Zilie

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Dieser Artikel behandelt die Zellfortsätze im Tier- und Pflanzenreich. Die Wimpern an den Augen von Säugetieren werden im Artikel Wimper besprochen.
Darstellung von Zilien unter dem Elektronenmikroskop. Sichtbar ist hier eine "9x2+2"-Struktur.

Als Zilie oder Cilium (lat. cilium ‚Wimper‘) bezeichnet man die 5–10 µm lange und etwa 250 nm schlanke zytoplasmahaltige Ausstülpung der Plasmamembran mit einem röhrenförmigen Skelett aus Bündeln von Mikrotubuli, dem sogenannten Axonem. Dieses besteht aus neun kreisförmig angeordneten Mikrotubuli-Dubletts (9x2), in deren Mitte zwei zentrale Mikrotubuli liegen können (9x2+2) oder nicht (9x2+0). Man unterscheidet

  • Sekundäre Zilien mit zentralen Mikrotubuli, Bauplan 9x2+2, die zumeist aktiv bewegbar, motil sind. Solche werden auch Kinozilien, Flimmerhärchen oder Wimpern genannt und zusammen mit den ähnlich aufgebauten, etwas längeren Geißeln der Eukarionten als Undulipodien („wellenschlagende Füßchen“) gefasst. Während einzelne Zellen sich durch Bewegungen ihrer Geißeln fortbewegen, bewegen miteinander verbundene Epithelzellen mit ihren Flimmerhärchen in abgestimmter Aktion beispielsweise Flüssigkeiten in den Bronchien oder ein Ei im Eileiter über die Oberfläche.
• Möglich wird die Eigenbeweglichkeit sekundärer Zilien erst durch eine Ausrüstung mit zusätzlichen Proteinen, welche die Mikrotubulipaare untereinander verbinden (Nexin-Band, Radialspeichen) und gegeneinander verschieben (Dynein-Arme). Fehlen diese, sind auch Zilien mit 9x2+2 Muster nicht motil, so etwa die Geruchsrezeptoren tragenden Zilien[1] der Riechzellen.
  • Primäre Zilien ohne zentrale Mikrotubuli, Bauplan 9x2+0, die in der Regel nur passiv beweglich und nicht aktiv bewegbar sind. Womöglich tragen alle Zellen des menschlichen Körpers je eine solche primäre Zilie, die während der embryonalen Entwicklung und bei der Differenzierung von Geweben eine wichtige Rolle spielt und auch als Mechano- oder Chemosensor dienen kann.
• Doch schließt ein (primärer) Aufbau ohne zentral gelegene Mikrotubuli eine aktive Beweglichkeit nicht aus. Die nodalen Zilien – benannt nach dem embryonalen Knoten (lat. nodus ‚Knoten‘), einer Bildung während der Gastrulaphase der Embryonalentwicklung von Säugern, wo dieser Zilientyp entdeckt wurde – beispielsweise sind 9x2+0 gebaut und dennoch motil. Ihre Aktivität erzeugt einen asymmetrischen periembryonalen Fluss, der für die Lateralisierung innerer Organe verantwortlich ist.

Das Interesse der Forscher galt lange Zeit fast ausschließlich den durch ihre Beweglichkeit auffälligen Kinozilien, während man die unscheinbaren primären Zilien zwar sah, aber wenig beachtete. Seitdem sich jedoch ab etwa 1990 zeigte, dass die Entwicklung des tierischen Organismus und die Funktion vieler seiner Organe entscheidend von der Anwesenheit gesunder primärer Zilien abhängt, werden diese beziehungsweise Ziliopathien als die verknüpften Erkrankungen intensiv untersucht.

Zilien kommen bei vielen Eukaryonten vor. Im Tierreich sind sie auf fast allen Zelltypen zu finden, bei Pflanzen allerdings selten, insbesondere nicht in Blütenpflanzen, beispielsweise aber in Palmfarnen vorhanden. Bei Fadenwürmern und Gliederfüßern werden nur primäre Zilien in einigen Nervenzellen gefunden. Einzeller wie Wimpertierchen besitzen nur Kinozilien.

Sekundäre Zilien[Bearbeiten]

Aufbau und Vorkommen[Bearbeiten]

Jede Zilie ist außen von einer Plasmamembran umgeben. Innen liegt im Zytoplasma als besondere Bildung des Zytoskeletts das sogenannte Axonem aus Bündeln feiner Hohlfasern, der Mikrotubuli. Diese sind bei sekundären Zilien nach dem 9×2+2-Muster angeordnet: In der Mitte der Zilie befinden sich zwei einzelne Zentraltubuli, welche von einer Art Scheide (Zentralscheide) umhüllt werden. Die beiden zentralen Tubuli sind kreisförmig umgeben von neun Doppeltubuli (Dubletts), die je aus einem A- und einem B-Tubulus bestehen.

An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen (Dyneinarme), die zum B-Tubulus des benachbarten Dubletts hinweisen. Die im Kreis angeordneten Dubletts sind durch Nexinbindeglieder ringförmig untereinander und durch die so genannten Radialspeichen je direkt mit den zwei Zentraltubuli verbunden. Die Mikrotubuli gehen von einem Basalkörperchen (Kinetosom) aus, dem Bildungszentrum der Zilie an der Zilienbasis. Fasern der Übergangszone (Transitionszone) verankern es in der Zellmembran und setzen die membranumhüllte Zilie mit dem Axonem vom Zellkörper ab, sodass von einer Kompartimentierung gesprochen werden kann.

Für die Krümmung selbst sind energiebedürftige, ATP-abhängige Verschiebungen der Mikrotubuli im Inneren der Zilie verantwortlich. Der Bewegungsmechanismus wird als ein Gleitmechanismus („sliding filament mechanism“) beschrieben. Dabei stellt ein Arm aus Dynein, der stets an einer A-Röhre verankert ist, mit seinen Spitzen Kontakte jeweils zur B-Röhre des benachbarten Dubletts her und kann ATP-abhängig Verschiebungen der Tubulindubletts gegeneinander veranlassen, sodass eine Biegung erzeugt wird. Nexin, ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während dieses Gleitvorgangs beieinander.

Zilien sind öfters in großer Anzahl an der Zelloberfläche von Einzellern oder Vielzellern ausgebildet. Geißeln und Zilien werden wissenschaftlich auch unter dem Oberbegriff Undulipodien (Einzahl Undulipodium) zusammengefasst, aufgrund des gleichen Bauprinzips.

Einige Wimpertierchen besitzen Gruppen von Zilien, die miteinander in Verbindung stehen. Diese Fortsatzgruppen werden auch als Cirrus (lat. für Locke) bezeichnet.

Gelegentlich werden Zilien nicht deutlich genug von Mikrovilli geschieden. Diese sind jedoch nicht aus Mikrotubuli aufgebaut, sondern aus Aktinfilamenten, darüber hinaus anderen Ursprungs und in der Regel nur passiv beweglich. Mikrovilli, nicht Zilien, befinden sich beispielsweise im Darm von Säugetieren, wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei über die Peristaltik. Ein anderes Beispiel für fälschlich als Zilien bezeichnete Zellfortsätze sind die Bildungen der Haarzellen im Innenohr. Die früher als Stereozilien bezeichneten, reizaufnehmenden Fortsätze dieser Sinneszellen sind Mikrovilli und werden heute daher als Stereovilli bezeichnet. Eine Zilie existiert in der menschlichen Haarzelle nur in der Anlage und degeneriert während der Entwicklung.

Nicht zu verwechseln ist die Zilie mit den Flagellen der Bakterien. Diese sind wesentlich kleiner, bestehen vollständig aus Protein (Flagellin) und werden nicht von einer Membran umgeben. Auch liegt ihrer Arbeitsweise ein völlig anderes Prinzip zugrunde (nämlich eine Rotation ähnlich einer Schiffs-Schraube).

Bewegung und Funktion[Bearbeiten]

Kinozilien werden nur selten allein gefunden, sondern meist in größerer Anzahl und oft in Reihen oder Feldern auf einer Zelle. Das koordinierte, ruderartige Schlagen der beweglichen Zilien dient folgenden Funktionen:

Kinozilien oder Wimpern sind sozusagen flexible Miniatur-Ruder, die im Gegensatz zu Geißeln uniplanar (in einer Ebene) schlagen. Ebene und Schlagrichtung liegen für jede Zilie fest. Während des kraftvollen Vorschlages ist die Zilie gestreckt. Der langsamere Rückschlag erfolgt gekrümmt, wobei eine Biegungswelle von der Zilienbasis bis zur Zilienspitze läuft und die Zilie bei geringem Widerstand des umgebenden Mediums wieder in ihre Ausgangsposition zurückgeführt wird. Dabei kann gleichzeitig eine Kurve im Raum durchlaufen werden.

Jede Zilie einer Zilienreihe schlägt gegenüber der vorhergehenden um einen Bruchteil später. Man nennt dies eine metachrone Bewegung. Der kollektive Bewegungsablauf ist dabei wellenförmig, vergleichbar einem im Wind wogenden Kornfeld.

Die Schlagfrequenz einer Zilie kann je nach Umweltbedingungen zwischen 5 und 20 Hz betragen. Dabei gibt es Faktoren, die die Frequenz beschleunigen können, wie einige Medikamente oder auch Wärme. Andere Faktoren hemmen dagegen die Frequenz oder führen gar zum Stillstand, wie beispielsweise Nikotin oder ein bakterieller Infekt.

Primäre Zilien[Bearbeiten]

Im Unterschied zu den meist aktiv bewegbaren, „motilen“ sekundären Zilien sind primäre Zilien zumeist nur passiv beweglich. In der Regel existiert pro Zelle nur eine solche „nicht-motile“ Zilie, die nach dem 9×2+0 Schema gebildet sind – das zentrale Paar fehlt also.

Fast alle Zellen von Wirbeltieren besitzen eine einzelne nichtmotile Zilie, das so genannte „primäre Cilium“, welches lange in der Forschung vernachlässigt wurde. Diese primären Zilien bilden oft sensorische Antennen für die Zellen. Aus diesen nichtmotilen Zilien haben sich spezialisierte Strukturen ausgebildet; beispielsweise ist das Außensegment von Photorezeptorzellen im Auge über ein spezialisiertes Cilium, das sogenannte Verbindungscilium, mit dem Innensegment verbunden.

Auch die Sinneszellen des Geruchs bzw. ersten olfaktorischen Nervenzellen haben je bis zu zwanzig nichtmotile Zilien mit besonderen Geruchsrezeptoren, allerdings sind diese Nervenzellfortsätze nach dem 9x2+2 Schema sekundärer Zilien aufgebaut.[1][2]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b Renate Lüllmann-Rauch: Taschenlehrbuch Histologie. 2. Auflage. Thieme Verlag, 2006, ISBN 978-3-13-129242-1, S. 550f.
  2. Stefan Silbernagl: Taschenatlas Physiologie. 8. Ausgabe. Thieme Verlag, 2012, ISBN 978-3-13-152538-3 S.36f.

Literatur[Bearbeiten]

  • James R Davenport, Bradley K Yoder: An incredible decade for the primary cilium: a look at a once-forgotten organelle. In: Am J Physiol Renal Physiol. 289, Nr. 6, 2005, S. F1159-1169. doi:10.1152/ajprenal.00118.2005. PMID 16275743.

Siehe auch[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]