Zweifinger-Faultiere

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Zweifinger-Faultiere
Hoffmann-Zweifingerfaultier (Choloepus hoffmanni)

Hoffmann-Zweifingerfaultier (Choloepus hoffmanni)

Systematik
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Nebengelenktiere (Xenarthra)
Ordnung: Zahnarme (Pilosa)
Unterordnung: Faultiere (Folivora)
Familie: Megalonychidae
Gattung: Zweifinger-Faultiere
Wissenschaftlicher Name
Choloepus
Illiger, 1811

Die Zweifinger-Faultiere (Choloepus) sind eine Säugetiergattung aus der Unterordnung der Faultiere, wo sie die einzigen überlebenden Vertreter der Familie Megalonychidae darstellen. Die Bezeichnung Zweizehen-Faultiere, die manchmal für die Gruppe verwendet wird, ist insofern irreführend, als sie nur an den Vorderfüßen zwei, an den Hinterfüßen jedoch drei Zehen aufweisen. Die Gattung umfasst zwei rezente Arten, das Eigentliche Zweifingerfaultier (Choloepus didactylus) und das Hoffmann-Zweifingerfaultier (Choloepus hoffmanni). Beide Arten bewohnen den zentralen und nördlichen Teil Südamerikas, ersteres ist zudem auch in Teilen Mittelamerikas zu finden. Hauptsächlich kommen die Zweifinger-Faultiere in tropischen Regenwäldern des Flach- und Berglands vor. Sie ernähren sich meist von pflanzlicher, gelegentlich auch von tierischer Nahrung. Die Tiere leben einzelgängerisch und sind nachtaktiv. Besonderheiten stellen vor allem die mit dem Rücken nach unten, in den Ästen hängende Lebensweise und Fortbewegung, ebenso wie die aufgrund der energiearmen Ernährung niedrige Stoffwechselrate einhergehend mit sehr langsamen Bewegungen dar

Beschreibung[Bearbeiten]

Habitus[Bearbeiten]

Eigentliches Zweifingerfaultier (Choloepus didactylus)

Die Zweifinger-Faultiere erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 54 bis 72 cm und ein Körpergewicht von 3,3 bis 9 kg. Der Körper ist perfekt an eine an den Ästen hängende Lebensweise angepasst. Das Fell der Tiere ist im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren vom Bauch abwärts gescheitelt, um einen besseren Abfluss des Regenwassers zu ermöglichen. Seine Farbe variiert von gelblich bis graubraun, wobei der Kopf eine hellere Färbung als der übrige Körper aufweist, die Gliedmaße teilweise eine dunklere. Es kann jedoch durch Algen einen grünen Farbton annehmen. Der Kopf ist gerundet und besitzt zwei kleine, nach vorn gerichtete Augen mit kleinen Pupillen. Die ebenfalls kleinen Ohren bleiben im Fell verborgen, ebenso wie der kurze Schwanz. Die Gliedmaßen sind im Gegensatz zu den Dreifinger-Faultieren annähernd gleich lang, an den Vorderfüßen befinden sich zwei und an den Hinterfüßen drei Zehen, die allesamt lange Krallen tragen. Allerdings sind die seitlich außen und innen anliegenden Zehenstrahlen noch rudimentär erhalten.[1][2][3]

Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten]

