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Krameria

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Krameria

Illustration der Roten Ratanhia (Krameria lappacea)

Systematik
Kerneudikotyledonen
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Jochblattartige (Zygophyllales)
Familie: Krameriaceae
Gattung: Krameria
Wissenschaftlicher Name der Familie
Krameriaceae
Dumort.
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Krameria
L.

Krameria, manchmal Ratanhia genannt, ist die einzige Gattung der Pflanzenfamilie der Ratanhiengewächse (Krameriaceae) innerhalb der Ordnung der Jochblattartigen (Zygophyllales).[1][2][3][4][5] Die etwa 18 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet.[3][5]

Behaarte Stängel und Laubblätter von Krameria tomentosa
Zygomorphe Blüten von Krameria erecta. Der Schauapparat sind die purpurfarbigen Kelchblätter. Auch die dunkleren, ölproduzierenden, reduzierten Kronblätter sind erkennbar. Die gelben Staubblätter sind bei dieser Art nach unten gerichtet.
Blütenteile von Krameria erecta
Indument und bestachelte Früchte von Krameria tomentosa
Bestachelte Frucht von Krameria bicolor
Bestachelte Frucht von Krameria erecta

Erscheinungsbild und Laubblätter

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Krameria-Arten wachsen als Sträucher, die Wuchshöhen von bis zu 6 Metern erreichen, oder selten ausdauernde krautige Pflanzen (Krameria lanceolata), die manchmal ausladend sind.[1][6] Es können nur Langtriebe oder Kurz- und Langtriebe vorhanden sein.[3] Die Rinde ist weißgrau, striegelig oder zottig behaart. Die Borke ist grau oder braun.[3] Sie sind meist immergrün.[3] Es sind Hemiparasitsche Pflanzen, auch Halbschmarotzer genannt.[1] Es sind grüne Pflanzenteile vorhanden.[1] Die Wurzeln der Sämlinge besitzen keine Wurzelhaare[5] und die Wurzeln müssen in den ersten zwei Monaten mit der Wirtspflanze verbunden sein. Die Wurzeln übernehmen die Funktion von Haustorien.[6] Sekundäres Dickenwachstum geht von einem konventionalen Kambiumring aus. Die oberirdischen Pflanzenteile sind oft dicht striegelig oder zottig mit einfachen, einzelligen Trichomen[4][7] behaart und wirken dadurch golden oder weiß (Indument).[1] Die Sprossachsen sind manchmal dornig.[5]

Die wechselständig und spiralig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter sind meist sitzend oder kurz gestielt, nur manchmal ist der Blattstiel lang.[1] Die Blattspreiten sind meist einfach, bei Krameria cytisoides sind sie offenkundig dreiteilig zusammengesetzt.[1] Die Blattspreite ist linealisch oder eiförmig mit stumpfem, spitzem oder stachelspitzigem oberen Ende. Der Blattrand immer ganzrandig.[1] Die Blattflächen sind weißgrau, striegelig oder zottig behaart; manchmal mit gestielten Drüsenhaaren (Trichome).[3] Es ist Fiedernervatur vorhanden, wobei oft die Hauptnerven ± longitudinal sind.[3] Die Spaltöffnungen (Stomata) sind meist paracytisch, selten anomocytisch.[4][7] Nebenblätter sind keine vorhanden.[1][3][6][7]

Blütenstände und Blüten

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Die Blüten stehen einzeln in den Blattachseln oder in endständigen, manchmal zusammengesetzten, rispigen oder traubigen Blütenstände zusammen.[1] Auch bei den einzeln stehenden Blüten ist eine Blütenstandsschaft vorhanden, der durch ein Paar von Tragblättern von Blütenstiel abgegrenzt ist.[1] Es sind laubblattähnliche Tragblätter vorhanden.[3] Die anscheinend Blüten[6] stehen jeweils über zwei winzigen Deckblättern.[7]

