Zosterophyllophyta

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Zosterophyllophyta
Zeitliches Auftreten
Unteres Devon (Lochkovium) bis Unteres Karbon (Tournaisium)
416 bis 345 Mio. Jahre
Systematik
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
ohne Rang: Archaeplastida
ohne Rang: Chloroplastida
ohne Rang: Charophyta
Reich: Pflanzen (Plantae)
Abteilung: Zosterophyllophyta
Wissenschaftlicher Name
Zosterophyllophyta

Die Zosterophyllophyta sind eine Gruppe ausgestorbener Pflanzen, die vor allem im Devon verbreitet waren. Sie nehmen eine Zwischenstellung zwischen den basalen Gefäßpflanzen, den Rhyniophyta, und den Bärlapppflanzen ein.

Merkmale[Bearbeiten]

Die meisten Vertreter sind gabelig (dichotom) verzweigt. Einige Gattungen zeigen auch pseudomonopodiale Verzweigung. Das Leitgewebe in der Achse bildet eine Protostele. Sie ist immer exarch, das heißt, das Protoxylem befindet sich außen und die Stele reift von außen nach innen. Die Form des Xylemstrangs ist im Querschnitt häufig elliptisch.

Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal zu den anderen primitiven Gefäßpflanzen ist die Stellung der Sporangien: sie stehen seitlich entlang der Sprossachse oder sind durch einen kurzen Ast seitlich an der Sprossachse befestigt. Bei vielen Arten sitzen die Sporangien zusammengedrängt an den terminalen Bereichen der Achsen. Die Form der Sporangien reicht von kugelig bis nierenförmig. Die Öffnung erfolgt üblicherweise entlang der distalen Seite, indem das Sporangium in zwei Hälften aufspringt. Zosterophyllum deciduum scheint die Sporangien bei der Reife abgeworfen zu haben. Die Zosterophyllophyta waren wahrscheinlich homospor, auch wenn die Größe der Sporen stark variieren kann. Bei Barinophyton und Pseudobarinophyton beinhaltet ein Sporangium große und kleine Sporen.

Systematik[Bearbeiten]

Die Zosterophyllophyta wurden von Harlan P. Banks aufgestellt, als er erkannte, dass die Psilophyten eine äußerst heterogene Gruppe sind. Bei der Aufteilung der Psilophyten bildete er die Zosterophyllophyta, die 1992 folgenden Umfang hatten:[1]

  • Zosterophllophytina
    • Zosterophyllaceae
      • „Terminal stehende Sporangien“
      • „nicht terminal, bilateral“
        • Sawdonia
        • Gosslingia
        • Crenaticaulis
        • Bathurstia
        • Serrulacaulis
        • Oricilla
        • Konioria
        • Margophyton
        • Tarella
        • Anisophyton
        • Thrinkophyton
        • Discalis
        • Deheubarthia
  • incertae sedis innerhalb Zosterophyllophyta
    • Barinophytales
      • Barinophytaceae
        • Barinophyton
        • Pectinophyton
        • Protobarinophyton
        • Barinostrobus
  • incertae sedis innerhalb Pflanzen
    • Hsua
    • Nothia
    • Hicklingia
    • Huia

Kenrick und Crane stellten aufgrund kladistischer Analysen folgendes Kladogramm der basalen Zweige der zu den Lycophyten führenden Klade auf:[2]



Zosterophyllopsida


Sawdoniales
Sawdoniaceae


Anisophyton


     

Konioria



     

Crenaticaulis


     

Serrulacaulis



     

Deheubarthia


     

Sawdonia



     

Thrinkophyton


Barinophytaceae

Barinophyton citrulliforme


     

Barinophyton obscurum


     

Protobarinophyton



Hsuaceceae

Hsua


Gosslingiaceae

Gosslingia


     

Oricilla


     

Tarella




     

Zosterophyllum divaricatum



     

Zosterophyllum fertile


     

Zosterophyllum llanoveranum


     

Rebuchia



     

Discalis



     


Zosterophyllum deciduum


Lycopodiopsida

Huperzia


     

Asteroxylon


     

Baragwanathia


     

Drepanophycus




     

Nothia



     

Adoketophyton


     

Zosterophyllum myrtonianum


     

Gumuia


     

Huia



     

Hicklingia



Nach diesen Ergebnissen sind die Zosterophyllophyta paraphyletisch in Bezug auf die Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Kenrick und Crane haben daher die Definition der Zosterophyllophyta eingeschränkt und dies auch durch die Namensänderung auf Zosterophyllopsida kenntlich gemacht.

Zosterophyllopsida[Bearbeiten]

Die Zosterophyllopsida sind die von Kenrick und Crane neu definierte Gruppe ausgestorbener bärlappartiger Pflanzen, die vor allem im Devon vertreten war. Das Wachstum erfolgt mit eingerollten (circinaten) Sprossspitzen, ähnlich wie es bei Farnen vorkommt. Die Sporangien sind zweireihig seitlich an den Sprossachsen angeordnet. Das Xylem im Achsen-Leitbündel ist im Querschnitt elliptisch, aber dies trifft möglicherweise auch auf die basaleren Vertreter der Lycophyten zu.

Die Zosterophyllopsida umfassen die diverse Gruppe der Dawsoniales sowie einige Arten von Zosterophyllum sowie möglicherweise auch Rebuchia und Discalis.

Den Großteil der Arten stellen die Sawdoniales. Basale Vertreter der Zosterophyllopsida, die nicht zu den Dawsoniales gezählt werden, sind Rebuchia, Discalis, sowie Zosterophyllum divaricatum, Zosterophyllum fertile und Zosterophyllum llanoveranum.

Zeitliche Verbreitung[Bearbeiten]

Die ersten eindeutig den Zosterophyllophyta zuordenbaren Fossilien (Zosterophyllum, Drepanophycus) stammen aus dem Lochkovium, das vor rund 416 Mio. Jahren begann. Die Datierung mancher Funde in das obere Silur (Ludlow) anhand von Graptolithen wird nicht allgemein anerkannt. Die höchste Vielfalt erreichten sie im frühen Devon.

Die spätesten Funde sind solche von Protobarinophyton aus dem Tournaisium, der untersten Stufe des Karbon, die vor 345 Mio. Jahren endete.

Belege[Bearbeiten]

  • Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 1997, ISBN 1-56098-729-4
  • Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993, S. 203-216, ISBN 0-13-651589-4

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Kenrick, Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study, 1997, Tabelle 5.2.
  2. Kenrick, Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study, 1997, Teil von Abb. 5.26.