Schädel und Unterkiefer eines Zweifinger-Faultiers

Der Schädel der Zweifinger-Faultiere ist mit durchschnittlich 10,9 cm kurz gestaltet, jedoch länger als bei den Dreifinger-Faultiere. Er besitzt im Profil eine deutlich gerundete Form. Charakteristische Merkmale für Faultiere allgemein stellen der verlängerte Oberkiefer und der stark gekürzte Mittelkieferknochen dar, der zudem nicht mit dem Nasenbein in Kontakt steht. Weiterhin ist der Jochbogen nicht vollständig ausgebildet. Am Jochbein setzten zwei Knochenauswüchse an. Der des Jochbogens reicht bei den Zweifinger-Faultieren nicht so deutlich nach oben wie bei den Dreifinger-Faultieren, sondern ist eher nach hinten orientiert. Er berührt zudem fast das vordere Ende des Bogenansatzes des Schläfenbeins. Der zweite Knochenauswuchs weist schräg nach hinten und unten und ist relativ und absolut kürzer als bei den Dreifinger-Faultieren. Ein weiterer Unterschied findet sich in der Ohrregion, hier haben die Zweifinger-Faultieren wie fast alle ausgestorbenen bodenbewohnenden Faultiere einen tympanischen Ring ausgebildet, im Gegensatz zu ihren rezenten Verwandten mit einer Paukenblase.[4]

Typisch für den Unterkiefer der Zweifinger-Faultiere ist die spatelförmig nach vorn gezogene, kräftig verknöcherte Symphyse. Die Gelenkäste sind im Vergleich zu den Dreifinger-Faultieren relativ niedrig. Das Gebiss ist gegenüber den anderen Höheren Säugetieren abweichend strukturiert. Generell fehlen die Schneide- und Eckzähne. Je Kieferhälfte sind im Oberkiefer fünf und im Unterkiefer vier Zähne ausgebildet, insgesamt also 18. Die hinteren besitzen eine molarenartige Gestalt, der jeweils vorderste ist eckzahnartig (caniniform) gestaltet und deutlich vergrößert, so dass er die andern Zähne überragt. Er wird durch eine Lücke (Diastema) von den restlichen Zähnen getrennt. Höchstwahrscheinlich entspricht der caniniforme vordere Zahn nicht dem eigentlichen Eckzahn der Säugetiere, da beim geschlossenen Gebiss der untere hinter dem oberen liegt und nicht wie sonst umgekehrt. Weiterhin ist bei allen Zähnen kein Zahnschmelz ausgebildet.[4][5]

Skelettmerkmale[Bearbeiten]

Skelett eines Zweifinger-Faultiers

Mit 5 bis 7 Halswirbeln ist der Nacken deutlich kürzer als der der Dreifinger-Faultiere (8 oder 10). Teilweise wird vermutet, dass die ersten beiden rippentragenden Brustwirbel zurückverlagerte Halswirbel darstellen.[6][7] Die Brustwirbelsäule besteht aus 24 Wirbeln, davon dienen 21 als Ansatzstelle für Rippen. Dreifinger-Faultier weisen dagegen nur 16 Brustwirbel auf, 14 davon mit Rippen versehen. Der Schwanz ist äußerst kurz und besteht aus nur 4 bis 5 Wirbeln. Die in den Ästen hängende Lebensweise führte auch zu Veränderungen im Bewegungsapparat, der von dem der bodenlebenden Säugetiere etwas abweicht. Dabei sind vor allem der Brust- und Schulterbereich betroffen, zudem schließt dies auch Veränderungen in der Anordnung der Muskulatur ein, etwa im Bereich der Brust- und oberen Rückenmuskulatur. Diese Veränderungen waren erforderlich, um einerseits der Gravitation bei der hängenden Lebensweise entgegenzuwirken, andererseits um den Bewegungsantrieb zu gewährleisten, da hier die Vorderbeine im Gegensatz zu bodenbewohnenden Säugetieren als Antrieb dienen.[1][8]

Fell[Bearbeiten]