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle.[1][3][6] Von den meist fünf, selten vier freien, flaumig behaarten und kronblattartigen[1], lanzettlichen bis eiförmigen oder länglichen,[3] verschieden großen Kelchblättern sind meist die äußeren drei größer als die inneren; sie sind der auffällige Teil der Blüte, rosa-, purpurfarben bis magentarot oder seltener gelb bis braun.[3] Die meist fünf, selten vier Kronblättern sind deutlich verschieden geformt.[1][3] Die oberen drei reduzierten Kronblätter sind länger als die unteren frei, nur an ihrer Basis oder bis zu 75 % ihrer Länge verwachsen und dann genagelt.[1][3] Die zwei unteren reduzierten, freien rosafarbenen, roten, rot-braunen, grünen, gelben, purpur- oder orangefarbenen, kreis- bis keilförmigen Kronblätter sind meist kleiner, fleischig, breit und dick;[3] in diesen, auf beiden Seiten des Fruchtknotens befindlichen, sitzenden Drüsen[1][4] erfolgt die Sekretion von Öl zur Anlockung der Bestäuber (Elaiophor). Die selten zwei, meist drei grünen oder gelben Kronblätter sind frei oder nur an ihrer Basis verwachsen; sie sind typische Kronblätter und bilden oft eine fahnenähnliche Struktur wie bei einer Schmetterlingsblüte, die purpur- oder rosafarben ist.[3] Es ist nur der innere Kreis mit meist vier, selten drei[1][3] oder fünf ungleiche oder gleiche, rosafarbe, grüne oder weiße Staubblätter vorhanden,[4][6] sie können untereinander manchmal frei oder meist an ihrer Basis verwachsen sein und sind an der Basis der kronblattartigen Kronblätter inseriert,[1] aber nicht mit ihnen verwachsen.[3] Die basifixen, gebogenen Staubbeutel sind tetrasporangiat und öffnen sich am oberen Ende mit einer oder zwei Poren oder kurzen Schlitzen.[1][3][4][6] Je Blüte ist höchstens ein Staminodium vorhanden.[6][7] Es sind keine Nektarien vorhanden.[6] Von den zwei Fruchtblättern entwickelt sich nur eines und bildet den oberständigen, einkammerigen Fruchtknoten, der striegelig, wollig oder rau behaart ist.[1][3] Jeder Fruchtknoten enthält nur zwei hängende, kollaterale, anatrope, bitegmisch Samenanlagen in apikaler Plazentation.[3][4][7] Der meist kahle,[1] gebogene, rote, rosafarbene oder grünlich-weiße Griffel endet in einer einfachen, versenkten Narbe.[3]

Früchte und Samen

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Die meist bestachelten (nur Krameria grandiflora ist nicht bestachelt[1]), kugeligen bis herzförmigen[1][3] oder etwas an den Seiten abgeflachten, trockenen[1] Kapselfrüchte sind im Umriss kreis- oder herzförmig mit einer Längsfurche auf einer oder beiden Flächen.[3] Die Kapselfrüchte öffnen sich erst spät und unregelmäßig und enthalten nur je einen Samen. Die dünnen oder gedrungenen Stacheln sind kahl oder im unteren Bereich behaart; sie sind glatt oder am oberen Ende mit zurückgebogenen oder -gekrümmten Haken.[3] Die relativ kleinen[1] Samen sind braun.[3] Es ist kein Endosperm vorhanden.[1] Der gut differenzierte Embryo ist gerade.[7] Die zwei dicken Keimblätter (Kotyledone) sind relativ groß, auf der Unterseite abgeflacht und herzförmig.[4][7]

Chromosomensätze

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Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 6.[3][4][7] Mindestens bei den in den USA und Mexiko vorkommen Arten liegt Diploidie mit einer Chromosomenzahl von 2n = 12 vor.[3] Chromosomen sind 10 bis 24,6 µm lang.[5]

Wichtige Inhaltsstoffe sind: Tannine des Catechin-typ, Phlobaphene (es sind die roten Wurzelpigmente),[5] Neolignane, Nor-Neolignane, Apiitol und N-Methyltyrosin.[4]

Krameria-Arten sind Hemiparasitsche Pflanzen auch Halbschmarotzer genannt; es gibt ein breites Spektrum an möglichen Wirtspflanzen-Arten.[1][4]

Krameria-Arten produzieren keinen Nektar. Weibliche Bienen der Gattung Centris sammeln Öl aus den Blüten und sorgen für die Bestäubung (Entomophilie). Bei den zwei unteren Kronblättern erfolgt die Sekretion von Öl zur Anlockung der Bestäuber (Elaiophor).[5] Die weiblichen Bienen mischen dieses Öl mit Pollen und Nektar von anderen Pflanzenarten zu einer Paste und füttern damit ihre Larven. Krameria-Arten sind auf die Bestäubung durch Centris angewiesen.[1][6][8] Diese zwei modifizierten Kronblätter sind innerhalb der Bedecktsamer einmalig.[1]

Die Ausbreitung der stacheligen Früchte erfolgt durch Tiere.[8]

Habitus und Blüten von Krameria bicolor
Blüte von Krameria cistoidea
Blütenstand von Krameria tomentosa

Systematik und Verbreitung

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Die Gattung Krameria wurde 1758 von Carl von Linné aufgestellt. Dieser war Herausgeber des von Pehr Loefling niedergeschriebenen botanischen Reiseberichts Iter hispanicum, Stockholm: Lars Salvii Kostnad. Darin gab Linné auf Seite 195 der neuen Gattung, welche Loefling in seinem Manuskript Ixine genannt hatte, den Namen Krameria.[9] Typusart ist die in Linnés Systema naturae, Editio Decima 1759, Band 2, S. 899 veröffentlichte Krameria ixine L. Die Familie Krameriaceae wurde 1829 durch Barthélemy Charles Joseph Dumortier in Analyse des Familles de Plantes, 20, 23 aufgestellt.[10][11] Der Gattungsname Krameria ehrt den österreichischen Militärarzt Johann Georg Heinrich Kramer (1684–1744), der auch als Botaniker tätig war, oder seinen Sohn William Heinrich Kramer oder beide.[3] Krameria Loefl. sind: Crameria L., Dimenops Raf., Ixina Raf., Kramera Cothen., Landia Dombey, Ratanhia Raf., Stemeiena Raf.[10]

Zuerst wurde die Gattung Krameria in die Familie der Polygalaceae gestellt, dann von Barthélemy Charles Joseph Dumortier 1829 als eine eigene Familie geführt und von Paul Hermann Wilhelm Taubert 1892 in die Leguminosae eingeordnet. Beryl B. Simpson reaktivierte 1989 die Familie Krameriaceae in Flora Neotropica, Monograph 49, S. 1–109.[1] Ein Synonym für Krameriaceae Dumort. nom. cons. ist Krameriales Kunth. Die Krameriaceae und Zygophyllaceae s. str. sind Schwesterfamilien und nur sie bilden bei APG IV[12] die Ordnung Zygophyllales.[4][11][7][5]

Die Areale der bis zu 18 Arten liegen in der Neotropis.[13] Sie sind von den südwestlichen USA über Zentralamerika bis Chile und auf Karibischen Inseln weitverbreitet.[4] Zehn Arten kommen von Kansas über die südwestlichen USA (mit disjunkten Populationen einer Art in Florida und angrenzenden Gebieten in Georgia) bis Costa Rica vor. Sechs Arten kommen vom nördlichen Kolumbien bis östlichen-zentralen Brasilien vor, mit einer Art (Krameria ixine) die das mexikanische Sinaloa und the Großen sowie Kleinen Antillen erreicht. Zwei Arten kommen im westlichen-zentralen Südamerika in Peru, Bolivien, nördlichen Chile und Argentinien vor. In Chile kommen nur zwei Arten vor.[14] Zentren der Artenvielfalt sind das östliche Mexiko (elf Arten in Mexiko) und das östliche-zentrale Brasilien (fünf Arten).[1][13]

Sie gedeihen in warmen ariden bis semiariden und saisonal trockenen Gebieten. Die meisten Arten wachsen in Höhenlagen unterhalb von 1500 Metern.[1]

Es gibt 11 bis 18 Krameria-Arten:[1][3][9][15]

Die Droge Ratanhiae radix

Die Droge Ratanhiae radix (Ratanhiawurzel) der Roten Ratanhia (Krameria lappacea) wird medizinisch eingesetzt[17].[4][6] Krameria-Arten dienen auch als Färberpflanzen.[6]

  • Beryl B. Simpson, Andrea Weeks, D. Megan Helfgott, Leah L. Larkin: Species relationships in Krameria (Krameriaceae) based on ITS sequences and morphology: implications for character utility and biogeography, In: Systematic Botany, 29, 2004, S. 97–108. doi:10.1600/036364404772974013 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
  • Arjan Banerjee, Adam C. Schneider, Saša Stefanović: Plastid Genomes of the Hemiparasitic Genus Krameria (Zygophyllales) Are Intact and Exhibit Little Relaxation in Selection. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 183, Issue 5, April 2022, S. 393–403. doi:10.1086/719959

Einzelnachweise

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  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Jon L.R. Every, Amélia Baracat Every, 2009: Neotropical Krameriaceae (Memento vom 20. November 2011 im Internet Archive) In: W. Milliken, B. Klitgård, A. Baracat: NeotropikeyInteractive key and information resources for flowering plants of the Neotropics, 2009 onwards.
  2. a b c Beryl B. Simpson, 2012: Krameriaceae In: Jepson Flora Project (Hrsg.): Jepson eFlora.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Beryl B. Simpson: Krameriaceae Dumortier. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 12: Magnoliophyta: Vitaceae to Garryaceae. New York, Oxford, 2016, ISBN 978-0-19-064372-0: Krameria Loefling. - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  4. a b c d e f g h i j k l m n Jan Thomas Johansson, 2013: Zygophyllales Link In: The Phylogeny of Angiosperms online.
  5. a b c d e f g h Die Familie der Krameriaceae bei der APWebsite.
  6. a b c d e f g h i j k l Michael G. Simpson: Krameriaceae In: Diversity and Classification of Flowering Plants: Eudicots. In: Plant Systematics, 3. Auflage, 2019 online bei ScienceDirect.
  7. a b c d e f g h i j Die Familie der Krameriaceae (Memento des Originals vom 12. Oktober 2007 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/delta-intkey.com bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Memento des Originals vom 3. Januar 2007 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/delta-intkey.com
  8. a b Tereza Giannini, A. Takahasi, Maria Medeiros, Antonio Saraiva, Isabel Alves-dos-Santos: Ecological niche modeling and principal component analysis of Krameria Loefl. (Krameriaceae). In: Journal of Arid Environments, Volume 75, Issue 9, 2011, S. 870–872. doi:10.1016/j.jaridenv.2011.04.006 online.
  9. a b c d e f g Krameria im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 12. Juli 2013.
  10. a b Krameria bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 17. Juni 2022.
  11. a b Beryl B. Simpson, Andrea Weeks, D. Megan Helfgott, Leah L. Larkin: Species relationships in Krameria (Krameriaceae) based on ITS sequences and morphology: implications for character utility and biogeography. In: Systematic Botany, 29, 2004, S. 97–108. doi:10.1600/036364404772974013
  12. The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Volume 181, Issue 1, 2016, S. 1–20. doi:10.1111/boj.12385
  13. a b Elisângela Rodrigues, Fabrício Rodrigues, Ricardo Luis A. Rocha, Pedro Corrêa, Tereza Giannini: Evaluation of different aspects of maximum entropy for niche-based modeling. In: Procedia Environmental Sciences, Volume 2, 2010, S. 990–1001. doi:10.1016/j.proenv.2010.10.111
  14. a b Claudio Palma-Rojas, Pedro Jara-Seguel, Marjorie García, Elisabeth von Brand: Nuclear DNA content and chromosome number of Krameria cistoidea Hook. & Arn. (Krameriaceae). In: Gayana Botanica, Volume 74, 2017, S. 233–235. doi:10.4067/S0717-66432017005000108 Volltext-PDF.
  15. a b c d e f J. L. Costa-Lima: Krameriaceae. In: Flora e Funga do Brasil, Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
  16. a b c d e f g h i j k l m n o p Krameria bei Tropicos.org. In: Vascular Plants of the Americas. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  17. Max Wichtl: Teedrogen und Phytopharmaka. 4. Auflage. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 2002, ISBN 3-8047-1854-X.
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Commons: Krameria – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien