cholera-Epidemie in Bangladesch (1971) isoliert. Das Genom weist eine Größe von 4033 Kilobasenpaaren (kb) auf,[4] das ist in etwa vergleichbar mit der Genomgröße von Escherichia coli. Es sind 3887 Proteine annotiert.[5] Das Genom von V. cholerae verteilt sich auf zwei zirkulären Chromosomen, was für Bakterien ungewöhnlich ist, da die meisten Bakterien nur ein einziges kovalent geschlossenes, ringförmiges Bakterienchromosom besitzen.[6]

Chromosom 1 von Vibrio cholerae umfasst 2961 kb, während Chromosom 2 mit 1072 kb kleiner ausfällt. Die meisten Gene für wichtige Zellfunktionen, wie DNA Replikation, Transkription, Translation sowie Synthese der Bakterienzellwand, aber auch die Virulenzfaktoren befinden sich auf dem großen Chromosom. Das kleinere Chromosom umfasst Gene, die anscheinend nicht typisch für das Genom der Gammaproteobacteria sind, vielmehr handelt es sich um Gene, die typischerweise auf einem Plasmid lokalisiert sind. So findet sich hier beispielsweise eine Integron Island, um Gene aus einem Chromosom oder einem Plasmid einzufangen. Dies führt zu der Annahme, dass der Ursprung des Bakterienchromosoms 2 ein „Megasplasmid“ ist, das die Urform einer Vibrio-Art aufgenommen hat.[6]

Pathogenität [Bearbeiten]

→ Hauptartikel: Choleratoxin

Die Pathogenität von Vibrio cholerae beruht auf der Freisetzung eines Exotoxin, das als Enterotoxin auf den Darm wirkt. Dieses sogenannte Choleratoxin (CTX) ist für die Symptome der Infektionskrankheit Cholera verantwortlich.

V. cholerae wird durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA 466 der Risikogruppe 2 zugeordnet.[14]

Das Bakterium erlangt seine Pathogenität durch Infektion mit Bakteriophagen, die in das Genom des Bakteriums integrieren. Namentlich sind dies VPIΦ (VPIphi, Vibrio Pathogenicity Island Phage) und CTXΦ (CTXphi, Choleratoxin-Phage), dessen genetisches Material für die Produktion von Choleratoxin notwendig ist. Der Prozess der Infektion vollzieht sich in zwei Stufen: Zuerst ist nur die DNA von VPIΦ im Genom enthalten. Diese Gene codieren den TCP-Faktor (Toxin Coregulated Pili). Dadurch bildet das Bakterium spezielle Pili aus, mit denen es sich an der Oberfläche der Mikrovilli der Darmzellen festhaften kann. Diese Pili enthalten auch die Rezeptoren für den Phagen CTXΦ.[15]

Nachdem dieser in die Zelle gelangt ist, integriert er ebenfalls in das Bakterienchromosom und verursacht als temperenter Phage einen lysogenen Zyklus. Hierbei wird die DNA des Phagen in das Chromosom des Bakteriums eingebaut. Bei jeder folgenden Zellteilung werden die Gene des Phagen und die des Bakteriums gemeinsam verdoppelt und weitergegeben. Dadurch bildet das Bakterium den Accessory Colony Factor (ACF), und es kommt zur Ausschüttung des Choleratoxins. Üblicherweise kommt es nicht zu einer Aktivierung des lytischen Zyklus, die Phagen lysieren die Zelle also nicht, und so verbleibt CTXΦ gemeinsam mit VPIΦ in der Zelle und vermehrt sich mit.[16] VPIΦ selbst ist aufgrund einer Mutation nicht mehr infektionsfähig für andere Bakterien.

