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„Biosphäre“ – Versionsunterschied

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Gemäß des derzeitigen Kenntnisstands befindet sich die obere Begrenzung der irdischen Biosphäre leicht oberhalb der [[Stratopause]], in der untersten [[Mesosphäre]] bei 60 km Höhe<ref>Imshenetsky AA, Lysenko SV, Kasakov GA, Ramkova NV: ''Resistance of stratospheric and mesospheric micro-organisms to extreme factors''. In: ''Life Sci Space Res'' 15 (1977): 37 - 39</ref>. Dort kommen noch immer bestimmte [[Mikroorganismen]] in [[Dauerstadium|Dauerstadien]] vor<ref>Smith DJ, Griffin DW, Schuerger AC: ''Stratospheric microbiology at 20 km over the Pacific Ocean''. In: ''Aerobiologia'' (2009)</ref><ref>Shivaji S, Chaturvedi P, Begum Z, Pindi PK, Manorama R, Padmanaban DA, Shouche YS, Pawar S, Vaishampayan P, Dutt CBS, Datta GN, Manchanda RK, Rao UR, Bhargava PM, Narlikar JV: ''Janibacter hoylei sp. nov., Bacillus isronensis sp. nov. and Bacillus aryabhattai sp. nov., isolated from cryotubes used for collecting air from the upper atmosphere''. In: ''International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'' 59 (2009): 2977 - 2986</ref><ref>Yang Y, Itoh T, Yokobori S-i, Shimada H, Itahashi S, Satoh K, Ohba H, Narumi I, Yamagishi A: ''Deinococcus aetherius sp. nov., isolated from the stratosphere''. In: ''Int J Syst Evol Microbiol'' (2009)</ref>. In diesen atmosphärischen Höhen trotzen sie den geringen Temperaturen, die von etwa -50°C (untere [[Stratosphäre]]) bis ungefähr 0°C (untere Mesosphäre) reichen<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 15</ref>, sowie dem fast vollständigen Wassermangel<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 13, 66</ref> und der starken [[Ultraviolettstrahlung]]. Derzeit wird davon ausgegangen, dass die gefundenen Mikroorganismen nicht ihren gesamten [[Lebenszyklus_(Biologie)|Lebenszyklus]] so fern von der [[Erdoberfläche]] durchlaufen. Stattdessen sollen sie nur auf verschiedenen Wegen aus der Erdoberflächennähe hinauf gewirbelt werden und dann einige Zeit in der Stratosphäre und untersten Mesosphäre verbleiben<ref>Wainwright M, Alharbi S, Wickramasinghe NC: ''How do microorganisms reach the stratosphere?'' In: ''International Journal of Astrobiology'' 5 (2006): 13 - 15</ref>.
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Gemäß des derzeitigen Kenntnisstands befindet sich die obere Begrenzung der irdischen Biosphäre leicht oberhalb der [[Stratopause]], in der untersten [[Mesosphäre]] bei 60 km Höhe<ref>Imshenetsky AA, Lysenko SV, Kasakov GA, Ramkova NV: ''Resistance of stratospheric and mesospheric micro-organisms to extreme factors''. In: ''Life Sci Space Res'' 15 (1977): 37-39 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12596803 pubmed]</ref>. Dort kommen noch immer bestimmte [[Mikroorganismen]] in [[Dauerstadium|Dauerstadien]] vor<ref>Smith DJ, Griffin DW, Schuerger AC: ''Stratospheric microbiology at 20 km over the Pacific Ocean''. In: ''Aerobiologia'' 26 (2010): 35-46 {{doi|10.1007/s10453-009-9141-7}}</ref><ref>Shivaji S, Chaturvedi P, Begum Z, Pindi PK, Manorama R, Padmanaban DA, Shouche YS, Pawar S, Vaishampayan P, Dutt CBS, Datta GN, Manchanda RK, Rao UR, Bhargava PM, Narlikar JV: ''Janibacter hoylei sp. nov., Bacillus isronensis sp. nov. and Bacillus aryabhattai sp. nov., isolated from cryotubes used for collecting air from the upper atmosphere''. In: ''International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'' 59 (2009): 2977-2986 {{doi|10.1099/ijs.0.002527-0}}</ref><ref>Yang Y, Itoh T, Yokobori S-i, Shimada H, Itahashi S, Satoh K, Ohba H, Narumi I, Yamagishi A: ''Deinococcus aetherius sp. nov., isolated from the stratosphere''. In: ''Int J Syst Evol Microbiol'' 60 (2010): 776-779 {{doi|10.1099/ijs.0.010876-0}}</ref>. In diesen atmosphärischen Höhen trotzen sie den geringen Temperaturen, die von etwa -50°C (untere [[Stratosphäre]]) bis ungefähr 0°C (untere Mesosphäre) reichen<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 15 ISBN 3-14-160284-0</ref>, sowie dem fast vollständigen Wassermangel<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 13, 66 ISBN 3-14-160284-0</ref> und der starken [[Ultraviolettstrahlung]]. Derzeit wird davon ausgegangen, dass die gefundenen Mikroorganismen nicht ihren gesamten [[Lebenszyklus_(Biologie)|Lebenszyklus]] so fern von der [[Erdoberfläche]] durchlaufen. Stattdessen sollen sie nur auf verschiedenen Wegen aus der Erdoberflächennähe hinauf gewirbelt werden und dann einige Zeit in der Stratosphäre und untersten Mesosphäre verbleiben<ref>Wainwright M, Alharbi S, Wickramasinghe NC: ''How do microorganisms reach the stratosphere?'' In: ''International Journal of Astrobiology'' 5 (2006): 13-15 {{doi|10.1017/S1473550406002825}}</ref>.
   
Unterhalb der Stratosphäre befindet sich die [[Troposphäre]], die dichteste und unterste [[Atmosphäre]]nschicht. Hier besitzt die Luft dank des natürlichen [[Treibhauseffekt#Atmosph.C3.A4rischer_Treibhauseffekt|Treibhauseffekts]]<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 27</ref> höhere Lufttemperaturen und ist wegen der darüber liegenden, stratosphärischen [[Ozonschicht]]<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 13</ref> verhältnismäßig strahlungsarm. Aus diesen Gründen befinden sich die [[Biotop|Lebensräume]] der [[Landfläche|terrestrischen]] [[Lebewesen]] in der Troposphäre, [[Vegetationsperiode|temperaturbedingt]] meistens sogar bloß unterhalb der [[Höhenstufe_(Ökologie)|nivalen Höhenstufe]]<ref>Ehrendorfer F: Geobotanik. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Stuttgart · Jena · Lübeck · Ulm, 1998: 881</ref>.
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Unterhalb der Stratosphäre befindet sich die [[Troposphäre]], die dichteste und unterste [[Atmosphäre]]nschicht. Hier besitzt die Luft dank des natürlichen [[Treibhauseffekt#Atmosph.C3.A4rischer_Treibhauseffekt|Treibhauseffekts]]<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 27 ISBN 3-14-160284-0</ref> höhere Lufttemperaturen und ist wegen der darüber liegenden, stratosphärischen [[Ozonschicht]]<ref>Lauer W: ''Klimatologie''. Braunschweig, 1995: 13 ISBN 3-14-160284-0</ref> verhältnismäßig strahlungsarm. Aus diesen Gründen befinden sich die [[Biotop|Lebensräume]] der [[Landfläche|terrestrischen]] [[Lebewesen]] in der Troposphäre, [[Vegetationsperiode|temperaturbedingt]] meistens sogar bloß unterhalb der [[Höhenstufe_(Ökologie)|nivalen Höhenstufe]]<ref>Ehrendorfer F: Geobotanik. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Stuttgart · Jena · Lübeck · Ulm, 1998: 881 ISBN 3827407796</ref>.
   
 
Unterhalb der Troposphäre schließen sich einerseits die [[Boden_(Bodenkunde)|Böden]] der [[Pedosphäre]] und andererseits die [[Gewässer]] der [[Hydrosphäre]] an. Die Böden werden von [[Biodiversität|vielfältigen]] [[Edaphon|Bodenlebewesen]] bewohnt. Ihr [[Biotop|Lebensraum]] wird nach Unten hin begrenzt durch das Angebot von [[Bodenwasser]] und [[Bodenluft]].
 
Unterhalb der Troposphäre schließen sich einerseits die [[Boden_(Bodenkunde)|Böden]] der [[Pedosphäre]] und andererseits die [[Gewässer]] der [[Hydrosphäre]] an. Die Böden werden von [[Biodiversität|vielfältigen]] [[Edaphon|Bodenlebewesen]] bewohnt. Ihr [[Biotop|Lebensraum]] wird nach Unten hin begrenzt durch das Angebot von [[Bodenwasser]] und [[Bodenluft]].
Intakte, aber eingefrorene Mikroorganismen finden sich zudem selbst noch tief im [[Permafrostboden|Permafrost]]<ref>Gilichinsky DA, Wilson GS, Friedmann EI, McKay CP, Sletten RS, Rivkina EM, Vishnivetskaya TA, Erokhina LG, Ivanushkina NE, Kochkina GA, Shcherbakova VA, Soina VS, Spirina EV, Vorobyova EA, Fyodorov-Davydov DG, Hallet B, Ozerskaya SM, Sorokovikov VA, Laurinavichyus KS, Shatilovich AV, Chanton JP, Ostroumov VE, Tiedje JM: ''Microbial populations in Antarctic permafrost: biodiversity, state, age, and implication for astrobiology''. In: ''Astrobiology'' 7 (2007): 275 - 311</ref>.
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Intakte, aber eingefrorene Mikroorganismen finden sich zudem selbst noch tief im [[Permafrostboden|Permafrost]]<ref>Gilichinsky DA, Wilson GS, Friedmann EI, McKay CP, Sletten RS, Rivkina EM, Vishnivetskaya TA, Erokhina LG, Ivanushkina NE, Kochkina GA, Shcherbakova VA, Soina VS, Spirina EV, Vorobyova EA, Fyodorov-Davydov DG, Hallet B, Ozerskaya SM, Sorokovikov VA, Laurinavichyus KS, Shatilovich AV, Chanton JP, Ostroumov VE, Tiedje JM: ''Microbial populations in Antarctic permafrost: biodiversity, state, age, and implication for astrobiology''. In: ''Astrobiology'' 7 (2007): 275-311 {{doi|10.1089/ast.2006.0012}}</ref>.
In den Gewässern existieren Lebensformen bis zum [[Benthal|Grund]] und noch einmal viele Meter in den schlammigen Gewässergrund hinein<ref>Biddle JF, Fitz-Gibbon S, Schuster SC, Brenchley JE, House CH: ''Metagenomic signatures of the Peru Margin subseafloor biosphere show a genetically distinct environment''. In: ''PNAS'' 105 (2008): 10583 - 10588</ref>. Tatsächlich kommt ein größerer Anteil der [[Biomasse|Gesamtbiomasse]] der [[Erde]] in Form von [[Archaeen]] und [[Bakterien]] in Ozean[[Sedimente_und_Sedimentgesteine|sedimenten]] vor<ref>Fischer JP, Ferdelman TG: ''Vierzig Tage in der Wasserwüste''. In: ''Spektrum der Wissenschaft'' 03 (2010): 16 - 18</ref>. Der auffälligere Teil der Wasserlebewesen hält sich aber im [[Euphotische_Zone|lichtdurchfluteten]] [[Pelagial#Epipelagial|Epipelagial]] auf. Jenseits davon können die [[Art_(Biologie)|Arten-]] und [[Individuum|Individuen]]dichten sehr gering werden. Das gilt insbesondere für die [[Tiefsee]]. Sie wird allerdings von [[Vulkaninsel]]n und [[Atoll]]en unterbrochen, die bis über die Wasseroberfläche aufragen. Unterseeisch bieten [[Guyot]]s und [[Seamount]]s vielen Organismen Lebensräume<ref>McClain CR, Lundsten L, Ream M, Barry JP, DeVogelaere A: ''Endemicity, biogeography, composition, and community structure on a Northeast Pacific Seamount''. In: ''PLOS ONE'' 4 (2009): e4141</ref><ref>Lundsten L, Barry JP, Cailliet GM, Clague DA, DeVogelaere A, Geller JB: ''Benthic invertebrate communities on three seamounts off southern and central California''. In: ''Marine Ecology Progress Series'' 374 (2009): 23 - 32</ref>
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In den Gewässern existieren Lebensformen bis zum [[Benthal|Grund]] und noch einmal viele Meter in den schlammigen Gewässergrund hinein<ref>Biddle JF, Fitz-Gibbon S, Schuster SC, Brenchley JE, House CH: ''Metagenomic signatures of the Peru Margin subseafloor biosphere show a genetically distinct environment''. In: ''PNAS'' 105 (2008): 10583-10588 {{doi|10.1073/pnas.0709942105}}</ref>. Tatsächlich kommt ein größerer Anteil der [[Biomasse|Gesamtbiomasse]] der [[Erde]] in Form von [[Archaeen]] und [[Bakterien]] in Ozean[[Sedimente_und_Sedimentgesteine|sedimenten]] vor<ref>Fischer JP, Ferdelman TG: ''Vierzig Tage in der Wasserwüste''. In: ''Spektrum der Wissenschaft'' 03 (2010): 16-18 [http://www.spektrum.de/artikel/1022653&_z=798888 Artikel]</ref>. Der auffälligere Teil der Wasserlebewesen hält sich aber im [[Euphotische_Zone|lichtdurchfluteten]] [[Pelagial#Epipelagial|Epipelagial]] auf. Jenseits davon können die [[Art_(Biologie)|Arten-]] und [[Individuum|Individuen]]dichten sehr gering werden. Das gilt insbesondere für die [[Tiefsee]]. Sie wird allerdings von [[Vulkaninsel]]n und [[Atoll]]en unterbrochen, die bis über die Wasseroberfläche aufragen. Unterseeisch bieten [[Guyot]]s und [[Seamount]]s vielen Organismen Lebensräume<ref>McClain CR, Lundsten L, Ream M, Barry JP, DeVogelaere A: ''Endemicity, biogeography, composition, and community structure on a Northeast Pacific Seamount''. In: ''PLOS ONE'' 4 (2009): e4141 {{doi|10.1371/journal.pone.0004141}}</ref><ref>Lundsten L, Barry JP, Cailliet GM, Clague DA, DeVogelaere A, Geller JB: ''Benthic invertebrate communities on three seamounts off southern and central California''. In: ''Marine Ecology Progress Series'' 374 (2009): 23-32 {{doi|10.3354/meps07745}}</ref>
, einige dieser Unterseeberge können bis in das Epipelagial aufragen. Weltweit gesehen kommen Seamounts sehr häufig vor und nehmen insgesamt eine Fläche von der Größe [[Europa]]s ein<ref>Wessel P, Sandwell DT, Kim SS: ''The Global Seamount Census''. In: ''Oceanography'' 23 (2010): 24 - 33</ref>. Somit bilden sie wahrscheinlich eines der global häufigsten [[Biom]]e<ref>Etnoyer PJ, Wood J, Shirley TC: ''How Large Is the Seamount Biome?'' In: ''Oceanography'' 23 (2010): 206 - 209</ref>. Je nach Wassertiefe können sich an Vulkaninseln, Atollen, Seamounts und Guyots vielfältige [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] einfinden, die auf diese Weise das Wüstenhafte des tiefen Meeres unterbrechen.
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, einige dieser Unterseeberge können bis in das Epipelagial aufragen. Weltweit gesehen kommen Seamounts sehr häufig vor und nehmen insgesamt eine Fläche von der Größe [[Europa]]s ein<ref>Wessel P, Sandwell DT, Kim SS: ''The Global Seamount Census''. In: ''Oceanography'' 23 (2010): 24-33 [http://www.tos.org/oceanography/issues/issue_archive/issue_pdfs/23_1/23-1_wessel.pdf pdf]</ref>. Somit bilden sie wahrscheinlich eines der global häufigsten [[Biom]]e<ref>Etnoyer PJ, Wood J, Shirley TC: ''How Large Is the Seamount Biome?'' In: ''Oceanography'' 23 (2010): 206-209 [http://www.tos.org/oceanography/issues/issue_archive/issue_pdfs/23_1/23-1_etnoyer2.pdf pdf]</ref>. Je nach Wassertiefe können sich an Vulkaninseln, Atollen, Seamounts und Guyots vielfältige [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] einfinden, die auf diese Weise das Wüstenhafte des tiefen Meeres unterbrechen.
   
[[Datei:St_moré_cave.jpg|thumb|left|[[Höhle]]n sind eine Möglichkeit, mit der die Biosphäre in die [[Lithosphäre]] hinein erweitert wird.]]Unterhalb der Böden und schlammigen Gewässergründe schließen sich die [[Gestein]]e der [[Lithosphäre]] an. Hier wurden in [[Höhle]]n einfache Höhlen-[[Ökosystem]]e gefunden, die aus [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]] und einigen mehrzelligen Organismen bestehen<ref>Por FD: ''Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayyalon cave finds, Israel'' In: ''Hydrobiologia'' 592 (2007): 1 - 10</ref><ref>Porter ML, Engel AS, Kane TC, Kinkle BK: ''Productivity-Diversity Relationships from Chemolithoautotrophically Based Sulfidic Karst Systems''. In: ''International Journal of Speleology'' 38 (2009): 27-40</ref>. Alle anderen [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] der Lithosphäre bestehen ausschließlich aus Mikroorganismen. Einige leben in [[Erdöl|Öllagerstätten]]<ref>Kato T, Haruki M, Imanaka T, Morikawa M, Kanaya S: ''Isolation and characterization of psychotrophic bacteria from oil-reservoir water and oil sands''. In: ''Applied microbiology and biotechnology'' 55 (2001): 794 - 800</ref><ref>Miranda-Tello E, Fardeau ML, Sepúlveda J, Fernandez L, Cayol JL, Thomas P, Ollivier B: ''Garciella nitratireducens gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thermophilic, nitrate- and thiosulfate-reducing bacterium isolated from an iolfield separator in the Gulf of Mexico''. In: ''IJSEM'' 53 (2003): 1509 - 1514</ref><ref>Bonilla M, Fardeau ML, Cayol JL, Casalot L, Patel B, Thomas P, Garcia JL, Ollivier B: ''Petrobacter succinatimandens gen. nov., sp. nov., a moderately thermophilic, nitrate-reducing bacterium isolated from an Australian oil well''. In: ''IJSEM'' 54 (2004): 645 - 649</ref><ref>Tabatabaee A, Mazaheri Assadi M, Noohi AA, Sajadian VA: ''Isolation of Biosurfactant Producing Bacteria from Oil Reservoirs''. In: ''Iranian J Env Health Sci Eng'' 2 (2005): 6 - 12</ref><ref>Yuehui S, Beiwen Z, Fan Z, Zhengliang W, Fuchang S, Lingge Z, Tingsheng X, Longjiang Y: ''Analysis on the Microbial Diversity of Qinghai High Salt Content Oil Reservoirs''. In: ''ICBBE'' (2008): 780 - 783</ref>, [[Kohle]][[flöz]]en<ref>Fry JC, Horsfield B, Sykes R, Cragg BA, Heywood C, Kim GT, Mangelsdorf K, Mildenhall DC, Rinna J, Vieth A, Zink KG, Sass H, Weightman AJ, Parkes RJ: ''Prokaryotic populations and activities in an interbedded coal deposit, including a previously buried section (1.6 - 2.3 km) above ~150 Ma basement rock''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 26 (2009): 163 - 178</ref>, [[Gashydrat]]en<ref>Cragg BA, Parkes RJ, Fry JC, Weightman AJ, Rochelle PA,. Maxwell JR: ''Bacterial populations and processes in sediments containing gas hydrates (ODP Leg 146: Cascadia Margin)''. In: ''Earth and Planetary Science Letters'' 139 (1996): 497 - 507</ref>, in tiefen [[Grundwasserleiter|Aquiferen]]<ref>Haraa K, Kakegawab T, Yamashiroa K, Maruyamac A, Ishibashid J-I, Marumoe K, Urabef T, Yamagishia A: ''Analysis of the archaeal sub-seafloor community at Suiyo Seamount on the Izu-Bonin Arc''. In: ''Advances in Space Research'' 35 (2005): 1634 - 1642</ref><ref>Olson GJ, Dockins WS, McFeters GA, Iverson WP: ''Sulfate-reducing and methanogenic bacteria from deep aquifers in montana''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 2 (1981): 327 - 340</ref> oder in feinen Poren direkt im Festgestein, bis in ungefähr 5 km Tiefe<ref>Ehrlich HL, Newman DK: ''Geomicrobiology''. Boca Raton, 2009: 50</ref>. Weiterhin kommen zumindest bestimmte mikrobielle Dauerstadien auch in [[Salzstock|Salzstöcken]] vor<ref>Graur D, Pupko T: ''The Permian Bacterium that Isn't''. In: ''Molecular Biology and Evolution'' 18 (2001): 1143 - 1146</ref>.
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[[Datei:St_moré_cave.jpg|thumb|left|[[Höhle]]n sind eine Möglichkeit, mit der die Biosphäre in die [[Lithosphäre]] hinein erweitert wird.]]Unterhalb der Böden und schlammigen Gewässergründe schließen sich die [[Gestein]]e der [[Lithosphäre]] an. Hier wurden in [[Höhle]]n einfache Höhlen-[[Ökosystem]]e gefunden, die aus [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]] und einigen mehrzelligen Organismen bestehen<ref>Por FD: ''Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayyalon cave finds, Israel'' In: ''Hydrobiologia'' 592 (2007): 1-10 {{doi|10.1007/s10750-007-0795-2}}</ref><ref>Porter ML, Engel AS, Kane TC, Kinkle BK: ''Productivity-Diversity Relationships from Chemolithoautotrophically Based Sulfidic Karst Systems''. In: ''International Journal of Speleology'' 38 (2009): 27-40 [http://www.ijs.speleo.it/pdf/70.578.38%281%29_Porter.et.al.pdf pdf]</ref>. Alle anderen [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] der Lithosphäre bestehen ausschließlich aus Mikroorganismen. Einige leben in [[Erdöl|Öllagerstätten]]<ref>Kato T, Haruki M, Imanaka T, Morikawa M, Kanaya S: ''Isolation and characterization of psychotrophic bacteria from oil-reservoir water and oil sands''. In: ''Applied microbiology and biotechnology'' 55 (2001): 794-800 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11525631 pubmed]</ref><ref>Miranda-Tello E, Fardeau ML, Sepúlveda J, Fernandez L, Cayol JL, Thomas P, Ollivier B: ''Garciella nitratireducens gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thermophilic, nitrate- and thiosulfate-reducing bacterium isolated from an iolfield separator in the Gulf of Mexico''. In: ''IJSEM'' 53 (2003): 1509-1514 {{doi|10.1099/ijs.0.02662-0}}</ref><ref>Bonilla M, Fardeau ML, Cayol JL, Casalot L, Patel B, Thomas P, Garcia JL, Ollivier B: ''Petrobacter succinatimandens gen. nov., sp. nov., a moderately thermophilic, nitrate-reducing bacterium isolated from an Australian oil well''. In: ''IJSEM'' 54 (2004): 645-649 {{doi|10.1099/ijs.0.02732-0}}</ref><ref>Tabatabaee A, Mazaheri Assadi M, Noohi AA, Sajadian VA: ''Isolation of Biosurfactant Producing Bacteria from Oil Reservoirs''. In: ''Iranian J Env Health Sci Eng'' 2 (2005): 6-12 {{doi|10.1002/abio.370110405}}</ref><ref>Yuehui S, Beiwen Z, Fan Z, Zhengliang W, Fuchang S, Lingge Z, Tingsheng X, Longjiang Y: ''Analysis on the Microbial Diversity of Qinghai High Salt Content Oil Reservoirs''. In: ''ICBBE'' (2008): 780-783 {{doi|10.1109/ICBBE.2008.190}}</ref>, [[Kohle]][[flöz]]en<ref>Fry JC, Horsfield B, Sykes R, Cragg BA, Heywood C, Kim GT, Mangelsdorf K, Mildenhall DC, Rinna J, Vieth A, Zink KG, Sass H, Weightman AJ, Parkes RJ: ''Prokaryotic populations and activities in an interbedded coal deposit, including a previously buried section (1.6 - 2.3 km) above ~150 Ma basement rock''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 26 (2009): 163-178 {{doi|10.1080/01490450902724832}}</ref>, [[Gashydrat]]en<ref>Cragg BA, Parkes RJ, Fry JC, Weightman AJ, Rochelle PA,. Maxwell JR: ''Bacterial populations and processes in sediments containing gas hydrates (ODP Leg 146: Cascadia Margin)''. In: ''Earth and Planetary Science Letters'' 139 (1996): 497-507 {{doi|10.1016/0012-821X(95)00246-9}}</ref>, in tiefen [[Grundwasserleiter|Aquiferen]]<ref>Haraa K, Kakegawab T, Yamashiroa K, Maruyamac A, Ishibashid J-I, Marumoe K, Urabef T, Yamagishia A: ''Analysis of the archaeal sub-seafloor community at Suiyo Seamount on the Izu-Bonin Arc''. In: ''Advances in Space Research'' 35 (2005): 1634-1642 {{doi|10.1016/j.asr.2005.04.111}}</ref><ref>Olson GJ, Dockins WS, McFeters GA, Iverson WP: ''Sulfate-reducing and methanogenic bacteria from deep aquifers in montana''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 2 (1981): 327-340 {{doi|10.1080/01490458109377772}}</ref> oder in feinen Poren direkt im Festgestein, bis in ungefähr 5 km Tiefe<ref>Ehrlich HL, Newman DK: ''Geomicrobiology''. Boca Raton, 2009: 50 ISBN 978-0-8493-7906-2</ref>. Weiterhin kommen zumindest bestimmte mikrobielle Dauerstadien auch in [[Salzstock|Salzstöcken]] vor<ref>Graur D, Pupko T: ''The Permian Bacterium that Isn't''. In: ''Molecular Biology and Evolution'' 18 (2001): 1143-1146 [http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/18/6/1143 pdf]</ref><ref>Schubert BA, Lowenstein TK, Timofeeff MN, Parker MA: ''How do prokaryotes survive in fluid inclusions in halite for 30 k.y.?'' In: ''Geology'' 37 (2009): 1059-1062 {{doi|10.1130/G30448A.1}}</ref>.
Es kann angenommen werden, dass sich die Biosphäre in der Lithosphäre bis zu jener Tiefe hinab zieht, ab der die Umgebungstemperatur [[Geothermie|geothermisch]] über 150°C steigt. Ab dieser Temperatur sollte es selbst für [[Thermophil|hyperthermophile]] Mikroben endgültig zu heiß werden<ref>Kurr M, Huber R, Konig H, Jannasch HW, Fricke H, Trincone A, Kristjansson JK, Stetter KO: ''Methanopyrus kandleri, gen. and sp. nov. represents a novel group of hyperthermophilic methanogens, growing at 110°C''. In: ''Arch. Microbiol.'' 156 (1991): 239 - 247</ref><ref>Kashefi K, Lovley DR: ''Extending the Upper Temperature Limit for Life''. In: ''Science'' 301 (2003): 934</ref>. Dabei wird als Faustregel angenommen, dass die Umgebungstemperatur um 3°C pro 100 Meter Tiefe zunimmt. Demnach müsste die Biosphäre in ungefähr 5 km Lithosphärentiefe enden. Allerdings gibt es von dieser Faustregel starke regionale Abweichungen<ref>Zeil W: ''Brinkmanns Abriß der Geologie, erster Band: Allgemeine Geologie''. Stuttgart, 1980: 217</ref>.
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Es kann angenommen werden, dass sich die Biosphäre in der Lithosphäre bis zu jener Tiefe hinab zieht, ab der die Umgebungstemperatur [[Geothermie|geothermisch]] über 150°C steigt. Ab dieser Temperatur sollte es selbst für [[Thermophil|hyperthermophile]] Mikroben endgültig zu heiß werden<ref>Kurr M, Huber R, Konig H, Jannasch HW, Fricke H, Trincone A, Kristjansson JK, Stetter KO: ''Methanopyrus kandleri, gen. and sp. nov. represents a novel group of hyperthermophilic methanogens, growing at 110°C''. In: ''Arch. Microbiol.'' 156 (1991): 239-247 {{doi|10.1007/BF00262992}}</ref><ref>Kashefi K, Lovley DR: ''Extending the Upper Temperature Limit for Life''. In: ''Science'' 301 (2003): 934 {{doi|10.1126/science.1086823}}</ref>. Dabei wird als Faustregel angenommen, dass die Umgebungstemperatur um 3°C pro 100 Meter Tiefe zunimmt. Demnach müsste die Biosphäre in ungefähr 5 km Lithosphärentiefe enden. Allerdings gibt es von dieser Faustregel starke regionale Abweichungen<ref>Zeil W: ''Brinkmanns Abriß der Geologie, erster Band: Allgemeine Geologie''. Stuttgart, 1980: 217 ISBN ISBN 3-432-80594-2</ref>.
   