Das Fell der Zweifinger-Faultiere besteht nur aus einer Lage, dem Deckhaar, das zottelig lang ist, wobei die Haare im Schulterbereich bis zu 17 cm Länge erreichen. Der Aufbau des Felles ist abweichend ist von den Dreifinger-Faultieren mit ihrem zweilagigen Haarkleid. Auch unterscheidet sich die Haarform deutlich von der ihrer dreifingrigen Verwandten. Der Durchmesser liegt bei nur 0,16 mm, weiterhin laufen über die gesamte Länge der Außenfläche 3 bis 9 Längsrippeln und –rillen, was einmalig unter Säugetieren ist. Die Cuticula ist nicht durchgehend ausgebildet, sondern wird von kleinen Grübchen unterbrochen. In den Grübchen nisten Algen, die das Fell teilweise grünlich schimmern lassen, was vor allem in der Regenzeit häufig zum Vorschein tritt und den Tarneffekt im Geäst erhöht. Zu den häufigsten Algenformen gehören Rotalgen der Gattung Rufusia und Grünalgen wie Dictyococcus und Chlorococcum. Wie allen Faultieren gemein, fehlt den Haaren der Markkanals (Medulla).[9][1]

Lautäußerungen und Sinnesleistungen[Bearbeiten]

Lautäußerungen der Zweifinger-Faultiere sind nur wenige bekannt, häufig handelt es sich um Rufe von Jungtieren, die vom Muttertier getrennt wurden. Aufgrund des Baus der Ohren können die Tiere nur Töne in einem niedrigen Frequenzbereich wahrnehmen, der zwischen 0,3 und 30 kHz liegt und optimal zwischen 0,5 bis 3 kHz. Erwachsene Tiere werden dadurch überwiegend durch Laute von 2 bis 8 kHz aktiviert, was sich auch die Jungtiere auf der Suche nach dem Muttertier zunutze machen. Der Sehsinn ist unterentwickelt, da der Musculus ciliaris fehlt. Dadurch sind die Tiere kurzsichtig. Die stark gekrümmte Hornhaut der Augenlinse bewirkt eine Sehschärfe von 3 bis 4 Dioptrien. Die Seefähigkeit der Jungtiere ist allerdings in der Regel besser als die der ausgewachsenen.[10][1]

Verbreitung[Bearbeiten]

Die Zweifinger-Faultiere leben in Mittel- und Südamerika, ihr Verbreitungsgebiet reicht von Nicaragua bis Peru und Brasilien. Sie bewohnen tropische Regenwälder des Tief- und Berglands, aber teilweise auch laubabwerfende Wälder und Sekundärwälder. Gelegentlich werden Tiere auch in offeneren Landschaften beobachtet. Aufgrund des nur einlagigen Fells tolerieren die Zweifinger-Faultiere keine kühleren Temperaturen. Die Thermoneutralität liegt bei etwa 24°C und damit höher als bei den Dreifinger-Faultieren mit ihrem dichten Unterfell. Aus diesem Grund sind die Zweifinger-Faultiere selten in Hochgebirgslagen anzutreffen. Allerdings wurde ein Tier in einer Höhenlage von fast 3.300 m gesichtet. Vertreter von Populationen in höherlagigen Verbreitungsgebieten haben häufig ein dichter ausgebildetes Fell.[11][9]

Lebensweise[Bearbeiten]

Sozialverhalten und Aktivitäten[Bearbeiten]

Eigentliches Zweifingerfaultier im Geäst

Die Lebensweise wildlebender Zweifinger-Faultiere ist nur unzureichend erforscht. Sie verbringen nahezu ihr gesamtes Leben in den Ästen hängend, ihre Lebensweise ist aufgrund des geringen Nährwerts ihrer Nahrung auf Energiesparen ausgerichtet. Allerdings sind sie im Vergleich zu den Dreifinger-Faultieren weniger wählerisch in Bezug auf ihre Nahrung, weswegen sie als „agiler“ als ihre Verwandten gelten. Auch Schlaf, Nahrungsaufnahme, Paarung und Gebärvorgang erfolgen in der hängenden Lebensweise; die Zweifinger-Faultiere verlassen das Geäst lediglich, um zu einem anderen Baum zu kommen oder zum Defäkieren. In den Bäumen können sie täglich bis zu 40 m zurücklegen, in Ausnahmefällen bis zu 300 m und mehr. Die erreichten Geschwindigkeiten liegen bei 0,1 bis 0,16 m je Sekunde (360 bis 580 m je Stunde), maximale Geschwindigkeiten wurden mit 0,47 m je Sekunde (1690 m je Stunde) registriert.[12] Am Boden sind sie eher hilflos und vermögen ihren Körper nur für kurze Zeit vom Boden heben.[12] Allerdings können sie sehr gut schwimmen. Die Tiere verbringen rund 13 Stunden pro Tag schlafend, ihre Aktivitätsperioden konzentrieren sich auf die Nachtstunden. Sie sind vorwiegend Einzelgänger, einzelne Tiere nutzen Aktionsräume von 0,4 bis 3,9 ha Größe. In mehr offenen Landschaften können diese auch deutlich größer sein. Territoriales Verhalten konnte dabei nur selten beobachtet werden.[13] Die Populationsdichte schwankt abhängig von der Region, zwischen 0,04 und 2,7 Individuen je hektar.[10][14][1]

Ernährung und Stoffwechsel[Bearbeiten]

Die Zweifinger-Faultiere sind weniger wählerisch als Dreifinger-Faultiere, sie nehmen neben Blättern auch Früchte, Blüten und Knospen zu sich. Gelegentlich verzehren sie auch Insekten, Vogeleier und Nestlinge. Die generell energiearme Pflanzenkost führt zu einer geringen Stoffwechselrate, die nur bei 40 bis 45 % eines vergleichbar großen Säugetiers liegt und eine sehr energiesparende Lebensweise zur Folge hat. So ist unter anderem die Muskelkontraktion etwa 4 bis 6mal langsamer als bei einer Hauskatze, die Muskelrelaxation sogar 9 bis 11mal langsamer. Die Defäkation erfolgt in der Regel nur einmal wöchentlich. Die Körpertemperatur ist variabel und schwankt zwischen 32,7 und 35,5°C, vor allem während des Schlafes oder während kühlerer Tageszeiten beziehungsweise bei feuchtem Wetter sinkt sie teilweise stark ab.[10] Wildlebende Zweifinger-Faultiere schlafen und ruhen etwa 13 Stunden täglich, zwischen den einzelnen Ruhephasen liegen Zeiten erhöhter, zumeist nächtlicher Aktivität, die auch bis zu 7,5 Stunden anhalten kann. Um aber wichtige Ergänzungsstoffe zu erhalten, die durch die eher energiearme Nahrung nicht verfügbar sind, hat sich bei den Zweifinger-Faultieren wie bei den Dreifinger-Faultieren eine besondere Symbiose entwickelt. Im Fell leben Motten der Gattung Cryptoses, welche ihre Eier in den Dung der Faultiere legen. Sie geben zudem Stickstoffverbindungen an die ebenfalls im Fell lebenden Algen ab. Durch Ablecken des Fells nehmen die Zweifinger-Faultiere die Algen auf und erhalten dadurch die Ergänzungsstoffe. Der Effekt ist aber bei den Dreifinger-Faultieren deutlicher entwickelt.[1][9][15]

Fortpflanzung[Bearbeiten]

Die Paarung ist ganzjährig, kann bei einigen Populationen unter Umständen aber auch abhängig von den Jahreszeiten sein und findet dann zu Beginn der Trockenzeit statt. Die Tragzeit dauert zehn bis elf Monate, in der Regel wird ein einzelnes Jungtier geboren. Dieses ist rund 21 bis 25 cm lang und wiegt rund 360 bis 450 g. Die ersten Lebenswochen verbringt es an den Bauch der Mutter geklammert, mit spätestens fünf Wochen nimmt es erstmals feste Nahrung zu sich. Die Stillzeit liegt bei rund fünf Monaten. Endgültig selbstständig wird es mit sechs bis neun Monaten, der Prozess kann aber auch bis zu zwei Jahre dauern. Weibchen werden mit rund drei Jahren geschlechtsreif, Männchen mit vier bis fünf Jahren. Der Abstand zwischen zwei Geburten beträgt etwa anderthalb Jahre. Die Lebenserwartung der Zweifinger-Faultiere in freier Wildbahn ist unbekannt, in menschlicher Obhut können sie 40 Jahre und älter werden.[16][1]