Nachweise [Bearbeiten]

Gelb gefärbte Kolonien von Vibrio cholerae auf TCBS-Agar

Die in der Lebensmittelmikrobiologie eingesetzten Untersuchungsmethoden für Vibrio cholerae und andere Vibrio-Arten sind durch die ISO 21872[10] und in den USA durch das Bacteriological Analytical Manual (BAM) der Food and Drug Administration (FDA) – der US-amerikanischen Behörde für Lebensmittel- und Arzneimittelsicherheit – vorgeschrieben.[13]

Bei Proben wie Wasser oder Lebensmitteln erfolgt zunächst eine Anreicherung von V. cholerae in alkalischem Peptonwasser. Diese Nährbouillon weist eine hohe Konzentration an Natriumchlorid sowie einen alkalischen pH-Wert von pH 8,5 auf, durch diese beiden Parameter wird das Wachstum zahlreicher anderer Bakterien gehemmt.[17] Falls die Kultivierung in diesem Medium bei 42 °C erfolgt, ist die Anreicherung noch selektiver,[13] da durch die hohe Temperatur andere mesophile Bakterien im Wachstum gehemmt werden. Zur Isolierung von Vibrio cholerae wird nach der Anreicherung ein geringes Volumen der Nährbouillon auf TCBS-Agar ausplattiert, der als Vibrio-Selektivmedium verwendet wird.

Bei klinischen Proben, wie z.B. Stuhlproben oder Erbrochenem können diese mit einem Tupfer auf dem Selektivmedium verteilt werden. Allerdings empfiehlt sich auch hier eine Selektionierung mit einem alkalischen Medium wie dem alkalischen Peptonwasser.[12] Neben dem Selektivmedium TCBS-Agar sollte auch ein wenig selektiv wirkendes Nährmedium beimpft werden.[18] Es wird auch der direkte Nachweis der beweglichen Vibrionen in klinischen Proben mit Hilfe der Dunkelfeldmikroskopie oder der Phasenkontrastmikroskopie durchgeführt,[11] wobei auf diese Weise aber keine sichere Identifizierung der Art möglich ist.

TCBS-Agar steht für Thiosulfate Citrate Bile Sucrose Agar und verweist auf die wichtigsten Komponenten des Nährmediums: Hohe Konzentrationen an Natriumthiosulfat und Natriumcitrat hemmen weitgehend das Wachstum von gramnegativen Enterobacteriaceen, während Ochsengalle (im Englischen bile) das Wachstum der grampositiven Begleitflora, v. a. der Enterokokken verhindert. Saccharose (im Englischen sucrose) ist das einzige Kohlenhydrat im TSBS Agar und schränkt das Wachstum für Bakterien ein, die Saccharose nicht verwerten können; zusammen mit den enthaltenen pH-Indikatoren kann der Abbau des Kohlenhydrats durch Vibrio-Arten über die Säurebildung sichtbar gemacht werden. Unbeimpft weist das Medium einen alkalischen pH-Wert (pH 8,6) auf, durch den ebenfalls eine Wachstumshemmung anderer Bakterien erfolgt.[19]

Auf TCBS Agar gewachsene Kolonien müssen zur Differenzierung der verschiedenen Vibrio-Arten noch weiter untersucht werden. Biochemische Tests zur Identifizierung beinhalten, wie bereits beschrieben, den Katalase- und Oxidase-Test, sowie typische Tests aus einer „Bunten Reihe“, wobei unter anderem auf die Verwertbarkeit verschiedener Kohlenhydrate und anderer Substrate untersucht wird. Ein darauf basierendes Schnellbestimmungssystem im Miniaturformat (Analytical Profile Index) zur Bestimmung von Bakterien aus den Familien Enterobacteriaceae und Vibrionaceae ist kommerziell verfügbar.[20] Die Zuordnung zu den Serotypen kann mittels eines Agglutinationstests erfolgen. Dabei wird ein polyvalentes O-spezifisches Antiserum eingesetzt, das mit Probematerial, welches O-Antigene von V. cholerae enthält, zur Agglutination führt.[12] Dieses Verfahren kann als so genannter Latextest (Latex-Agglutinationstest) durchgeführt werden, bei dem die Antigen-Antikörper-Reaktion mit Hilfe von Latexpartikeln sichtbar gemacht wird.

Der Nachweis von V. cholerae kann auch direkt mit Hilfe des ELISA-Verfahrens (quantitativer Nachweis der Antigene) durchgeführt werden, dabei werden sowohl die toxinbildenden Stämme der Serogruppen O1 und O139 wie auch nicht-toxinbildende Stämme erfasst. Als Probe kann ein rektaler Abstrich eines Patienten verwendet werden, genauso lassen sich auch Proben aus der Umwelt – beispielsweise Wasserproben – untersuchen.[21] Neben dem Nachweis des Bakteriums erfolgt auch der Nachweis des durch den Erreger gebildeten Choleratoxins. Hierbei ist der Teil des Genoms, in dem die Toxinbildung codiert ist, Ziel der Untersuchung. Der Nachweis erfolgt mit Hilfe des Multiplex PCR Verfahrens, dabei ist auch die gleichzeitige Unterscheidung von anderen Enterotoxinen, die Gastroenteritis verursachen, möglich.[22]

Vorkommen [Bearbeiten]

Der Kongo wird als Trinkwasserquelle oder zum Waschen benutzt, die Voraussetzungen für die Übertragung von V. cholera sind gegeben.

Vibrio cholerae ist ein aquatisches Bakterium, er kommt also im Wasser vor, sowohl im Süßwasser wie auch im Meerwasser, hier sind vor allem die Brack- und Küstengewässer von Bedeutung. Durch das Wasser erfolgt auch die Übertragung auf den Menschen. Insbesondere nicht oder unzureichend aufbereitetes Trinkwasser ist der Grund für die Übertragung, sowie Lebensmittel, die mit kontaminiertem Wasser in Berührung gekommen sind.[9] Auch pflanzliche Lebensmittel können mit Vibrio cholerae kontaminiert werden, wenn Fäkalien mit dem Erreger als Düngemittel auf Feldern aufgebracht werden oder wenn die Lebensmittel zur Frischhaltung mit kontaminiertem Wasser benetzt werden. Häufiger jedoch ist das Bakterium in tierischen Lebensmitteln zu finden, die dem Meer entstammen.[23] Bei an Cholera erkrankten Patienten ist der Erreger im Stuhl, im Erbrochenen und im Duodenalsaft nachweisbar.[24] Nach überstandener Erkrankung ist V. cholerae noch einige Wochen lang im Stuhl nachweisbar, Dauerausscheider sind aber selten.[11]

Systematik [Bearbeiten]

Äußere Systematik [Bearbeiten]

V. cholerae ist ein typischer Vertreter der Gattung Vibrio, die umgangssprachlich auch als Vibrionen bezeichnet werden. Neben dem Choleraerreger sind auch die Arten Vibrio parahaemolyticus, V. vulnificus und V. alginolyticus von medizinischer Bedeutung.[11] Neben den Vibrionen gibt es noch weitere Gattungen, die der Familie der Vibrionaceae angehören, während diese die einzige Familie in der Ordnung Vibrionales darstellt.

Innere Systematik [Bearbeiten]

Die Spezies umfasst zahlreiche Stämme.[3] Unterscheidet man Vibrio cholerae nach den O-Antigenen, lassen sich über 150 Serotypen erfassen.[13] Als Erreger der Cholera werden die Serogruppen V. cholerae O1 und O139 angesehen, wobei die Serogruppe O1 für die meisten Ausbrüche von Cholera verantwortlich ist. Zu dieser Gruppe zählt man den klassischen Biotyp und den Biotyp El Tor.[11] Beide Biotypen weisen jeweils zwei eigene Serotypen auf, die als Inaba und Ogawa bezeichnet werden.[25]

Für die Cholera–Epidemien im 19. und 20. Jahrhundert wird der klassische Biotyp als Erreger angesehen, der einen deutlich schwerwiegenderen Krankheitsverlauf hervorruft. Seit den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts werden überwiegend Infektionen durch den Biotyp (auch als Biovar bezeichnet) El Tor beobachtet, diese verlaufen meist weniger schwerwiegend. Lediglich in Bangladesch werden auch seit 1982 noch Ausbrüche durch den klassischen Biotyp dokumentiert, daher wird die südliche Küstenregion von Bangladesch als Habitat des klassischen Biotyps angesehen.[25] Aus jener Zeit stammt der Begriff der so genannten NAG-Vibrionen (nicht-agglutinierende Vibrionen), also Stämme, die mit einem O-spezifischen Antiserum nicht agglutinieren. Tatsächlich bezieht sich die Nicht-Agglutination aber nur auf das Antigen O1, das zu der Zeit das einzig bekannte O-Antigen war. Diese non-O1-Stämme von Vibrio cholerae verursachen ebenfalls Gastroenteritis, allerdings ging man damals davon aus, dass nur die Serogruppe O1 an Epidemien beteiligt war.[12]

Dies änderte sich 1992, als man mehrere Cholera-Ausbrüche im Süden und Osten Indiens sowie im südlichen Bangladesch registrierte, die sich in den Süd-Osten Asiens verbreiteten. Als Erreger wurden Stämme der Serogruppe O139 (V. cholerae O139 Synonym Bengal) identifiziert, ein bis dahin unbekanntes Serovar. Diese Stämme zeigen keine Agglutination mit polyklonalen oder monoklonalen Antikörpern, die gegen das V. cholerae O1-Antigen gerichtet sind. Studien aus dem Epidemiegebiet führten außerdem zu der Annahme, das eine gegen V. cholerae O1 El Tor erworbene Immunität nicht vor einer Ansteckung mit V. cholerae O139 schützt. Diese Bengal Stämme verfügen im Gegensatz zu der Serogruppe O1 über eine Kapsel, außerdem zeigen Teile des für das O1-Antigen verantwortlichen Genkomplexes eine veränderte Struktur oder fehlen ganz.[8] Neben den Serogruppen V. cholerae O1 und O139 gibt es auch noch so genannte non-O1 und non-O139-Stämme, die ebenfalls Erkrankungen verursachen, die aber nicht als Ausbruch von Cholera beschrieben werden.[11]

Etymologie [Bearbeiten]

Otto Friedrich Müller, ein dänischer Naturforscher, entwickelte 1786 erste Versuche zur Klassifizierung und Beschreibung von Mikroorganismen und prägte für bewegliche Mikroorganismen den Begriff „Zittertierchen“ bzw. Vibrionen (vibrare aus dem Lateinischen bedeutet „sich schnell hin- und herbewegend“, „vibrierend“). Der Artname verweist auf die durch das Bakterium hervorgerufene Krankheit Cholera, entstammt dem Altgriechischen und bedeutet „Fluss der gelben Galle“.[12] Der Biotyp El Tor ist nach dem Ort El-Tor Welt-Icon28.24166666666733.622222222222 auf der Sinai-Halbinsel benannt worden, dort isolierte der deutsche Bakteriologe F. Gotschlich 1905 den Biotyp in einer Quarantäne-Station. Bei den Patienten der Quarantäne-Station handelte es sich um Pilger, die aus Mekka zurückgekehrt waren.[24]

Medizinische Bedeutung [Bearbeiten]

Infektionsquellen [Bearbeiten]

Der Infektionsweg von V. cholerae erfolgt immer oral, in den meisten Fällen geschieht die Aufnahme über kontaminiertes Trinkwasser, zum Teil auch über Lebensmittel. Selten erfolgt die direkte fäkal-orale Übertragung von Mensch zu Mensch.[11] Auch auf Planktonbestandteilen und Süßwasseralgen[9] lässt sich der Erreger nachweisen. Durch sie werden dann Fische und Meeresfrüchte kontaminiert, die roh oder unzureichend gegart die Infektion des Menschen ermöglichen, der diese Lebensmittel zu sich nimmt. Das Bakterium kann bei genügend Feuchtigkeit mehrere Wochen überleben.[11] Allerdings haben Studien an Freiwilligen gezeigt, dass eine recht große Menge an Vibrio cholerae aufgenommen werden muss, um eine Infektion mit Cholera hervorzurufen. Die Magensäure reduziert die Anzahl der Erreger, so dass das Inokulum etwa 108 bis 109 Bakterien enthalten muss. Falls V. cholerae mit Nahrungsmitteln aufgenommen wird, ist die Infektionsdosis weitaus geringer,[9] in diesem Fall genügt die Aufnahme von 104 bis 106 Bakterien. Bei Hypoacidität – wenn also beispielsweise durch Medikamentenwirkung weniger Magensäure vorhanden ist – beträgt die Infektinsdosis sogar nur 103 bis 104 Erreger. Wenn sie in den Dünndarm gelangen, können sie sich dort wegen des vorherrschenden alkalischen Milieus wieder vermehren.[24]

Infektionskrankheiten [Bearbeiten]

→ Hauptartikel: Cholera

Vibrio cholerae heftet sich an die Epithelzellen des Dünndarms, vermehrt sich dort und setzt ein Exotoxin frei, das als Enterotoxin wirkt. Die Folge ist eine Gastroenteritis mit sehr starkem Durchfall („Reiswasserstuhl“), der unbehandelt zur Exsikkose (Austrocknung des Körpers) mit Elektrolytverlust und somit zum Tode führen kann. Infektionen durch den Biotyp El Tor verlaufen in der Regel leichter. Es kommen auch milde Verläufe ohne typische Symptome vor, bei denen trotzdem der Erreger nachweisbar ist.[11]

Einige der non-O1 und non-O139-Stämme führen vereinzelt zu Gastroenteritis, die den Symptomen der Cholera entfernt ähnelt. Untersuchungen solcher Stämme haben gezeigt, dass sich der von ihnen produzierte Permeabilitätsfaktor immunologisch vom Choleratoxin unterscheidet. Andere der non-O1 und non-O139-Stämme produzieren ein hitzestabiles Exotoxin, das zu einer septischen Infektion bei Patienten mit bestimmten Vorerkrankungen geführt hat. Der Hauptunterschied liegt aber darin, dass all diese Stämme kein Choleratoxin freisetzen.[26]

In Deutschland, der Schweiz und Österreich besteht Meldepflicht, dabei greift in Deutschland das Infektionsschutzgesetz (IfSG). Nach § 7 IfSG ist der direkte oder indirekte Nachweis der Serogruppen V. cholerae O1 und O139 bei einer Infektion namentlich meldepflichtig, nach § 6 IfSG sind bereits der Krankheitsverdacht, sowie die Erkrankung an Cholera und der Tod namentlich zu melden, nach § 42 IfSG gilt ein Tätigkeits- und Beschäftigungsverbot für die betroffene Person in bestimmten Lebensmittelbetrieben.[27]

Therapie [Bearbeiten]

→ Siehe auch: Behandlung der Cholera

Eine Therapie mit Antibiotika kann den Verlauf der Krankheit zwar verkürzen, ist alleine aber nicht ausreichend, da gleichzeitig noch für Flüssigkeits- und Elektrolytersatz gesorgt werden muss.[9]

Lebensmittelmikrobiologische Bedeutung [Bearbeiten]

Für Trinkwasser als wichtiges Lebensmittel gilt in Deutschland die Trinkwasserverordnung, hiernach dürfen im Trinkwasser Krankheitserreger „nicht in Konzentrationen enthalten sein, die eine Schädigung der menschlichen Gesundheit besorgen lassen.“ (§ 5 Absatz 1 TrinkwV 2001)[28] Die Wasseraufbereitung bei der Produktion von Trinkwasser schützt in Europa vor dem Befall mit Vibrio cholerae. In Ländern oder Regionen mit niedrigem Hygienestandard – verursacht insbesondere durch unzureichende Abwasserentsorgung – ist das Vorkommen des Choleraerregers in Trinkwasser bzw. Wasser, das für den menschlichen Gebrauch verwendet wird, eine Gefahr. Das Robert-Koch-Institut empfiehlt bei Reisen in diese Regionen nur abgekochtes Wasser oder fertig abgepacktes Mineralwasser zum Trinken, Zähneputzen oder zum Geschirrspülen zu verwenden.[11]

Teller mit rohen Meeresfrüchten

Eine Übertragung von V. cholerae ist auch über Fische und Meeresfrüchte möglich, die Deutsche Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie (DGHM e.V.) empfiehlt deshalb bei Seefisch aus wärmeren Regionen die Untersuchung auf Vibrionen. Falls pathogene Arten nachgewiesen werden, sind weitere Untersuchungen zum Toxinbildungsvermögen notwendig.[29] Der Erreger findet sich auch auf Planktonbestandteilen und Süßwasseralgen[9] und kann somit zu einer Kontamination von Fischen und Meeresfrüchten führen. Daher sollte man zur Prophylaxe auf rohe oder unzureichend gegarte Lebensmittel dieser Art verzichten, dies gilt insbesondere für Gebiete, in denen mit dem Auftreten des Erregers zu rechnen ist. Ebenso sollte man auf rohe Salate verzichten, da sie mit kontaminiertem Wasser gewaschen sein können.[11] Die Floskel „Boil it, cook it, peel it, or forget it!“[30] („Koch' es, brat' es, schäl' es oder vergiß es!“) trifft also als Richtlinie zur Cholera-Prophylaxe bei Reisen in gefährdete Gebiete zu.

Eine Untersuchung aus dem Jahre 1995 zeigte, dass zahlreiche Lebensmittel, wenn sie absichtlich mit dem Erreger kontaminiert werden, das Wachstum oder zumindest das Überdauern der Bakterien ermöglichen, und zwar in einigen Fällen bis zu drei Monate. Bei den untersuchten Lebensmitteln handelte es sich u. a. um Joghurt, Milch, Marmelade, Salat, Pasta und Würstchen, dabei blieben die Vibrionen insbesondere bei einem neutralen oder nur leicht saurem pH-Wert des betreffenden Nahrungssmittels überlebensfähig.[23]

Quellen [Bearbeiten]

Literatur [Bearbeiten]

  • Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.
  •  Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Duale Reihe: Medizinische Mikrobiologie. 3. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2.
  •  Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie. 6. Auflage. Springer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3540463597.
  •  I. Kaye Wachsmuth, Paul A. Blake, Orjan Olsvik (Hrsg.): Vibrio cholerae and cholera: Molecular to global perspectives. 1. Auflage. ASM Press, Washington 1994, ISBN 1555810675.

Einzelnachweise [Bearbeiten]

  1. ↑ M. Bentivoglio, P. Pacini: Filippo Pacini: a determined observer. In: Brain research bulletin. Band 38, Nummer 2, 1995, S. 161–165, ISSN 0361-9230. doi:10.1016/0361-9230(95)00083-Q. PMID 7583342.
  2. ↑ Norman Howard-Jones: Robert Koch and the cholera vibrio: a centenary. In: British medical journal (Clinical research ed.). Band 288, Nummer 6414, Februar 1984, S. 379–381, ISSN 0267-0623. PMID 6419937. PMC 1444283 (freier Volltext).
  3. ↑ a b Taxonomy Browser Vibrio cholerae. In: Webseite des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 8. März 2013.
  4. ↑ a b c Vibrio cholerae O1 bv El Tor, N16961. In: Webseite Genomes Online Database (GOLD). Abgerufen am 8. März 2013.
  5. ↑ a b Vibrio cholerae El Tor N16961 Genome Page. In: Webseite J. Craig Venter Institute (JCVI). Abgerufen am 8. März 2013.
  6. ↑ a b c John F. Heidelberg, Jonathan A. Eisen u. a.: DNA sequence of both chromosomes of the cholera pathogen Vibrio cholerae. In: Nature. Band 406, Nummer 6795, August 2000, S. 477–483, ISSN 0028-0836. doi:10.1038/35020000. PMID 10952301.
  7. ↑ a b  Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3.
  8. ↑ a b J. A. Johnson, C. A. Salles u. a.: Vibrio cholerae O139 synonym bengal is closely related to Vibrio cholerae El Tor but has important differences. In: Infection and immunity. Band 62, Nummer 5, Mai 1994, S. 2108–2110, ISSN 0019-9567. PMID 8168977. PMC 186475 (freier Volltext).
  9. ↑ a b c d e f Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.
  10. ↑ a b Rapid testing solutions for the detection of Vibrio cholerae auf der Webseite der Merck KGaA. Abgerufen am 18. März 2013.
  11. ↑ a b c d e f g h i j k Steckbriefe seltener und importierter Infektionskrankheiten. In: Webseite des Robert-Koch-Instituts (RKI). Abgerufen am 4. März 2013.
  12. ↑ a b c d e  Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Duale Reihe: Medizinische Mikrobiologie. 3. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2.
  13. ↑ a b c d Charles A. Kaysner, Angelo DePaola, Jr.: Bacteriological Analytical Manual, chapter 9: Vibrio. In: Webseite der Food and Drug Administration (FDA). Abgerufen am 18. März 2013.
  14. ↑ TRBA 466: Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen. In: Webseite der Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin (BAuA). Abgerufen am 9. März 2013.
  15. ↑ David K. R. Karaolis, Sita Somara, David R. Maneval, Judith A. Johnson, James B. Kaper: A bacteriophage encoding a pathogenicity island, a type-IV pilus and a phage receptor in cholera bacteria. In: Nature. Band 399, Nummer 6734, Mai 1999, S. 375–379, ISSN 0028-0836. doi:10.1038/20715. PMID 10360577.
  16. ↑ S. M. McLeod, H. H. Kimsey, B. M. Davis, M. K. Waldor: CTXphi and Vibrio cholerae: exploring a newly recognized type of phage-host cell relationship. In: Molecular microbiology. Band 57, Nummer 2, Juli 2005, S. 347–356, ISSN 0950-382X. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04676.x. PMID 15978069.
  17. ↑ Technische Informationen Alkaline Peptone Water auf der Webseite der Merck KGaA. Abgerufen am 4. März 2013.
  18. ↑ F. Burkhardt: Die bakteriologische Diagnose der Vibrio EI Tor-Infektion. In: Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. 1. Abt. Medizinisch-hygienische Bakteriologie, Virusforschung und Parasitologie. Originale. Band 212, Nummer 1, Dezember 1969, S. 177–189, ISSN 0372-8110. PMID 4195371.
  19. ↑ Technische Informationen TCBS-Agar (Vibrio-Selektivagar) auf der Webseite der Merck KGaA. Abgerufen am 18. März 2013.
  20. ↑ ID 32 biochemische Identifizierung (rapid ID 32 E); Vibrionaceae, Enterobacteriaceae. In: Webseite der bioMérieux Deutschland GmbH. Abgerufen am 4. März 2013.
  21. ↑ U. Tuteja, S. Kumar u. a.: Simultaneous direct detection of toxigenic and non-toxigenic Vibrio cholerae from rectal swabs and environmental samples by sandwich ELISA. In: Journal of medical microbiology. Band 56, Nummer 10, Oktober 2007, S. 1340–1345, ISSN 0022-2615. doi:10.1099/jmm.0.47166-0. PMID 17893171.
  22. ↑ L. J. Coupland, I. McElarney u. a.: Simultaneous detection of viral and bacterial enteric pathogens using the Seeplex® Diarrhea ACE detection system. In: Epidemiology and infection. [elektronische Veröffentlichung vor dem Druck] Dezember 2012, ISSN 1469-4409. doi:10.1017/S0950268812002622. PMID 23211606.
  23. ↑ a b D. Dobosch, A. Gomez Zavaglia, A. Kuljich: The role of food in cholera transmission. In: Medicina. Band 55, Nummer 1, 1995, S. 28–32, ISSN 0025-7680. PMID 7565031.
  24. ↑ a b c  Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie. 6. Auflage. Springer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3540463597.
  25. ↑ a b A. K. Siddique, A. H. Baqui u. a.: Survival of classic cholera in Bangladesh. In: Lancet. Band 337, Nummer 8750, Mai 1991, S. 1125–1127, ISSN 0140-6736. PMID 1674016.
  26. ↑  J. G. Morris, Jr.: Non-O1 group Vibrio cholerae strains not associated with epidemic disease. In: I. Kaye Wachsmuth, Paul A. Blake, Orjan Olsvik (Hrsg.): Vibrio cholerae and cholera: Molecular to global perspectives. 1. Auflage. ASM Press, Washington 1994, ISBN 1555810675.
  27. ↑ Text des Infektionsschutzgesetzes (IfSG) bei juris. Abgerufen am 9. März 2013.
  28. ↑ Text der Trinkwasserverordnung (TrinkwV 2001) bei juris. Abgerufen am 24. März 2013.
  29. ↑ Fachgruppe Lebensmittelmikrobiologie und –hygiene, Arbeitsgruppe Mikrobiologische Richt- und Warnwerte der DGHM e.V.: Mikrobiologische Richt- und Warnwerte zur Beurteilung von Lebensmitteln (Stand Mai 2012). In: Webseite der Deutschen Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie (DGHM). Abgerufen am 24. März 2013.
  30. ↑ Frequently asked questions and information for travelers. In: Health topics: Cholera auf der Webseite der Weltgesundheitsorganisation (WHO). Abgerufen am 24. März 2013 (PDF; 25 kB).

Weblinks [Bearbeiten]

 Commons: Vibrio cholerae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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