Mikrobielle Ökosysteme können sich auch in subglazialen Seen erhalten, die durch das überlagernde Gletschereis vollständig von der Umgebung abgeschottet wurden<ref>Mikucki JA, Pearson A, Johnston DT, Turchyn AV, Farquhar J, Schrag DP, Anbar AD, Priscu JC, Lee PA:''A Contemporary Microbially Maintained Subglacial Ferrous "Ocean"''. In: ''Science'' 324 (2009): 397 - 400</ref>. Mikroorganismen werden auch tief im Gletschereis selbst gefunden. Dabei bleibt bisher unklar, in wie weit sie dort nur überdauern oder aktive Lebensprozesse zeigen<ref>Loveland-Curtze J, Miteva V, Brenchley J: ''Novel ultramicrobacterial isolates from a deep Greenland ice core represent a proposed new species, Chryseobacterium greenlandense sp. nov.'' In: ''Extremophiles'' 14 (2010): 61 - 69</ref>.
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Mikrobielle Ökosysteme können sich auch in subglazialen Seen erhalten, die durch das überlagernde Gletschereis vollständig von der Umgebung abgeschottet wurden<ref>Mikucki JA, Pearson A, Johnston DT, Turchyn AV, Farquhar J, Schrag DP, Anbar AD, Priscu JC, Lee PA:''A Contemporary Microbially Maintained Subglacial Ferrous "Ocean"''. In: ''Science'' 324 (2009): 397-400 {{doi|10.1126/science.1167350}}</ref>. Mikroorganismen werden auch tief im Gletschereis selbst gefunden. Dabei bleibt bisher unklar, in wie weit sie dort nur überdauern oder aktive Lebensprozesse zeigen<ref>Loveland-Curtze J, Miteva V, Brenchley J: ''Novel ultramicrobacterial isolates from a deep Greenland ice core represent a proposed new species, Chryseobacterium greenlandense sp. nov.'' In: ''Extremophiles'' 14 (2010): 61-69 {{doi|10.1007/s00792-009-0287-6}}</ref>.
   
 
=== Horizontale Erstreckung ===
 
=== Horizontale Erstreckung ===
   
Die Lebewesen verteilen sich nicht gleichmäßig über die Biosphäre. Zum einen gibt es Räume ([[Biom]]e) mit großen [[Art_(Biologie)|Arten-]] und [[Individuum|Individuen]]dichten. Dazu zählen zum Beispiel die [[Tropischer_Regenwald|Tropischen Regenwälder]] und [[Korallenriff]]e. Zum anderen gibt es aber auch Bereiche mit sehr spärlichem [[Makroskopie|makroskopischen]] und eingeschränktem [[Mikroskopie|mikroskopischen]] Leben. Dazu zählen auf dem Land die [[Kältewüste|Kältewüsten]] und [[Wüste#Trockenw.C3.BCsten|Trockenwüsten]] und in den Meeren die [[Benthal|Meeresböden]] der lichtlosen und kalten [[Tiefsee]] ([[Bathyal]], [[Abyssal]], [[Hadal]]). Allerdings sind innerhalb der wüsten Gebiete inselhafte Stellen höherer [[Biodiversität]] eingestreut: [[Oase]]n in den Trockenwüsten, terrestrische [[Thermalquelle]]n und andere postvulkanische Erscheinungen ([[Solfatare]]n, [[Fumarole]]n, [[Mofette]]n) in den Kältewüsten<ref>Bright M, Arndt C, Keckeisa H, Felbeck H: ''A temperature-tolerant interstitial worm with associated epibiotic bacteria from the shallow water fumaroles of Deception Island, Antarctica''. In: ''Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography'' 50 (2003): 1859 - 1871</ref>, sowie [[Schwarzer Raucher|Black Smokers, White Smokers]]<ref>Imhoff J, Hügler M: ''Life at Deep Sea Hydrothermal Vents—Oases Under Water''. In: ''The International Journal of Marine and Coastal Law'' 24 (2009): 201 - 208</ref><ref>Santelli CM, Orcutt BN, Banning E, Bach W, Moyer CL, Sogin ML, Staudigel H, Edwards KJ: ''Abundance and diversity of microbial life in ocean crust''. In: ''Nature'' 453 (2008): 653- 656</ref> und [[Cold Seep]]s<ref>Knittel K, Lösekann T, Boetius A, Kort R, Amann R: ''Diversity and Distribution of Methanotrophic Archaea at Cold Seeps''. In: ''Applied and Environmental Microbiology'' 71 (2005): 467 - 479</ref><ref>Mullineaux LS, Adams DK, Mills SW, Beaulieu ST: ''Larvae from afar colonize deep-sea hydrothermal vents after a catastrophic eruption''. In: ''PNAS'' 107 (2010): 7829 - 7834</ref> auf den Meeresböden der Tiefsee.
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Die Lebewesen verteilen sich nicht gleichmäßig über die Biosphäre. Zum einen gibt es Räume ([[Biom]]e) mit großen [[Art_(Biologie)|Arten-]] und [[Individuum|Individuen]]dichten. Dazu zählen zum Beispiel die [[Tropischer_Regenwald|Tropischen Regenwälder]] und [[Korallenriff]]e. Zum anderen gibt es aber auch Bereiche mit sehr spärlichem [[Makroskopie|makroskopischen]] und eingeschränktem [[Mikroskopie|mikroskopischen]] Leben. Dazu zählen auf dem Land die [[Kältewüste|Kältewüsten]] und [[Wüste#Trockenw.C3.BCsten|Trockenwüsten]] und in den Meeren die [[Benthal|Meeresböden]] der lichtlosen und kalten [[Tiefsee]] ([[Bathyal]], [[Abyssal]], [[Hadal]]). Allerdings sind innerhalb der wüsten Gebiete inselhafte Stellen höherer [[Biodiversität]] eingestreut: [[Oase]]n in den Trockenwüsten, terrestrische [[Thermalquelle]]n und andere postvulkanische Erscheinungen ([[Solfatare]]n, [[Fumarole]]n, [[Mofette]]n) in den Kältewüsten<ref>Bright M, Arndt C, Keckeisa H, Felbeck H: ''A temperature-tolerant interstitial worm with associated epibiotic bacteria from the shallow water fumaroles of Deception Island, Antarctica''. In: ''Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography'' 50 (2003): 1859-1871 {{doi|10.1016/S0967-0645(03)00095-X}}</ref>, sowie [[Schwarzer Raucher|Black Smokers, White Smokers]]<ref>Imhoff J, Hügler M: ''Life at Deep Sea Hydrothermal Vents - Oases Under Water''. In: ''The International Journal of Marine and Coastal Law'' 24 (2009): 201-208 {{doi|10.1163/157180809X421789}}</ref><ref>Santelli CM, Orcutt BN, Banning E, Bach W, Moyer CL, Sogin ML, Staudigel H, Edwards KJ: ''Abundance and diversity of microbial life in ocean crust''. In: ''Nature'' 453 (2008): 653-656 {{doi|10.1038/nature06899}}</ref> und [[Cold Seep]]s<ref>Knittel K, Lösekann T, Boetius A, Kort R, Amann R: ''Diversity and Distribution of Methanotrophic Archaea at Cold Seeps''. In: ''Applied and Environmental Microbiology'' 71 (2005): 467-479 {{doi|10.1128/AEM.71.1.467-479.2005}}</ref><ref>Mullineaux LS, Adams DK, Mills SW, Beaulieu ST: ''Larvae from afar colonize deep-sea hydrothermal vents after a catastrophic eruption''. In: ''PNAS'' 107 (2010): 7829-7834 {{doi|10.1073/pnas.0913187107}}</ref> auf den Meeresböden der Tiefsee.
   
 
== Struktur ==
 
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=== Organismische Struktur ===
 
=== Organismische Struktur ===
   
Der Umfang der Biosphäre wird in erster Linie durch [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]] bestimmt. An den Außengrenzen der Biosphäre werden ausschließlich [[Dauerstadium|Dauerstadien]] von Mikroben gefunden, die gegen unwirtliche Bedingungen gefeit sind. Das gilt für [[Mesosphäre]] und [[Stratosphäre]]<ref>Imshenetsky AA, Lysenko SV, Kasakov GA, Ramkova NV: ''Resistance of stratospheric and mesospheric micro-organisms to extreme factors''. In: ''Life Sci Space Res'' 15 (1977): 37 - 39</ref> genauso wie für [[Permafrostboden|Permafrostböden]]<ref>Gilichinsky DA, Wilson GS, Friedmann EI, McKay CP, Sletten RS, Rivkina EM, Vishnivetskaya TA, Erokhina LG, Ivanushkina NE, Kochkina GA, Shcherbakova VA, Soina VS, Spirina EV, Vorobyova EA, Fyodorov-Davydov DG, Hallet B, Ozerskaya SM, Sorokovikov VA, Laurinavichyus KS, Shatilovich AV, Chanton JP, Ostroumov VE, Tiedje JM: ''Microbial populations in Antarctic permafrost: biodiversity, state, age, and implication for astrobiology''. In: ''Astrobiology'' 7 (2007): 275 - 311</ref>, [[Salzstock|Salzstöcke]]<ref>Graur D, Pupko T: ''The Permian Bacterium that Isn't''. In: ''Molecular Biology and Evolution'' 18 (2001): 1143 - 1146</ref> und tiefes [[Gletschereis]]<ref>Loveland-Curtze J, Miteva V, Brenchley J: ''Novel ultramicrobacterial isolates from a deep Greenland ice core represent a proposed new species, Chryseobacterium greenlandense sp. nov.'' In: ''Extremophiles'' 14 (2010): 61 - 69</ref>.
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Der Umfang der Biosphäre wird in erster Linie durch [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]] bestimmt. An den Außengrenzen der Biosphäre werden ausschließlich [[Dauerstadium|Dauerstadien]] von Mikroben gefunden, die gegen unwirtliche Bedingungen gefeit sind. Das gilt für [[Mesosphäre]] und [[Stratosphäre]]<ref>Imshenetsky AA, Lysenko SV, Kasakov GA, Ramkova NV: ''Resistance of stratospheric and mesospheric micro-organisms to extreme factors''. In: ''Life Sci Space Res'' 15 (1977): 37-39 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12596803 pubmed]</ref> genauso wie für [[Permafrostboden|Permafrostböden]]<ref>Gilichinsky DA, Wilson GS, Friedmann EI, McKay CP, Sletten RS, Rivkina EM, Vishnivetskaya TA, Erokhina LG, Ivanushkina NE, Kochkina GA, Shcherbakova VA, Soina VS, Spirina EV, Vorobyova EA, Fyodorov-Davydov DG, Hallet B, Ozerskaya SM, Sorokovikov VA, Laurinavichyus KS, Shatilovich AV, Chanton JP, Ostroumov VE, Tiedje JM: ''Microbial populations in Antarctic permafrost: biodiversity, state, age, and implication for astrobiology''. In: ''Astrobiology'' 7 (2007): 275-311 {{doi|10.1089/ast.2006.0012}}</ref>, [[Salzstock|Salzstöcke]]<ref>Graur D, Pupko T: ''The Permian Bacterium that Isn't''. In: ''Molecular Biology and Evolution'' 18 (2001): 1143-1146 [http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/18/6/1143 pdf]</ref> und tiefes [[Gletschereis]]<ref>Loveland-Curtze J, Miteva V, Brenchley J: ''Novel ultramicrobacterial isolates from a deep Greenland ice core represent a proposed new species, Chryseobacterium greenlandense sp. nov.'' In: ''Extremophiles'' 14 (2010): 61-69 {{doi|10.1007/s00792-009-0287-6}}</ref>.
Aber auch innerhalb der biosphärischen Grenzen können viele [[Ökosystem]]e gefunden werden, die ausschließlich aus Mikroorganismen bestehen. Dies gilt für alle [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] innerhalb der Lithosphäre, also für Lagerstätten von [[Erdöl]]<ref>Yuehui S, Beiwen Z, Fan Z, Zhengliang W, Fuchang S, Lingge Z, Tingsheng X, Longjiang Y: ''Analysis on the Microbial Diversity of Qinghai High Salt Content Oil Reservoirs''. In: ''ICBBE'' (2008): 780 - 783</ref>, [[Kohle]]<ref>Fry JC, Horsfield B, Sykes R, Cragg BA, Heywood C, Kim GT, Mangelsdorf K, Mildenhall DC, Rinna J, Vieth A, Zink KG, Sass H, Weightman AJ, Parkes RJ: ''Prokaryotic populations and activities in an interbedded coal deposit, including a previously buried section (1.6 - 2.3 km) above ~150 Ma basement rock''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 26 (2009): 163 - 178</ref> und [[Gashydrat]]<ref>Cragg BA, Parkes RJ, Fry JC, Weightman AJ, Rochelle PA,. Maxwell JR: ''Bacterial populations and processes in sediments containing gas hydrates (ODP Leg 146: Cascadia Margin)''. In: ''Earth and Planetary Science Letters'' 139 (1996): 497 - 507</ref> genauso wie für tiefe [[Grundwasserleiter|Aquifere]]<ref>Olson GJ, Dockins WS, McFeters GA, Iverson WP: ''Sulfate-reducing and methanogenic bacteria from deep aquifers in montana''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 2 (1981): 327 - 340</ref>, tiefere [[Marines_Sediment|Meeressedimentschichten]]<ref>Biddle JF, Fitz-Gibbon S, Schuster SC, Brenchley JE, House CH: ''Metagenomic signatures of the Peru Margin subseafloor biosphere show a genetically distinct environment''. In: ''PNAS'' 105 (2008): 10583 - 10588</ref> und für Ökosysteme im schlichten [[Festgestein]]<ref>Ehrlich HL, Newman DK: ''Geomicrobiology''. Boca Raton, 2009: 50</ref>.
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Aber auch innerhalb der biosphärischen Grenzen können viele [[Ökosystem]]e gefunden werden, die ausschließlich aus Mikroorganismen bestehen. Dies gilt für alle [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] innerhalb der Lithosphäre, also für Lagerstätten von [[Erdöl]]<ref>Yuehui S, Beiwen Z, Fan Z, Zhengliang W, Fuchang S, Lingge Z, Tingsheng X, Longjiang Y: ''Analysis on the Microbial Diversity of Qinghai High Salt Content Oil Reservoirs''. In: ''ICBBE'' (2008): 780-783 {{doi|10.1109/ICBBE.2008.190}}</ref>, [[Kohle]]<ref>Fry JC, Horsfield B, Sykes R, Cragg BA, Heywood C, Kim GT, Mangelsdorf K, Mildenhall DC, Rinna J, Vieth A, Zink KG, Sass H, Weightman AJ, Parkes RJ: ''Prokaryotic populations and activities in an interbedded coal deposit, including a previously buried section (1.6 - 2.3 km) above ~150 Ma basement rock''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 26 (2009): 163-178 {{doi|10.1080/01490450902724832}}</ref> und [[Gashydrat]]<ref>Cragg BA, Parkes RJ, Fry JC, Weightman AJ, Rochelle PA,. Maxwell JR: ''Bacterial populations and processes in sediments containing gas hydrates (ODP Leg 146: Cascadia Margin)''. In: ''Earth and Planetary Science Letters'' 139 (1996): 497-507 {{doi|10.1016/0012-821X(95)00246-9}}</ref> genauso wie für tiefe [[Grundwasserleiter|Aquifere]]<ref>Olson GJ, Dockins WS, McFeters GA, Iverson WP: ''Sulfate-reducing and methanogenic bacteria from deep aquifers in montana''. In: ''Geomicrobiology Journal'' 2 (1981): 327-340 {{doi|10.1080/01490458109377772}}</ref>, tiefere [[Marines_Sediment|Meeressedimentschichten]]<ref>Biddle JF, Fitz-Gibbon S, Schuster SC, Brenchley JE, House CH: ''Metagenomic signatures of the Peru Margin subseafloor biosphere show a genetically distinct environment''. In: ''PNAS'' 105 (2008): 10583-10588 {{doi|10.1073/pnas.0709942105}}</ref> und für Ökosysteme im schlichten [[Festgestein]]<ref>Ehrlich HL, Newman DK: ''Geomicrobiology''. Boca Raton, 2009: 50 ISBN 978-0-8493-7906-2</ref>.
Die Mikroorganismen halten zudem alle Räume besetzt, die auch von [[Vielzeller|Makroorganismen]] bewohnt werden. Sie leben sogar auf und in den Vielzellern, auf [[Haut]]<ref>Somerville DA, Noble WC''Microcolony Size of Microbes on Human Skin''. In: ''J Med Microbiol'' 6 (1973): 323 - 328</ref><ref>Harris RN, Brucker RM, Walke JB, Becker MH, Schwantes CR, Flaherty DC, Lam BA, Woodhams DC, Briggs CJ, Vredenburg VT, Minbiole KPC: ''Skin microbes on frogs prevent morbidity and mortality caused by a lethal skin fungus''. In: ''ISME Journal'' 3 (2009): 818 - 824</ref> und [[Rhizosphäre]]<ref>Morgan JAW, Bending GD, White PJ: ''Biological costs and benefits to plant–microbe interactions in the rhizosphere''. In: ''Journal of Experimental Botany'' 56 (2005): 1729 - 1739</ref> genauso wie auf [[Blatt_(Pflanze)|Blättern]]<ref>Lindow SE, Brandl MT: ''Microbiology of the Phyllosphere''. In: ''Applied and Environmental Microbiology'' 69 (2003): 1875 - 1883</ref> und in [[Verdauungstrakt]]en<ref>Simon GL, Gorbach SL: ''Intestinal flora in health and disease''. In: ''Gastroenterology'' 86 (1984): 174 - 93</ref>. Die irdische Biosphäre erweist sich überall und gerade in ihren extremeren Bereichen als Sphäre der Mikroorganismen. Im Vergleich dazu erscheint das [[Habitat]] der Makroorganismen sehr eingeschränkt.
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Die Mikroorganismen halten zudem alle Räume besetzt, die auch von [[Vielzeller|Makroorganismen]] bewohnt werden. Sie leben sogar auf und in den Vielzellern, auf [[Haut]]<ref>Somerville DA, Noble WC''Microcolony Size of Microbes on Human Skin''. In: ''J Med Microbiol'' 6 (1973): 323-328 {{doi|10.1099/00222615-6-3-323}}</ref><ref>Harris RN, Brucker RM, Walke JB, Becker MH, Schwantes CR, Flaherty DC, Lam BA, Woodhams DC, Briggs CJ, Vredenburg VT, Minbiole KPC: ''Skin microbes on frogs prevent morbidity and mortality caused by a lethal skin fungus''. In: ''ISME Journal'' 3 (2009): 818-824 {{doi|10.1038/ismej.2009.27}}</ref> und [[Rhizosphäre]]<ref>Morgan JAW, Bending GD, White PJ: ''Biological costs and benefits to plant–microbe interactions in the rhizosphere''. In: ''Journal of Experimental Botany'' 56 (2005): 1729-1739 {{doi|10.1093/jxb/eri205}}</ref> genauso wie auf [[Blatt_(Pflanze)|Blättern]]<ref>Lindow SE, Brandl MT: ''Microbiology of the Phyllosphere''. In: ''Applied and Environmental Microbiology'' 69 (2003): 1875-1883 {{doi|10.1128/AEM.69.4.1875-1883.2003}}</ref> und in [[Verdauungstrakt]]en<ref>Simon GL, Gorbach SL: ''Intestinal flora in health and disease''. In: ''Gastroenterology'' 86 (1984): 174-193 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6357937 pubmed]</ref><ref>Guarner F: ''Gut flora in health and disease''. In: ''The Lancet'' 361 (2003): 512-519 {{doi|10.1016/S0140-6736(03)12489-0}}</ref>Die irdische Biosphäre erweist sich überall und gerade in ihren extremeren Bereichen als Sphäre der Mikroorganismen. Im Vergleich dazu erscheint das [[Habitat]] der Makroorganismen sehr eingeschränkt.
   
 
=== Ökologische Struktur ===
 
=== Ökologische Struktur ===
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Die Existenz der Konsumenten und Destruenten ist abhängig vom Vorhandensein der Primärproduzenten. Vollständige Ökosysteme können sich nur an Stellen ausbilden, an denen Primärproduzenten geeignete [[Standort_(%C3%96kologie)|Lebensbedingungen]] finden. Das gilt letztlich für die gesamte Biosphäre. Ausdehnung und Existenz der gesamten Biosphäre ist raumzeitlich abhängig vom Vorhandensein der Primärproduzenten.
 
Die Existenz der Konsumenten und Destruenten ist abhängig vom Vorhandensein der Primärproduzenten. Vollständige Ökosysteme können sich nur an Stellen ausbilden, an denen Primärproduzenten geeignete [[Standort_(%C3%96kologie)|Lebensbedingungen]] finden. Das gilt letztlich für die gesamte Biosphäre. Ausdehnung und Existenz der gesamten Biosphäre ist raumzeitlich abhängig vom Vorhandensein der Primärproduzenten.
   
Die auffälligsten Primärproduzenten der [[Erde|irdischen]] Biosphäre sind die [[Autotrophie#Photoautotrophie|photoautotrophen]] [[Organismus|Organismen]]. Photoautotrophe Lebewesen betreiben [[Photosynthese]]: Mit Hilfe von [[Sonnenstrahlung|Sonnenlicht]] wird Biomasse aus energiearmen Baustoffen hergestellt. Hierzu zählen [[Pflanzen|Landpflanzen]] und [[Eukaryoten|eukaryotische]] [[Alge]]n, sowie unter den [[Bakterien]] die [[Cyanobakterien]] neben [[Grüne_Nichtschwefelbakterien|Chloroflexi]], [[Purpurbakterien#Schwefelpurpurbakterien|Schwefelpurpurbakterien]], [[Purpurbakterien#Nichtschwefelpurpurbakterien|Nichtschwefelpurpurbakterien]], [[Grüne_Schwefelbakterien|grüne Schwefelbakterien]], [[Heliobacteriaceae]] und bestimmte [[Meer|marine]] [[Gammaproteobacteria|γ-Proteobakterien]]<ref>Giovannoni SJ, Bibbs L, Cho J-C, Stapels MD, Desiderio R, Vergin KL, Rappé MS, Laney S, Wilhelm LJ, Tripp HJ, Mathur EJ, Barofsky DF: ''Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11''. In: ''Nature'' 438 (2005): 82 - 85</ref><ref>Gómez-Consarnau L, González JM, Coll-Lladó M, Gourdon P, Pascher T, Neutze R, Pedrós-Alió C, Pinhassi J: ''Light stimulates growth of proteorhodopsin-containing marine Flavobacteria''. In: ''Nature'' 445 (2007): 210 - 213</ref><ref>Gómez-Consarnau l, Akram n, Lindell k, Pedersen A, Neutze R, Milton DL, González JM, Pinhassi J: ''Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation''. In: ''PLoS Biology'' 8 (2010): e1000358</ref>, außerdem unter den [[Archaeen]] die [[Halobakterien]]. Die phototrophe Primärproduktion der Meere wird hauptsächlich durch nicht-kalkbildende [[Haptophyta|Haptophyten]] und Cyanobakterien geleistet<ref>Liua H, Proberta I, Uitzc J, Claustred H, Aris-Brosoue S, Fradab M, Nota F, de Vargasa C: ''Extreme diversity in noncalcifying haptophytes explains a major pigment paradox in open oceans''. In: ''PNAS'' 106 (2009): 12803 - 12808</ref>.
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Die auffälligsten Primärproduzenten der [[Erde|irdischen]] Biosphäre sind die [[Autotrophie#Photoautotrophie|photoautotrophen]] [[Organismus|Organismen]]. Photoautotrophe Lebewesen betreiben [[Photosynthese]]: Mit Hilfe von [[Sonnenstrahlung|Sonnenlicht]] wird Biomasse aus energiearmen Baustoffen hergestellt. Hierzu zählen [[Pflanzen|Landpflanzen]] und [[Eukaryoten|eukaryotische]] [[Alge]]n, sowie unter den [[Bakterien]] die [[Cyanobakterien]] neben [[Grüne_Nichtschwefelbakterien|Chloroflexi]], [[Purpurbakterien#Schwefelpurpurbakterien|Schwefelpurpurbakterien]], [[Purpurbakterien#Nichtschwefelpurpurbakterien|Nichtschwefelpurpurbakterien]], [[Grüne_Schwefelbakterien|grüne Schwefelbakterien]], [[Heliobacteriaceae]] und bestimmte [[Meer|marine]] [[Gammaproteobacteria|γ-Proteobakterien]]<ref>Giovannoni SJ, Bibbs L, Cho J-C, Stapels MD, Desiderio R, Vergin KL, Rappé MS, Laney S, Wilhelm LJ, Tripp HJ, Mathur EJ, Barofsky DF: ''Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11''. In: ''Nature'' 438 (2005): 82-85 {{doi|10.1038/nature04032}}</ref><ref>Gómez-Consarnau L, González JM, Coll-Lladó M, Gourdon P, Pascher T, Neutze R, Pedrós-Alió C, Pinhassi J: ''Light stimulates growth of proteorhodopsin-containing marine Flavobacteria''. In: ''Nature'' 445 (2007): 210-213 {{doi|10.1038/nature05381}}</ref><ref>Gómez-Consarnau l, Akram n, Lindell k, Pedersen A, Neutze R, Milton DL, González JM, Pinhassi J: ''Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation''. In: ''PLoS Biology'' 8 (2010): e1000358 {{doi|10.1371/journal.pbio.1000358}}</ref>, außerdem unter den [[Archaeen]] die [[Halobakterien]]. Die phototrophe Primärproduktion der Meere wird hauptsächlich durch nicht-kalkbildende [[Haptophyta|Haptophyten]] und Cyanobakterien geleistet<ref>Liua H, Proberta I, Uitzc J, Claustred H, Aris-Brosoue S, Fradab M, Nota F, de Vargasa C: ''Extreme diversity in noncalcifying haptophytes explains a major pigment paradox in open oceans''. In: ''PNAS'' 106 (2009): 12803-12808 {{doi|10.1073/pnas.0905841106}}</ref>.
 
Photosynthetisierende Organismen stehen an der Basis vieler irdischer Ökosysteme. Die Biosphäre zeigt ihre [[Art_(Biologie)|art-]] und [[Individuum|individuen]]reichsten Ökosysteme an Standorten, an denen Pflanzen oder andere photoautotrophe Lebensformen existieren können. Auf dem Land an Orten, zu denen Tageslicht gelangt, die aber außerhalb der [[Kältewüste|Kältewüsten]] und [[Wüste#Trockenw.C3.BCsten|Trockenwüsten]] und unterhalb der nivalen [[Höhenstufe_(Ökologie)|Höhenstufe]] liegen. Im Wasser in der [[Euphotische_Zone|euphotischen Zone]] des [[Pelagial#Epipelagial|Epipelagials]].
 
Photosynthetisierende Organismen stehen an der Basis vieler irdischer Ökosysteme. Die Biosphäre zeigt ihre [[Art_(Biologie)|art-]] und [[Individuum|individuen]]reichsten Ökosysteme an Standorten, an denen Pflanzen oder andere photoautotrophe Lebensformen existieren können. Auf dem Land an Orten, zu denen Tageslicht gelangt, die aber außerhalb der [[Kältewüste|Kältewüsten]] und [[Wüste#Trockenw.C3.BCsten|Trockenwüsten]] und unterhalb der nivalen [[Höhenstufe_(Ökologie)|Höhenstufe]] liegen. Im Wasser in der [[Euphotische_Zone|euphotischen Zone]] des [[Pelagial#Epipelagial|Epipelagials]].
   
[[Datei:Brine pool.jpg|thumb|left|Das Ökosystem an dem [[Cold Seep]] ''Brine pool'' im Golf von Mexico basiert auf [[Chemoautotrophie]].]]Jenseits der Bereiche mit [[Tageslicht]] können sich langfristig nur dann [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] etablieren, wenn sie unabhängig von photosynthetisch erzeugter Biomasse werden. An der Basis solcher lichtunabhängigen Ökosysteme stehen [[Autotrophie#Chemoautotrophie|chemoautotrophe]] Primärproduzenten. Dabei handelt es sich um spezielle [[Mikroorganismen]], die Biomasse aus energiearmen Baustoffen herstellen, indem sie bestimmte chemische Reaktionen [[Katalyse|katalysieren]]. Zu den Ökosystemen, die auf chemoautotrophen Primärproduzenten bauen, gehören Black Smokers, White Smokers, Cold Seeps, subglaziale Seen, vollständig von der Außenwelt abgeschottete Höhlen<ref>Por FD: ''Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayyalon cave finds, Israel'' In: ''Hydrobiologia'' 592 (2007): 1 - 10</ref><ref>Porter ML, Engel AS, Kane TC, Kinkle BK: ''Productivity-Diversity Relationships from Chemolithoautotrophically Based Sulfidic Karst Systems''. In: ''International Journal of Speleology'' 38 (2009): 27-40</ref> und verschiedene mikrobielle Ökosysteme tief im [[Locker-,_Halbfest-_und_Festgestein#Festgestein|Festgestein]]<ref>Fyfe WS: ''The Biosphere Is Going Deep'' In: ''Science'' 273 (1996): 448 - 450</ref>.
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[[Datei:Brine pool.jpg|thumb|left|Das Ökosystem an dem [[Cold Seep]] ''Brine pool'' im Golf von Mexico basiert auf [[Chemoautotrophie]].]]Jenseits der Bereiche mit [[Tageslicht]] können sich langfristig nur dann [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] etablieren, wenn sie unabhängig von photosynthetisch erzeugter Biomasse werden. An der Basis solcher lichtunabhängigen Ökosysteme stehen [[Autotrophie#Chemoautotrophie|chemoautotrophe]] Primärproduzenten. Dabei handelt es sich um spezielle [[Mikroorganismen]], die Biomasse aus energiearmen Baustoffen herstellen, indem sie bestimmte chemische Reaktionen [[Katalyse|katalysieren]]. Zu den Ökosystemen, die auf chemoautotrophen Primärproduzenten bauen, gehören Black Smokers, White Smokers, Cold Seeps, subglaziale Seen, vollständig von der Außenwelt abgeschottete Höhlen<ref>Por FD: ''Ophel: a groundwater biome based on chemoautotrophic resources. The global significance of the Ayyalon cave finds, Israel''. In: ''Hydrobiologia'' 592 (2007): 1-10 {{doi|10.1007/s10750-007-0795-2}}</ref><ref>Porter ML, Engel AS, Kane TC, Kinkle BK: ''Productivity-Diversity Relationships from Chemolithoautotrophically Based Sulfidic Karst Systems''. In: ''International Journal of Speleology'' 38 (2009): 27-40 [http://www.ijs.speleo.it/pdf/70.578.38%281%29_Porter.et.al.pdf pdf]</ref> und verschiedene mikrobielle Ökosysteme tief im [[Locker-,_Halbfest-_und_Festgestein#Festgestein|Festgestein]]<ref>Fyfe WS: ''The Biosphere Is Going Deep'' In: ''Science'' 273 (1996): 448-450 {{doi|10.1126/science.273.5274.448}}</ref>.
   
 
Zur Biosphäre zählen aber auch noch Räume, die nicht unmittelbar zu den photoautotroph oder chemoautotroph unterhaltenen Ökosystemen gehören. Sie liegen stattdessen zwischen und außerhalb von ihnen. Wegen ungünstiger [[Standort_(%C3%96kologie)|Lebensbedingungen]] können die Räume nicht von Primärproduzenten besiedelt werden. Diese unwirtlichen Bereiche können allerdings zeitweilig von [[Konsument_(%C3%96kologie)|Konsumenten]] in Besitz genommen werden, die anschließend wieder in autotroph unterhaltene Ökosysteme zurückkehren.
 
Zur Biosphäre zählen aber auch noch Räume, die nicht unmittelbar zu den photoautotroph oder chemoautotroph unterhaltenen Ökosystemen gehören. Sie liegen stattdessen zwischen und außerhalb von ihnen. Wegen ungünstiger [[Standort_(%C3%96kologie)|Lebensbedingungen]] können die Räume nicht von Primärproduzenten besiedelt werden. Diese unwirtlichen Bereiche können allerdings zeitweilig von [[Konsument_(%C3%96kologie)|Konsumenten]] in Besitz genommen werden, die anschließend wieder in autotroph unterhaltene Ökosysteme zurückkehren.
 
Klassische Beispiele hierfür sind Zugvögel wie etwa [[Wei%C3%9Fstorch|Weißstörche]], die auf ihrer alljährlichen Wanderung die [[Wüste#Trockenw.C3.BCsten|Trockenwüste]] [[Sahara]] durchfliegen oder [[Streifengans|Streifengänse]], die auf ihrer Flugroute den [[vegetation|vegetationsfreien]] [[Gebirgskamm|Hauptkamm]] des [[Himalaya]] überqueren. Beide Vogelarten wählen ihre Winter- und [[Brutgebiet]]e jedoch wieder in [[Biotop|Lebensräumen]], die von Pflanzen besiedelt sind. Sie bleiben also nur vorübergehend außerhalb photoautotroph unterhaltener Ökosysteme.
 
Klassische Beispiele hierfür sind Zugvögel wie etwa [[Wei%C3%9Fstorch|Weißstörche]], die auf ihrer alljährlichen Wanderung die [[Wüste#Trockenw.C3.BCsten|Trockenwüste]] [[Sahara]] durchfliegen oder [[Streifengans|Streifengänse]], die auf ihrer Flugroute den [[vegetation|vegetationsfreien]] [[Gebirgskamm|Hauptkamm]] des [[Himalaya]] überqueren. Beide Vogelarten wählen ihre Winter- und [[Brutgebiet]]e jedoch wieder in [[Biotop|Lebensräumen]], die von Pflanzen besiedelt sind. Sie bleiben also nur vorübergehend außerhalb photoautotroph unterhaltener Ökosysteme.
Ganz ähnlich einzustufen ist die ''diel vertical migration'': Tageszeitenabhängig wandern viele [[Wasser]][[Organismus|organismen]] zwischen Epipelagial und den darunter liegenden, lichtarmen Wasserschichten hin und her. Die Wanderung wird von [[Plankton]] und vielen Mitgliedern des [[Nekton]] unternommen. Einige Vertreter des [[Plankton#Phytoplankton|Phytoplanktons]] wandern des Nachts abwärts, um sich Baustoffe in den tieferen Wasserschichten anzueignen. Zum [[Tag]]esanbruch kehren sie zur Wasseroberfläche zurück<ref>Cullen JJ: ''Diel vertical migration by dinoflagellates: roles of carbohydrate metabolism and behavioral flexibility''. In: ''Contr. Mar. Sci. 27 (1985): 135 - 152</ref>. Gleichzeitig verläuft eine gegenläufige Bewegung von [[Plankton#Zooplankton|Zooplankton]] und größeren [[Tier]]en. Sie schwimmen im Schutz der Dunkelheit gen Wasseroberfläche, um dort Beute zu machen, und kehren bei Tagesanbruch in die Tiefe zurück, um selbst vor größeren [[Beutegreifer]]n sicher zu sein<ref>W Lampert: ''The adaptive significance of diel vertical migration of zooplankton''. In: ''Functional Ecology'' 3 (1989): 21 - 27</ref><ref>Scheuerell MD, Schindler DE: ''Diel vertical migration by juvenile sockeye salmon: Empirical evidence for the antipredation window''. In: ''Ecology'' 84 (2003): 1713 - 1720</ref>.
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Ganz ähnlich einzustufen ist die ''diel vertical migration'': Tageszeitenabhängig wandern viele [[Wasser]][[Organismus|organismen]] zwischen Epipelagial und den darunter liegenden, lichtarmen Wasserschichten hin und her. Die Wanderung wird von [[Plankton]] und vielen Mitgliedern des [[Nekton]] unternommen. Einige Vertreter des [[Plankton#Phytoplankton|Phytoplanktons]] wandern des Nachts abwärts, um sich Baustoffe in den tieferen Wasserschichten anzueignen. Zum [[Tag]]esanbruch kehren sie zur Wasseroberfläche zurück<ref>Cullen JJ: ''Diel vertical migration by dinoflagellates: roles of carbohydrate metabolism and behavioral flexibility''. In: ''Contr. Mar. Sci.'' 27 (1985): 135-152 [http://www.cmep.ca/jcullen/publications/1985/Cullen_1985_Migration.pdf pdf]</ref>. Gleichzeitig verläuft eine gegenläufige Bewegung von [[Plankton#Zooplankton|Zooplankton]] und größeren [[Tier]]en. Sie schwimmen im Schutz der Dunkelheit gen Wasseroberfläche, um dort Beute zu machen, und kehren bei Tagesanbruch in die Tiefe zurück, um selbst vor größeren [[Beutegreifer]]n sicher zu sein<ref>Lampert W: ''The adaptive significance of diel vertical migration of zooplankton''. In: ''Functional Ecology'' 3 (1989): 21-27 {{doi|10.2307/2389671}}</ref><ref>Scheuerell MD, Schindler DE: ''Diel vertical migration by juvenile sockeye salmon: Empirical evidence for the antipredation window''. In: ''Ecology'' 84 (2003): 1713-1720 {{doi|10.1890/0012-9658(2003)084[1713:DVMBJS]2.0.CO;2}}</ref>.
   
Außerdem fließt ständig aus den autotroph unterhaltenen Ökosystemen [[Biomasse#Tote_Biomasse|Bestandsabfall]] ab. Der Bestandsabfall kann von [[Destruent]]en auch jenseits der eigentlichen Grenzen jener Ökosysteme noch verwertet werden. Auf diese Weise können Ökosysteme entstehen (und so die Biosphäre ausweiten), die nicht direkt auf den Primärproduzenten, sondern auf abgeflossenen Bestandsabfällen basieren. Typische Beispiele für solche Ökosysteme sind die [[Boden_(Bodenkunde)|Böden]], auf die ständig vielfältige Bestandsabfälle terrestrischer [[Biozönose|Lebewesen]] fallen. Aber auch [[Benthal|Gewässergründe]] und tiefere Wasserschichten unterhalb der [[Euphotische_Zone|euphotischen Zone]] gehören dazu, zu denen Bestandsabfall aus dem [[Pelagial#Epipelagial|Epipelagial]] und von den [[Ufer]]n herab rieselt<ref>Yakimov MM, La Cono V, Denaro R, D'Auria G, Decembrini F, Timmis KN, Golyshin PN, Giuliano L: ''Primary producing prokaryotic communities of brine, interface and seawater above the halocline of deep anoxic lake L'Atalante, Eastern Mediterranean Sea''. In: ''ISME J'' 1 (2007): 743 - 755</ref>. Besonders erwähnenswert sind hierbei die ''whale falls'': Tote [[Wale]] sinken hinab auf den Meeresgrund und liefern umfangreiche Mengen an verwertbarem Bestandsabfall für die Tiefseebewohner<ref>Butman CA, Carlton JT, Palumbi SR: ''Whaling effects on deep-sea biodiversity''. In: ''Conservation Biology'' 9 (1995): 462 - 464</ref><ref>Smith CR, Baco AR: ''Ecology of whale falls at the deep-sea floor''. In: ''Oceanography and Marine Biology Annual Review'' 41 (2003): 311 - 354</ref>. Der Abbau von Bestandsabfall im Meer geschieht in niedrigeren Raten selbst noch in den sauerstoffarmen Zonen (''oxygen minimum zone'', ''OMZ'') durch entsprechend angepasste Organismen<ref>Gooday AJ, Bett BJ, Escobar E, Ingole B, Levin LA, Neira C, Raman AV, Sellanes J: ''Habitat heterogeneity and its influence on benthic biodiversity in oxygen minimum zones''. In: ''Marine Ecology'' 31 (2010): 125 - 147</ref>.
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Außerdem fließt ständig aus den autotroph unterhaltenen Ökosystemen [[Biomasse#Tote_Biomasse|Bestandsabfall]] ab. Der Bestandsabfall kann von [[Destruent]]en auch jenseits der eigentlichen Grenzen jener Ökosysteme noch verwertet werden. Auf diese Weise können Ökosysteme entstehen (und so die Biosphäre ausweiten), die nicht direkt auf den Primärproduzenten, sondern auf abgeflossenen Bestandsabfällen basieren. Typische Beispiele für solche Ökosysteme sind die [[Boden_(Bodenkunde)|Böden]], auf die ständig vielfältige Bestandsabfälle terrestrischer [[Biozönose|Lebewesen]] fallen. Aber auch [[Benthal|Gewässergründe]] und tiefere Wasserschichten unterhalb der [[Euphotische_Zone|euphotischen Zone]] gehören dazu, zu denen Bestandsabfall aus dem [[Pelagial#Epipelagial|Epipelagial]] und von den [[Ufer]]n herab rieselt<ref>Yakimov MM, La Cono V, Denaro R, D'Auria G, Decembrini F, Timmis KN, Golyshin PN, Giuliano L: ''Primary producing prokaryotic communities of brine, interface and seawater above the halocline of deep anoxic lake L'Atalante, Eastern Mediterranean Sea''. In: ''ISME J'' 1 (2007): 743-755 {{doi|10.1038/ismej.2007.83}}</ref>. Besonders erwähnenswert sind hierbei die ''whale falls'': Tote [[Wale]] sinken hinab auf den Meeresgrund und liefern umfangreiche Mengen an verwertbarem Bestandsabfall für die Tiefseebewohner<ref>Butman CA, Carlton JT, Palumbi SR: ''Whaling effects on deep-sea biodiversity''. In: ''Conservation Biology'' 9 (1995): 462-464 {{doi|10.1046/j.1523-1739.1995.9020462.x}}</ref><ref>Smith CR, Baco AR: ''Ecology of whale falls at the deep-sea floor''. In: ''Oceanography and Marine Biology Annual Review'' 41 (2003): 311-354 [http://www.soest.hawaii.edu/oceanography/faculty/csmith/Files/Smith%20and%20Baco%202003.pdf pdf]</ref>. Der Abbau von Bestandsabfall im Meer geschieht in niedrigeren Raten selbst noch in den sauerstoffarmen Zonen (''oxygen minimum zone'', ''OMZ'') durch entsprechend angepasste Organismen<ref>Gooday AJ, Bett BJ, Escobar E, Ingole B, Levin LA, Neira C, Raman AV, Sellanes J: ''Habitat heterogeneity and its influence on benthic biodiversity in oxygen minimum zones''. In: ''Marine Ecology'' 31 (2010): 125-147 {{doi|10.1111/j.1439-0485.2009.00348.x}}</ref>.
Neben Böden und lichtfernen Gewässergründen zählen auch viele Höhlen zu den Bestandsabfall-basierten Ökosystemen, soweit sie nicht vollständig von der Außenwelt abgeschottet sind. In die Höhlen wird auf vielfältige Weise Bestandsabfall eingetragen, ein prominentes Beispiel ist [[Fledermäuse|Fledermaus]][[guano]]<ref>Negrea S, Boitan V: ''An ecological and biogeographycal overwiew of the terrestrial and aquatic subterranean environments from Romania''. In: ''Travaux du Muskum National d'Histoire Naturelle'' 43 (2001): 396-397, 401</ref>.
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Neben Böden und lichtfernen Gewässergründen zählen auch viele Höhlen zu den Bestandsabfall-basierten Ökosystemen, soweit sie nicht vollständig von der Außenwelt abgeschottet sind. In die Höhlen wird auf vielfältige Weise Bestandsabfall eingetragen, ein prominentes Beispiel ist [[Fledermäuse|Fledermaus]][[guano]]<ref>Negrea S, Boitan V: ''An ecological and biogeographycal overwiew of the terrestrial and aquatic subterranean environments from Romania''. In: ''Travaux du Muskum National d'Histoire Naturelle'' 43 (2001): 396-397, 401 [http://www.travaux.ro/pdf/380-43-St.Negrea%20%20367-424.pdf pdf]</ref>.
   
 
== Bioplanet Erde ==
 
== Bioplanet Erde ==
   
[[Datei:NASA-Apollo8-Dec24-Earthrise.jpg|right|thumb|Im Gegensatz zum [[Mond]] besitzt die Erde eine Biosphäre. Sie ist ein ''Bioplanet''.]]Die Biosphäre ist eine von fünf Eigenschaften, die aus der Erde ein einzigartiges [[Astronomisches_Objekt|Objekt]] (zumindest im hiesigen [[Sonnensystem]]) machen. Die anderen vier Eigenschaften sind die [[sauerstoff]]reiche ([[Oxidation|oxidierenden]]) [[Atmosphäre]]<ref>Falkowski PG, Isozaki Y: ''The Story of O2'' In: ''Science'' 322 (2008): 540 - 542</ref>, das Flüssig[[wasser]] an der [[Erdoberfläche|Planetenoberfläche]]<ref>Franck S, Block A, von Bloh W, Bounama C, Garrido I, Schellnhuber HJ: ''Planetary habitability: is Earth commonplace in the Milky Way?'' In: ''Naturwissenschaften'' 88 (2001): 416 - 26</ref>, die [[Pedosphäre]]<ref>Gisi U: ''Bodenökologie''. Stuttgart, 1997: 10 - 12</ref> und die bis heute anhaltende [[Plattentektonik]]<ref>Schubert G, Turcotte DL, Olson P: ''Mantle Convection in the Earth and Planets''. Cambridge, 2001: 633 - 795</ref>.
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[[Datei:NASA-Apollo8-Dec24-Earthrise.jpg|right|thumb|Im Gegensatz zum [[Mond]] besitzt die Erde eine Biosphäre. Sie ist ein ''Bioplanet''.]]Die Biosphäre ist eine von fünf Eigenschaften, die aus der Erde ein einzigartiges [[Astronomisches_Objekt|Objekt]] (zumindest im hiesigen [[Sonnensystem]]) machen. Die anderen vier Eigenschaften sind die [[sauerstoff]]reiche ([[Oxidation|oxidierenden]]) [[Atmosphäre]]<ref>Falkowski PG, Isozaki Y: ''The Story of O2'' In: ''Science'' 322 (2008): 540-542 {{doi|10.1126/science.1162641}}</ref>, das Flüssig[[wasser]] an der [[Erdoberfläche|Planetenoberfläche]]<ref>Franck S, Block A, von Bloh W, Bounama C, Garrido I, Schellnhuber HJ: ''Planetary habitability: is Earth commonplace in the Milky Way?'' In: ''Naturwissenschaften'' 88 (2001): 416-426 {{doi|10.1007/s001140100257}}</ref>, die [[Pedosphäre]]<ref>Gisi U: ''Bodenökologie''. Stuttgart, 1997: 10-12 ISBN 3-13-747202-4</ref> und die bis heute anhaltende [[Plattentektonik]]<ref>Schubert G, Turcotte DL, Olson P: ''Mantle Convection in the Earth and Planets''. Cambridge, 2001: 633-795 ISBN 0-521-35367-X</ref>.
   
Es ist denkbar, dass die vier weiteren einzigartigen irdischen Eigenschaften direkt oder indirekt mit dem Vorhandensein der Biosphäre zusammenhängen. Das Leben würde demnach die [[Abiotische_Umweltfaktoren|Umweltbedingungen]] der Erde aktiv mitgestalten. Nach dieser Denkweise wäre die Erde ein ''Bioplanet''<ref>Kattman U: ''Bioplanet Erde: Erdgeschichte ist Lebensgeschichte''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 4 - 13</ref>:
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Es ist denkbar, dass die vier weiteren einzigartigen irdischen Eigenschaften direkt oder indirekt mit dem Vorhandensein der Biosphäre zusammenhängen. Das Leben würde demnach die [[Abiotische_Umweltfaktoren|Umweltbedingungen]] der Erde aktiv mitgestalten. Nach dieser Denkweise wäre die Erde ein ''Bioplanet''<ref>Kattman U: ''Bioplanet Erde: Erdgeschichte ist Lebensgeschichte''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 4-13</ref>:
* Die Lufthülle wandelte sich erst zu einer oxidierenden Atmosphäre, als sie mit Sauerstoff angereichert wurde. Der Sauerstoff war und ist ein [[Stoffwechsel|Stoffwechselprodukt]] [[Photosynthese|photosynthetisierender]] Organismen<ref>Sander E, Jelemenská P, Kattmann U: ''Woher kommt der Sauerstoff?'' In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 20 - 24</ref>.
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* Die Lufthülle wandelte sich erst zu einer oxidierenden Atmosphäre, als sie mit Sauerstoff angereichert wurde. Der Sauerstoff war und ist ein [[Stoffwechsel|Stoffwechselprodukt]] [[Photosynthese|photosynthetisierender]] Organismen<ref>Sander E, Jelemenská P, Kattmann U: ''Woher kommt der Sauerstoff?'' In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 20-24</ref>.
* Die Hydrosphäre regeneriert ihren [[Wasserdampf]] zum Teil durch [[Transpiration]], also durch [[Verdunstung]] von Wasser aus den [[Organismus|Organismen]] (vor allem aus den [[Spaltöffnung]]en der [[Pflanzen]])<ref>Grimmel E: ''Kreisläufe der Erde''. Berlin, 2006: 57 - 62</ref><ref>Paulo Rodolfo Leopoldo PR, Franken WK, Villa Nova NA: ''Real evapotranspiration and transpiration through a tropical rain forest in central Amazonia as estimated by the water balance method''. In: ''Forest Ecology and Management'' 73 (1995): 185 - 195</ref>. Dieser Wasserdampf geht schließlich wieder als [[Regen]] nieder. Dabei spielen [[Mikroorganismen]] eine wichtige Rolle als [[Kondensationskern]]e<ref>Christner BC, Morris CE, Foreman CM, Cai R, Sands DC: ''Ubiquity of biological ice nucleators in snowfall''. In: ''Science'' 319 (2008): 1214</ref>. An der [[Erdoberfläche]] ist Wasser zentral beteiligt an den meisten Prozessen der [[Abtragung]]<ref>Frater H: ''Landschaftsformen''. Heidelberg, 2005: 70</ref> und gleichso an vielen Formen der [[Sedimentation|Ablagerung (Sedimentation)]]<ref>Zepp H: ''Geomorphologie''. Paderborn, 2002: 61</ref>. Über die Bereitstellung von Wasser wirkt das Leben indirekt mit am ständigen Umbau der [[Erdoberfläche]] und an der Bildung vieler [[Sedimente und Sedimentgesteine|Ablagerungen]]<ref>Kattman U: ''Bioplanet Erde: Erdgeschichte ist Lebensgeschichte''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 10</ref>. Die Biosphäre könnte auch einen Beitrag zur Umwälzung der Wasser der [[Ozean|Weltmeere]] leisten. Die Meeresorganismen vollführen insgesamt Schwimmbewegungen mit einer Leistung von geschätzten 0,63 Tera[[watt]]<ref>Dewar WK, Bingham RJ, Iverson RL, Nowacek DP, St. Laurent LC, Wiebe PH: ''Does the marine biosphere mix the ocean?'' In: ''Journal of Marine Research'' 64 (2006): 541 - 561</ref>. Insbesondere die Bewegung großer [[Quallen]]schwärme scheint nennenswert zur Durchmischung beizutragen<ref>Katija K, Dabiri JO: ''A viscosity-enhanced mechanism for biogenic ocean mixing''. In: ''Nature'' 460 (2009): 624 - 626</ref>.
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* Die Hydrosphäre regeneriert ihren [[Wasserdampf]] zum Teil durch [[Transpiration]], also durch [[Verdunstung]] von Wasser aus den [[Organismus|Organismen]] (vor allem aus den [[Spaltöffnung]]en der [[Pflanzen]])<ref>Grimmel E: ''Kreisläufe der Erde''. Berlin, 2006: 57-62 ISBN 3825882128</ref><ref>Paulo Rodolfo Leopoldo PR, Franken WK, Villa Nova NA: ''Real evapotranspiration and transpiration through a tropical rain forest in central Amazonia as estimated by the water balance method''. In: ''Forest Ecology and Management'' 73 (1995): 185-195 {{doi|10.1016/0378-1127(94)03487-H}}</ref>. Dieser Wasserdampf geht schließlich wieder als [[Regen]] nieder. Dabei spielen [[Mikroorganismen]] eine wichtige Rolle als [[Kondensationskern]]e<ref>Christner BC, Morris CE, Foreman CM, Cai R, Sands DC: ''Ubiquity of biological ice nucleators in snowfall''. In: ''Science'' 319 (2008): 1214 {{doi|10.1126/science.1149757}}</ref>. An der [[Erdoberfläche]] ist Wasser zentral beteiligt an den meisten Prozessen der [[Abtragung]]<ref>Frater H: ''Landschaftsformen''. Heidelberg, 2005: 70 ISBN 3-540-21958-7</ref> und gleichso an vielen Formen der [[Sedimentation|Ablagerung (Sedimentation)]]<ref>Zepp H: ''Geomorphologie''. Paderborn, 2002: 61 ISBN 3-506-97013-5</ref>. Über die Bereitstellung von Wasser wirkt das Leben indirekt mit am ständigen Umbau der [[Erdoberfläche]] und an der Bildung vieler [[Sedimente und Sedimentgesteine|Ablagerungen]]<ref>Kattman U: ''Bioplanet Erde: Erdgeschichte ist Lebensgeschichte''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 10</ref>. Die Biosphäre könnte auch einen Beitrag zur Umwälzung der Wasser der [[Ozean|Weltmeere]] leisten. Die Meeresorganismen vollführen insgesamt Schwimmbewegungen mit einer Leistung von geschätzten 0,63 Tera[[watt]]<ref>Dewar WK, Bingham RJ, Iverson RL, Nowacek DP, St. Laurent LC, Wiebe PH: ''Does the marine biosphere mix the ocean?'' In: ''Journal of Marine Research'' 64 (2006): 541-561 {{doi|10.1357/002224006778715720}}</ref>. Insbesondere die Bewegung großer [[Quallen]]schwärme scheint nennenswert zur Durchmischung beizutragen<ref>Katija K, Dabiri JO: ''A viscosity-enhanced mechanism for biogenic ocean mixing''. In: ''Nature'' 460 (2009): 624-626 {{doi|10.1038/nature08207}}</ref>.
* Die [[Boden_(Bodenkunde)|Böden]] der Pedosphäre entstehen erst durch die Mitwirkung von Lebewesen, indem das unterliegende Gestein durch [[Verwitterung#Biogene_Verwitterung|biogene Verwitterung]] zersetzt <ref>Frater H: ''Landschaftsformen''. Heidelberg, 2005: 73</ref> und niedergehender [[Biomasse#Tote_Biomasse|Bestandsabfall]] zu Humus aufgearbeitet wird<ref>Gisi U: ''Bodenökologie''. Stuttgart, 1997: 185 - 190</ref>. Da das Leben aber auch an der Regeneration des atmosphärischen Wasserdampfs und an der Bildung von Niederschlägen beteiligt ist, kann es über die Bereitstellung des Wassers indirekt ebenfalls an [[Verwitterung#Physikalische_Verwitterung|physikalischen]] und [[Verwitterung#Chemische_Verwitterung|chemischen Verwitterungsprozessen]] beteiligt sein<ref>Frater H: ''Landschaftsformen''. Heidelberg, 2005: 71 - 72</ref>.
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* Die [[Boden_(Bodenkunde)|Böden]] der Pedosphäre entstehen erst durch die Mitwirkung von Lebewesen, indem das unterliegende Gestein durch [[Verwitterung#Biogene_Verwitterung|biogene Verwitterung]] zersetzt <ref>Frater H: ''Landschaftsformen''. Heidelberg, 2005: 73 ISBN 3-540-21958-7</ref> und niedergehender [[Biomasse#Tote_Biomasse|Bestandsabfall]] zu Humus aufgearbeitet wird<ref>Gisi U: ''Bodenökologie''. Stuttgart, 1997: 185-190 ISBN 3-13-747202-4</ref>. Da das Leben aber auch an der Regeneration des atmosphärischen Wasserdampfs und an der Bildung von Niederschlägen beteiligt ist, kann es über die Bereitstellung des Wassers indirekt ebenfalls an [[Verwitterung#Physikalische_Verwitterung|physikalischen]] und [[Verwitterung#Chemische_Verwitterung|chemischen Verwitterungsprozessen]] beteiligt sein<ref>Frater H: ''Landschaftsformen''. Heidelberg, 2005: 71-72 ISBN 3-540-21958-7</ref>.
* Der Umfang der Plattentektonik könnte ebenfalls durch die Biosphäre beeinflusst werden. [[Biogenes_Sediment|Biogene Ablagerungen]] könnten die Eigenschaften der Erdkruste verändert haben, so dass [[Subduktion|Subduktionsprozesse]] erleichtert werden<ref>Krumbein WE, Schellnhuber HJ: ''Geophysiology of Carbonates as a Function of Bioplanets''. In: Ittekott AV, KempeS, Michaelis W, Spitzy A (Eds.): ''Facets of Modern Biogeochemistry''. Heidelberg, 1990: 5 - 22</ref>. Durch die Bereitstellung von Wasser beeinflusst das Leben die Abtragung, welche ihrerseits tektonische Hebungen forciert<ref>Kattman U: ''Bioplanet Erde: Erdgeschichte ist Lebensgeschichte''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 10</ref><ref>Hodges KV: ''Wie das Klima Berge versetzt'' In: ''Spektrum der Wissenschaft'' 02 (2007): 52 - 59</ref><ref>Champagnac JD, Schunegger F, Norton K, von Blanckenburg F, Abbühl LM, Schwab M: ''Erosion-driven uplift of the modern Central Alps, Tectonophysics''. In: Tectonophysics 474 (2009): 236 - 249</ref>. Wasser könnte sogar die Plattentektonik erst ermöglicht haben, indem es eine nachgiebige [[Asthenosphäre]] entstehen ließ<ref>Mierdel K, Keppler H, Smyth JR, Langenhorst F: ''Water solubility in aluminous orthopyroxene and the origin of Earth's asthenosphere''. In: ''Science'' 315 (2007): 364 - 368</ref>. Sein Vorhandensein scheint zumindest bis in den unteren [[Erdmantel]] belegt<ref>Kelbert A, Schultz A, Egbert G: ''Global electromagnetic induction constraints on transition-zone water content variations''. In: ''Nature'' 460 (2009): 1003 - 1006</ref>.
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* Der Umfang der Plattentektonik könnte ebenfalls durch die Biosphäre beeinflusst werden. [[Biogenes_Sediment|Biogene Ablagerungen]] könnten die Eigenschaften der Erdkruste verändert haben, so dass [[Subduktion|Subduktionsprozesse]] erleichtert werden<ref>Krumbein WE, Schellnhuber HJ: ''Geophysiology of Carbonates as a Function of Bioplanets''. In: Ittekott AV, KempeS, Michaelis W, Spitzy A (Eds.): ''Facets of Modern Biogeochemistry''. Heidelberg, 1990: 5-22 ISBN 0387501452</ref>. Durch die Bereitstellung von Wasser beeinflusst das Leben die Abtragung, welche ihrerseits tektonische Hebungen forciert<ref>Kattman U: ''Bioplanet Erde: Erdgeschichte ist Lebensgeschichte''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 10</ref><ref>Hodges KV: ''Wie das Klima Berge versetzt'' In: ''Spektrum der Wissenschaft'' 02 (2007): 52-59 [http://www.spektrum.de/artikel/906438&_z=798888 Artikel]</ref><ref>Champagnac JD, Schunegger F, Norton K, von Blanckenburg F, Abbühl LM, Schwab M: ''Erosion-driven uplift of the modern Central Alps''. In: ''Tectonophysics'' 474 (2009): 236-249 {{doi|10.1016/j.tecto.2009.02.024}}</ref>. Wasser könnte sogar die Plattentektonik erst ermöglicht haben, indem es eine nachgiebige [[Asthenosphäre]] entstehen ließ<ref>Mierdel K, Keppler H, Smyth JR, Langenhorst F: ''Water solubility in aluminous orthopyroxene and the origin of Earth's asthenosphere''. In: ''Science'' 315 (2007): 364-368 {{doi|10.1126/science.1135422}}</ref>. Sein Vorhandensein scheint zumindest bis in den unteren [[Erdmantel]] belegt<ref>Kelbert A, Schultz A, Egbert G: ''Global electromagnetic induction constraints on transition-zone water content variations''. In: ''Nature'' 460 (2009): 1003-1006 {{doi|10.1038/nature08257}}</ref>.
   
Weiterhin wird davon ausgegangen, dass das Leben direkt oder indirekt für den Großteil der irdischen [[Mineral|Minerale]] verantwortlich zeichnet. Es wird geschätzt, dass die Biosphäre das Repertoir der Erde von 1.500 auf über 4.500 Minerale steigerte<ref>Hazen RM, Papineau D, Bleeker W, Downs RT, Ferry JM, McCoy TJ, Sverjensky DA, Yang H: ''Mineral evolution''. In: ''American Mineralogist'' 93 (2008): 1693 - 1720</ref><ref>Vasconcelos C, McKenzie JA: ''The Descent of Minerals''. In: ''Science'' 323 (2009): 218 - 219</ref>.
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Weiterhin wird davon ausgegangen, dass das Leben direkt oder indirekt für den Großteil der irdischen [[Mineral|Minerale]] verantwortlich zeichnet. Es wird geschätzt, dass die Biosphäre das Repertoir der Erde von 1.500 auf über 4.500 Minerale steigerte<ref>Hazen RM, Papineau D, Bleeker W, Downs RT, Ferry JM, McCoy TJ, Sverjensky DA, Yang H: ''Mineral evolution''. In: ''American Mineralogist'' 93 (2008): 1693-1720 [http://origins.harvard.edu/Mineral_Evolution_Hazen.pdf pdf]</ref><ref>Vasconcelos C, McKenzie JA: ''The Descent of Minerals''. In: ''Science'' 323 (2009): 218-219 {{doi|10.1126/science.1168807}}</ref><ref>Hazen RM, Ferry JM: ''Mineral Evolution: Mineralogy in the Fourth Dimension''. In: ''Elements'' 6 (2010): 9-12 {{doi|10.2113/gselements.6.1.9}}</ref>
   
 
== Weitere Bedeutungen ==
 
== Weitere Bedeutungen ==
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== Literatur ==
 
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* Hohl R (Hrsg.): ''Nachschlagewerk Geologie: Die Entwicklungsgeschichte der Erde.'' Hanau/Main, 1985
 
 
* Mason B, Moor CB: ''Grundzüge der Geochemie.'' Stuttgart, 1985 ISBN 978-3827412621
* Kleidon A, Lorenz RD: ''Non-Equilibrium Thermodynamics and the Production of Entropy''. Heidelberg, 2004 - Schwerpunkt des Buches ist das MEP-Prinzip (Maximum Entropy Production) und seine Anwendung auf die Biosphären-Geosphären-Kopplung.
 
 
* Kattmann U: ''Bioplanet Erde''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 4-13
* Mason B, Moor CB: ''Grundzüge der Geochemie.'' Stuttgart, 1985
 
 
* Lotman JM: ''Über die Semiosphäre.'' In: ''Zeitschrift für Semiotik'' 12 (1990): 287-305
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* Ward P: ''Gaias böse Schwester''. In: ''Spektrum der Wissenschaft'' 11 (2009): 84-88 [http://www.spektrum.de/artikel/1006323 Artikel]
* Kattmann U: ''Bioplanet Erde''. In: ''Unterricht Biologie'' 299 (2004): 4 - 13
 
 
* Witzany G: ''From Biosphere to Semiosphere to Social Lifeworlds.'' In: Barbieri M (Ed.): ''Biosemiotic Research Trends''. New York, 2007: 185-213 ISBN 1-60021-574-2
* Lotman JM: ''Über die Semiosphäre.'' In: ''Zeitschrift für Semiotik'' 12 (1990): 287 - 305
 
* Ward P: ''Gaias böse Schwester''. In: ''Spektrum der Wissenschaft'' 11 (2009): 84 - 88
 
* Witzany G: ''From Biosphere to Semiosphere to Social Lifeworlds." In: Barbieri M (Ed.): ''Biosemiotic Research Trends''. New York, 2007: 185 - 213
 
   
 
== Weblinks ==
 
== Weblinks ==

Version vom 13. Mai 2010, 15:58 Uhr

Die Biosphäre bezeichnet denjenigen Raum der Erde, in dem Leben gefunden wird. Für keinen anderen Himmelskörper wurden bisher Lebewesen oder Spuren von Leben belegt. Deshalb scheint das Vorhandensein einer Biosphäre eine seltene, und zumindest im Sol-System einzigartige Eigenschaft des Blauen Planeten darzustellen.

Begriffserklärung

Die Biosphäre reicht hinauf bis an den unteren Rand der Mesosphäre.

Für den Begriff Biosphäre [bioˈsfɛːrə] (von griechisch βίος, bíos = Leben und σφαίρα, sfaira = Kugel) gibt es verschiedene Bedeutungen. Nach einer ersten und sehr häufig verwendeten Definition bezeichnet Biosphäre den Bereich des Planeten Erde, innerhalb dessen irdisches Leben vorkommt.

Die Biosphäre erstreckt sich ungefähr von 60 km über der Erdoberfläche bis 5 km unter die Erdoberfläche. Sie reicht vom unteren Saum der atmosphärischen Mesosphäre bis in die obere Schicht der steinernen Lithosphäre. Innerhalb dieses Raums finden die verschiedenen Organismen ihre Lebensräume. Insgesamt zieht sich die Biosphäre durch vier Sphären der Erde. Von den unteren Schichten der Atmosphäre und den oberen Anteilen der Hydrosphäre durch die Pedosphäre und hinab in den oberen Abschnitt der Lithosphäre.

Nach einer zweiten, aber weit weniger geläufigen Definition bezeichnet Biosphäre die Gesamtheit (beziehungsweise die Biomasse) der lebenden organischen Substanzen, Mikroorganismen, Pflanzen und Tiere einschließlich des Menschen.

Werden allein die Lebensräume der Gewässer betrachtet, spricht man von Hydro-Biosphäre, bei den Landlebensräumen von Geo-Biosphäre. Je nach Perspektive betrachtet man die Biosphäre geografisch (siehe Biogeographie), in ihrer zeitlichen Entwicklung (siehe Sukzession) oder in ihrer Bedeutung für bestimmte Organismengruppen wie etwa Pflanzen oder Tieren.

Erstreckung

Vertikale Erstreckung

Gemäß des derzeitigen Kenntnisstands befindet sich die obere Begrenzung der irdischen Biosphäre leicht oberhalb der Stratopause, in der untersten Mesosphäre bei 60 km Höhe[1]. Dort kommen noch immer bestimmte Mikroorganismen in Dauerstadien vor[2][3][4]. In diesen atmosphärischen Höhen trotzen sie den geringen Temperaturen, die von etwa -50°C (untere Stratosphäre) bis ungefähr 0°C (untere Mesosphäre) reichen[5], sowie dem fast vollständigen Wassermangel[6] und der starken Ultraviolettstrahlung. Derzeit wird davon ausgegangen, dass die gefundenen Mikroorganismen nicht ihren gesamten Lebenszyklus so fern von der Erdoberfläche durchlaufen. Stattdessen sollen sie nur auf verschiedenen Wegen aus der Erdoberflächennähe hinauf gewirbelt werden und dann einige Zeit in der Stratosphäre und untersten Mesosphäre verbleiben[7].

Unterhalb der Stratosphäre befindet sich die Troposphäre, die dichteste und unterste Atmosphärenschicht. Hier besitzt die Luft dank des natürlichen Treibhauseffekts[8] höhere Lufttemperaturen und ist wegen der darüber liegenden, stratosphärischen Ozonschicht[9] verhältnismäßig strahlungsarm. Aus diesen Gründen befinden sich die Lebensräume der terrestrischen Lebewesen in der Troposphäre, temperaturbedingt meistens sogar bloß unterhalb der nivalen Höhenstufe[10].

Unterhalb der Troposphäre schließen sich einerseits die Böden der Pedosphäre und andererseits die Gewässer der Hydrosphäre an. Die Böden werden von vielfältigen Bodenlebewesen bewohnt. Ihr Lebensraum wird nach Unten hin begrenzt durch das Angebot von Bodenwasser und Bodenluft. Intakte, aber eingefrorene Mikroorganismen finden sich zudem selbst noch tief im Permafrost[11]. In den Gewässern existieren Lebensformen bis zum Grund und noch einmal viele Meter in den schlammigen Gewässergrund hinein[12]. Tatsächlich kommt ein größerer Anteil der Gesamtbiomasse der Erde in Form von Archaeen und Bakterien in Ozeansedimenten vor[13]. Der auffälligere Teil der Wasserlebewesen hält sich aber im lichtdurchfluteten Epipelagial auf. Jenseits davon können die Arten- und Individuendichten sehr gering werden. Das gilt insbesondere für die Tiefsee. Sie wird allerdings von Vulkaninseln und Atollen unterbrochen, die bis über die Wasseroberfläche aufragen. Unterseeisch bieten Guyots und Seamounts vielen Organismen Lebensräume[14][15] , einige dieser Unterseeberge können bis in das Epipelagial aufragen. Weltweit gesehen kommen Seamounts sehr häufig vor und nehmen insgesamt eine Fläche von der Größe Europas ein[16]. Somit bilden sie wahrscheinlich eines der global häufigsten Biome[17]. Je nach Wassertiefe können sich an Vulkaninseln, Atollen, Seamounts und Guyots vielfältige Lebensgemeinschaften einfinden, die auf diese Weise das Wüstenhafte des tiefen Meeres unterbrechen.

Höhlen sind eine Möglichkeit, mit der die Biosphäre in die Lithosphäre hinein erweitert wird.

Unterhalb der Böden und schlammigen Gewässergründe schließen sich die Gesteine der Lithosphäre an. Hier wurden in Höhlen einfache Höhlen-Ökosysteme gefunden, die aus Mikroorganismen und einigen mehrzelligen Organismen bestehen[18][19]. Alle anderen Lebensgemeinschaften der Lithosphäre bestehen ausschließlich aus Mikroorganismen. Einige leben in Öllagerstätten[20][21][22][23][24], Kohleflözen[25], Gashydraten[26], in tiefen Aquiferen[27][28] oder in feinen Poren direkt im Festgestein, bis in ungefähr 5 km Tiefe[29]. Weiterhin kommen zumindest bestimmte mikrobielle Dauerstadien auch in Salzstöcken vor[30][31].

Es kann angenommen werden, dass sich die Biosphäre in der Lithosphäre bis zu jener Tiefe hinab zieht, ab der die Umgebungstemperatur geothermisch über 150°C steigt. Ab dieser Temperatur sollte es selbst für hyperthermophile Mikroben endgültig zu heiß werden[32][33]. Dabei wird als Faustregel angenommen, dass die Umgebungstemperatur um 3°C pro 100 Meter Tiefe zunimmt. Demnach müsste die Biosphäre in ungefähr 5 km Lithosphärentiefe enden. Allerdings gibt es von dieser Faustregel starke regionale Abweichungen[34].

Mikrobielle Ökosysteme können sich auch in subglazialen Seen erhalten, die durch das überlagernde Gletschereis vollständig von der Umgebung abgeschottet wurden[35]. Mikroorganismen werden auch tief im Gletschereis selbst gefunden. Dabei bleibt bisher unklar, in wie weit sie dort nur überdauern oder aktive Lebensprozesse zeigen[36].

Horizontale Erstreckung

Die Lebewesen verteilen sich nicht gleichmäßig über die Biosphäre. Zum einen gibt es Räume (Biome) mit großen Arten- und Individuendichten. Dazu zählen zum Beispiel die Tropischen Regenwälder und Korallenriffe. Zum anderen gibt es aber auch Bereiche mit sehr spärlichem makroskopischen und eingeschränktem mikroskopischen Leben. Dazu zählen auf dem Land die Kältewüsten und Trockenwüsten und in den Meeren die Meeresböden der lichtlosen und kalten Tiefsee (Bathyal, Abyssal, Hadal). Allerdings sind innerhalb der wüsten Gebiete inselhafte Stellen höherer Biodiversität eingestreut: Oasen in den Trockenwüsten, terrestrische Thermalquellen und andere postvulkanische Erscheinungen (Solfataren, Fumarolen, Mofetten) in den Kältewüsten[37], sowie Black Smokers, White Smokers[38][39] und Cold Seeps[40][41] auf den Meeresböden der Tiefsee.

Struktur

Organismische Struktur

Der Umfang der Biosphäre wird in erster Linie durch Mikroorganismen bestimmt. An den Außengrenzen der Biosphäre werden ausschließlich Dauerstadien von Mikroben gefunden, die gegen unwirtliche Bedingungen gefeit sind. Das gilt für Mesosphäre und Stratosphäre[42] genauso wie für Permafrostböden[43], Salzstöcke[44] und tiefes Gletschereis[45]. Aber auch innerhalb der biosphärischen Grenzen können viele Ökosysteme gefunden werden, die ausschließlich aus Mikroorganismen bestehen. Dies gilt für alle Lebensgemeinschaften innerhalb der Lithosphäre, also für Lagerstätten von Erdöl[46], Kohle[47] und Gashydrat[48] genauso wie für tiefe Aquifere[49], tiefere Meeressedimentschichten[50] und für Ökosysteme im schlichten Festgestein[51]. Die Mikroorganismen halten zudem alle Räume besetzt, die auch von Makroorganismen bewohnt werden. Sie leben sogar auf und in den Vielzellern, auf Haut[52][53] und Rhizosphäre[54] genauso wie auf Blättern[55] und in Verdauungstrakten[56][57]Die irdische Biosphäre erweist sich überall und gerade in ihren extremeren Bereichen als Sphäre der Mikroorganismen. Im Vergleich dazu erscheint das Habitat der Makroorganismen sehr eingeschränkt.

Ökologische Struktur

Die Größe der Biosphäre ist abhängig von den Standortansprüchen der Primärproduzenten.

Genau genommen besteht die Biosphäre aus vielen Ökosystemen, die mehr oder weniger eng miteinander verzahnt sind. In jedem Ökosystem erfüllen die Lebewesen eine von drei verschiedenen trophischen Funktionen: Primärproduzenten bauen Biomasse aus energiearmen Baustoffen auf. Diese Biomasse wird daraufhin von Konsumenten gefressen. Während der Produktion und der Konsumation fällt umfangreich Bestandsabfall an. Bestandsabfall ist ein Gemisch aus abgestorbenen Pflanzen, Tierkadavern, Exkrementen, gefallenem Laub, abgebrochenen Zweigen, verlorenen Federn, Haaren, Hautschuppen, verwehtem Pollen, nicht gekeimten Samen und ähnlichem. Der Bestandsabfall wird von Organismen der dritten trophischen Funktion, den Destruenten, abgebaut bis zurück zu den energiearmen Baustoffen. Die Baustoffe können anschließend wieder von den Primärproduzenten zum Aufbau neuer Biomasse verwendet werden.

Die Existenz der Konsumenten und Destruenten ist abhängig vom Vorhandensein der Primärproduzenten. Vollständige Ökosysteme können sich nur an Stellen ausbilden, an denen Primärproduzenten geeignete Lebensbedingungen finden. Das gilt letztlich für die gesamte Biosphäre. Ausdehnung und Existenz der gesamten Biosphäre ist raumzeitlich abhängig vom Vorhandensein der Primärproduzenten.

Die auffälligsten Primärproduzenten der irdischen Biosphäre sind die photoautotrophen Organismen. Photoautotrophe Lebewesen betreiben Photosynthese: Mit Hilfe von Sonnenlicht wird Biomasse aus energiearmen Baustoffen hergestellt. Hierzu zählen Landpflanzen und eukaryotische Algen, sowie unter den Bakterien die Cyanobakterien neben Chloroflexi, Schwefelpurpurbakterien, Nichtschwefelpurpurbakterien, grüne Schwefelbakterien, Heliobacteriaceae und bestimmte marine γ-Proteobakterien[58][59][60], außerdem unter den Archaeen die Halobakterien. Die phototrophe Primärproduktion der Meere wird hauptsächlich durch nicht-kalkbildende Haptophyten und Cyanobakterien geleistet[61]. Photosynthetisierende Organismen stehen an der Basis vieler irdischer Ökosysteme. Die Biosphäre zeigt ihre art- und individuenreichsten Ökosysteme an Standorten, an denen Pflanzen oder andere photoautotrophe Lebensformen existieren können. Auf dem Land an Orten, zu denen Tageslicht gelangt, die aber außerhalb der Kältewüsten und Trockenwüsten und unterhalb der nivalen Höhenstufe liegen. Im Wasser in der euphotischen Zone des Epipelagials.

Das Ökosystem an dem Cold Seep Brine pool im Golf von Mexico basiert auf Chemoautotrophie.

Jenseits der Bereiche mit Tageslicht können sich langfristig nur dann Lebensgemeinschaften etablieren, wenn sie unabhängig von photosynthetisch erzeugter Biomasse werden. An der Basis solcher lichtunabhängigen Ökosysteme stehen chemoautotrophe Primärproduzenten. Dabei handelt es sich um spezielle Mikroorganismen, die Biomasse aus energiearmen Baustoffen herstellen, indem sie bestimmte chemische Reaktionen katalysieren. Zu den Ökosystemen, die auf chemoautotrophen Primärproduzenten bauen, gehören Black Smokers, White Smokers, Cold Seeps, subglaziale Seen, vollständig von der Außenwelt abgeschottete Höhlen[62][63] und verschiedene mikrobielle Ökosysteme tief im Festgestein[64].

Zur Biosphäre zählen aber auch noch Räume, die nicht unmittelbar zu den photoautotroph oder chemoautotroph unterhaltenen Ökosystemen gehören. Sie liegen stattdessen zwischen und außerhalb von ihnen. Wegen ungünstiger Lebensbedingungen können die Räume nicht von Primärproduzenten besiedelt werden. Diese unwirtlichen Bereiche können allerdings zeitweilig von Konsumenten in Besitz genommen werden, die anschließend wieder in autotroph unterhaltene Ökosysteme zurückkehren. Klassische Beispiele hierfür sind Zugvögel wie etwa Weißstörche, die auf ihrer alljährlichen Wanderung die Trockenwüste Sahara durchfliegen oder Streifengänse, die auf ihrer Flugroute den vegetationsfreien Hauptkamm des Himalaya überqueren. Beide Vogelarten wählen ihre Winter- und Brutgebiete jedoch wieder in Lebensräumen, die von Pflanzen besiedelt sind. Sie bleiben also nur vorübergehend außerhalb photoautotroph unterhaltener Ökosysteme. Ganz ähnlich einzustufen ist die diel vertical migration: Tageszeitenabhängig wandern viele Wasserorganismen zwischen Epipelagial und den darunter liegenden, lichtarmen Wasserschichten hin und her. Die Wanderung wird von Plankton und vielen Mitgliedern des Nekton unternommen. Einige Vertreter des Phytoplanktons wandern des Nachts abwärts, um sich Baustoffe in den tieferen Wasserschichten anzueignen. Zum Tagesanbruch kehren sie zur Wasseroberfläche zurück[65]. Gleichzeitig verläuft eine gegenläufige Bewegung von Zooplankton und größeren Tieren. Sie schwimmen im Schutz der Dunkelheit gen Wasseroberfläche, um dort Beute zu machen, und kehren bei Tagesanbruch in die Tiefe zurück, um selbst vor größeren Beutegreifern sicher zu sein[66][67].

Außerdem fließt ständig aus den autotroph unterhaltenen Ökosystemen Bestandsabfall ab. Der Bestandsabfall kann von Destruenten auch jenseits der eigentlichen Grenzen jener Ökosysteme noch verwertet werden. Auf diese Weise können Ökosysteme entstehen (und so die Biosphäre ausweiten), die nicht direkt auf den Primärproduzenten, sondern auf abgeflossenen Bestandsabfällen basieren. Typische Beispiele für solche Ökosysteme sind die Böden, auf die ständig vielfältige Bestandsabfälle terrestrischer Lebewesen fallen. Aber auch Gewässergründe und tiefere Wasserschichten unterhalb der euphotischen Zone gehören dazu, zu denen Bestandsabfall aus dem Epipelagial und von den Ufern herab rieselt[68]. Besonders erwähnenswert sind hierbei die whale falls: Tote Wale sinken hinab auf den Meeresgrund und liefern umfangreiche Mengen an verwertbarem Bestandsabfall für die Tiefseebewohner[69][70]. Der Abbau von Bestandsabfall im Meer geschieht in niedrigeren Raten selbst noch in den sauerstoffarmen Zonen (oxygen minimum zone, OMZ) durch entsprechend angepasste Organismen[71]. Neben Böden und lichtfernen Gewässergründen zählen auch viele Höhlen zu den Bestandsabfall-basierten Ökosystemen, soweit sie nicht vollständig von der Außenwelt abgeschottet sind. In die Höhlen wird auf vielfältige Weise Bestandsabfall eingetragen, ein prominentes Beispiel ist Fledermausguano[72].

Bioplanet Erde

Im Gegensatz zum Mond besitzt die Erde eine Biosphäre. Sie ist ein Bioplanet.

Die Biosphäre ist eine von fünf Eigenschaften, die aus der Erde ein einzigartiges Objekt (zumindest im hiesigen Sonnensystem) machen. Die anderen vier Eigenschaften sind die sauerstoffreiche (oxidierenden) Atmosphäre[73], das Flüssigwasser an der Planetenoberfläche[74], die Pedosphäre[75] und die bis heute anhaltende Plattentektonik[76].

Es ist denkbar, dass die vier weiteren einzigartigen irdischen Eigenschaften direkt oder indirekt mit dem Vorhandensein der Biosphäre zusammenhängen. Das Leben würde demnach die Umweltbedingungen der Erde aktiv mitgestalten. Nach dieser Denkweise wäre die Erde ein Bioplanet[77]:

Weiterhin wird davon ausgegangen, dass das Leben direkt oder indirekt für den Großteil der irdischen Minerale verantwortlich zeichnet. Es wird geschätzt, dass die Biosphäre das Repertoir der Erde von 1.500 auf über 4.500 Minerale steigerte[96][97][98]

Weitere Bedeutungen

Außensicht der Biosphäre 2 in Arizona.

Der Begriff Biosphäre hat eine weite Verbreitung gefunden. Inzwischen hat er zusätzliche technische und geisteswissenschaftliche Bedeutungen gewonnen.

Technische Projekte

Der Begriff Biosphäre wird auch für die Namen von Projekten verwendet:

  1. Die Biosphäre 1 entspricht der Erde
  2. Die Biosphäre 2 war in Analogie zur Biosphäre 1 ein US-amerikanisches Experiment in Arizona, das von 1991 bis 1993 stattfand.
  3. Die Biosphäre 3 war ein sowjetisches Experiment in Sibirien, welches 1972 begann.

Biosphäre 1 (Planet Erde) ist ein beschränkt offenes System. Im Gegensatz dazu handelte es sich bei den künstlichen Biosphären 2 und 3 um unvollkommene und kurzfristige Versuche, ein solches System im Kleinen nachzubilden. Computergestützte Nachbildungen der Biosphäre 1 als Biosphären-Modell sind Gegenstand der Forschung. An diesem Thema arbeitet beispielsweise eine Forschungsgruppe des Max-Planck-Instituts für Biogeochemie in Jena.

Geisteswissenschaftliches Analogon

In den Geisteswissenschaften wurde der Begriff Semiosphäre in Analogie zur Biosphäre entwickelt. Hauptvertreter dieses semiotischen Ansatzes ist Juri Michailowitsch Lotman. Es handelt sich um einen abgeschlossenen Raum, innerhalb dessen kommunikative Prozesse stattfinden.

Siehe auch

Einzelnachweise

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Weblinks

  • Biospheric Theory and Modelling, Forschungsgruppe von Axel Kleidon im Max-Planck-Institut für Biogeochemie in Jena, im Mai 2006 dorthin umgezogen von der Universität von Maryland (USA)
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