Fressfeinde und Überlebensstrategien[Bearbeiten]

Bedeutendste Fressfeinde sind Greifvögel wie die Harpyie, größere und kleinere Katzen, so der Jaguar und der Ozelot und Riesenschlangen, etwa Anakondas. Mit ihren Vorderkrallen und Zähnen können sich die Zweifinger-Faultiere gegenüber Fressfeinden verteidigen, meist sind sie aber durch ihr Fell und ihre sehr langsamen Bewegungen getarnt.[10][1]

Systematik[Bearbeiten]

Innere Systematik der Megalonychidae nach McDonald et al. 2013[17]
Megalonychidae

 Megalonychotherium (†) 


     

 Eucholoeops (†) 


     



 Ahytherium (†) 


     

 Megistonyx (†) 



     

 Megalonyx (†) 


     

 Pliometanastes (†) 




     

 Pliomorphus (†) 


     


 Nerocnus (†) 


     

 Acratocnus (†) 


     

 Choloepus (Zweifinger-Faultiere)




     

 Parocnus (†) 


     

 Megalocnus (†) 








Die Zweifinger-Faultiere (Cholöoepus) sind eine Gattung innerhalb der Familie der Megalonychidae aus der Unterordnung der Faultiere (Folivora). Die Faultiere bilden gemeinsam mit den Ameisenbären (Vermilingua) eine engere Verwandtschaftsgruppe, die Zahnarmen (Pilosa). Diese stellen eine Ordnung innerhalb der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra) dar, welche wiederum zu einer der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere gehört. Mit Hilfe molekulargenetische Untersuchungen konnte eine Abspaltung der Faultiere von der gemeinsamen Linie mit den Ameisenbären im ausgehenden Paläozän vor etwa 58 Millionen Jahren ermittelt werden. Die heute nächstverwandte Gruppe innerhalb der Faultiere sind die Dreifinger-Faultiere (Bradypus) aus der monotypischen Familie der Bradypodidae. Ursprünglich hielt man die Drei- und Zweifinger-Faultiere für eng miteinander verwandt und verwies beide in die Familie Bradypodidae, wobei diese den ausgestorbenen bodenbewohnenden Faultieren gegenüberstand.[4] Allerdings beruhen die äußerlichen Ähnlichkeiten weitgehend auf konvergente Evolution. Für die Verwandtschaft mit den bodenbewohnenden Faultieren aus der Familie der Megalonychidae sprechen vor allem der vergrößerte und eckzahnartig gestaltete vorderste Zahn, die Struktur des Jochbeins und das Fehlen einer verknöcherten Paukenblase am Mittelohr.[3] Gemäß molekulargenetischen Analysen erfolgte die Aufspaltung der Linien der Zwei- und Dreifinger-Faultiere im Unteren Miozän vor rund 22 Millionen Jahren.[18]

Historische Darstellung eines Zweifinger-Faultiers aus dem Jahr 1902

Die Megalonychidae formen zusammen mit den ausgestorbenen Megatheriidae und Nothrotheriidae eine nähere Verwandtschaftsgruppe, die unter der Überfamilie Megatherioidea zusammengefasst wird und die eigentlichen bodenlebenden Riesenfaultiere einschließt. Allerdings gehören zu den Megalonychidae sowohl kleine als auch große Vertreter. Während die Zweifinger-Faultiere und die ausgestorbene Gattung Neocnus mit rund 4 kg Körpergewicht das untere Ende der Größenentwicklung repräsentieren,[19] stellt Megalonyx mit etwa 1,1 t Körpergewicht eine der größten Formen dar.[20] Alle Gattungen bis auf die Zweifinger-Faultiere sind nur fossil belegt, für die rezenten Arten gibt es dagegen bisher keinen Fossilnachweis. Innerhalb der Megalonychidae stellen unter anderem Neocnus und Acratocnus, die einst einige Karibische Inseln bewohnten, die nächsten Verwandten von Choloepus dar.[21] Dabei datieren die jüngsten Funde von Neocnus, die auf Hispaniola entdeckt wurden, in das mittlere Holozän um 2900 v. Chr.[22] Allerdings sind die Verwandtschaftsverhältnisse der ausgestorbenen Formen zu den Zweifinger-Faultieren noch nicht vollständig geklärt, Grund dafür ist die stark modifizierte Anatomie letzterer, die sich aus der speziellen Lebensweise der Tiere entwickelte,.[23]

Die Gattung wird in zwei rezente Arten unterteilt:[3]

Die Erstbeschreibung der Gattung Choloepus erfolgte im Jahr 1811 durch Johann Karl Wilhelm Illiger, wobei er die Typusart, das Eigentliche Zweifingerfaultier, als Bradypus didactylus ansprach, ein Name, den Linnaeus bereits 1758 benutzt hatte. Dies wurde erst 1827 von John Edward Gray geändert, der aber fälschlicherweise die Bezeichnung Chaelopus verwendete.[3] Nach Linnaeus lag die Typuslokalität des Eigentlichen Zweifingerfaultiers in Zeylona (das heutige Sri Lanka), erst 1911 wurde von Oldfield Thomas Suriname als eigentliche Typuslokalität festgelegt.[24] Der Gattungsname Choloeypus stammt aus der griechischen Sprache und leitet sich von χωλός (cholos „lahm“) und πούς (poús „Fuß“) her, er bezieht sich somit auf die langsamen Bewegungen der Tiere.[1][2]

Bedrohung[Bearbeiten]

Als Bewohner der Regenwälder leiden Zweifinger-Faultiere an deren Abholzung und dem damit verbundenen Verlust ihres Lebensraumes. Einen weiteren Anteil der Bedrohung macht zusätzlich die Jagd aus, zum Teil für Nahrungszwecke, allerdings auch für den Verkauf als Heimtiere. Aufgrund des weiten Verbreitungsgebietes gelten beide Arten laut IUCN als „nicht gefährdet“ („least concern“). Gegenüber den dreifinger-Faultieren werden Zweifinger-Faultiere häufiger in zoologischen Einrichtungen gehalten.[11]

Literatur[Bearbeiten]

  • Ronald Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-80-185789-9

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d e f g h i Virginia Hayssen: Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae). Mammalian Species 43 (1), 2011, S. 37–55
  2. a b Peter J. Adam: Choloepus didactyla. Mammalian Species 621, 1999, S. 1–8
  3. a b c d Alfred L. Gardner und Virginia L. Naples: Family Megalonychidae P. Gervais, 1855. In: Alfred L. Gardner (Hrsg.): Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. University of Chicago Press, 2008 (S. 165–168) ISBN 0226282406, 9780226282404
  4. a b c Virginia L. Naples: Cranial osteology and function in the tree sloths. Bradypus and Choloepus. American Museum Novitates 2739, 1982, S. 1–21
  5. Sergio F. Vizcaíno: The teeth of the “toothless”: novelties and key innovations in the evolution of xenarthrans (Mammalia, Xenarthra). Paleobiology 35 (3), 2009, S. 343–366
  6. Lionel Hautier, Vera Weisbecker, Marcelo R. Sánchez-Villagra, Anjali Goswami und Robert J. Asher: Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning. In PNAS 107 (44), 2010, S. 18903–18908 ([1])
  7. Hideki Endo, Osamu Hashimoto, Hajime Taru, Keisuke Sugimura, Shin-ichi Fujiwara, Takuya Itou, Hiroshi Koie, Masato Kitagawa und Takeo Sakai: Comparative Morphological Examinations of the Cervical and Thoracic Vertebrae and Related Spinal Nerves in the Two-Toed Sloth. Mammal Study 38 (3), 2013, S. 217–224
  8. John A. Nyakatura und Martin S. Fischer: Functional morphology of the muscular sling at the pectoral girdle in tree sloths: convergent morphological solutions to new functional demands? Journal of Anatomy 219, 2011, S. 360–374
  9. a b c D. P. Gilmore, C. P. Da Costa und D. P. F. Duarte: Sloth biology: an update on their physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses. Brazilian Journal of Medical and Biological Research 34 (1), 2001, S. 9–25 ([2])
  10. a b c d Desmond Gilmore, Denia Fittipaldi Duarte und Carlos Peres da Costa: The physiology of two- and three-tood sloth. In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S 130–142
  11. a b Mariella Superina, Tinka Plese, Nadia Moraes-Barros und Agustín Manuel Abba: The 2010 Sloth Red List Assessment. Edentata 11 (2), 2010, S. 115–134
  12. a b John A. Nyakatura, Alexander Petrovitch und Martin S. Fischer: Limb kinematics during locomotion in the two-toed sloth (Choloepus didactylus, Xenarthra) and its implications for the evolution of the sloth locomotor apparatus. Zoology 113, 2010, S. 221–234
  13. M. Zachariah Peery und Jonathan N. Pauli: The mating system of a ‘lazy’ mammal, Hoffmann’s two-toed sloth. Animal Behaviour 84, 2012, S. 555–562
  14. Adriano Garcia Chiarello: Sloth ecology. An overview of field studies. In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S 269–280
  15. Jonathan N. Pauli, Jorge E. Mendoza, Shawn A. Steffan, Cayelan C. Carey, Paul J. Weimer und M. Zachariah Peery: A syndrome of mutualism reinforces the lifestyle of a sloth. Proceedings of the Royal Socociety B 281, 2014</reef> ([3])
  16. Erica Taube, Joël Keravec, Jean-Christophe Vié und Jean-Marc Duplantier: Reproductive biology and postnatal development in sloths, Bradypus and Choloepus: review with original data from the field (French Guiana) and from captivity. Mammal Review 31 (3), 2001, S. 173–188
  17. H. Gregory McDonald, Ascanio D. Rincón und Timothy J. Gaudin: A New Genus of Megalonychid Sloth (Mammalia, Xenarthra) from the Late Pleistocene (Lujanian) of Sierra De Perija, Zulia State, Venezuela. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (5), 2013, S. 1226–1238
  18. Frédéric Delsuc, Sergio F Vizcaíno und Emmanuel J. P. Douzery: Influence of Tertiary paleoenvironmental changes on the diversification of South American mammals: a relaxed molecular clock study within xenarthrans. BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, S. 1–13
  19. David W. Steadman, Paul S. Martin, Ross D. E. MacPhee, A. J. T. Jull, H. Gregory McDonald, Charles A. Woods, Manuel Iturralde-Vinent und Gregory W. L. Hodgins: Asynchronous extinction of late Quaternary sloths on continents and islands. PNAS 102, 2005, S. 1763–11768
  20. H. Gregory McDonald: Paleoecology of extinct Xenarthrans and the Great American Biotic Interchange. Bulletin oft he Florida Museum of Natural History 45 (4), 2005, S. 313–333
  21. Timothy J. Gaudin: Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 255–305
  22. H. Gregory McDonald und Gerardo de Iuliis: Fossil history of sloths. In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S 39–55
  23. Timothy J. Gaudin: On the Osteology of the Auditory Region and Orbital Wall in the Extinct West Indian Sloth Genus Neocnus Arredondo, 1961 (Placentalia, Xenarthra, Megalonychidae. Annals of Carnegie Museum 80 (1), 2011, S. 5–28
  24. Oldfield Thomas: The mammals of the tenth edition of Linnaeus; an attempt to fix the types of the genera and the exact bases and localities of the species. Proceedings of the Zoological Society of London 1911, S. 120–158

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Zweifinger-Faultiere – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien