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Amerikanischer Bison

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Amerikanischer Bison

Amerikanischer Präriebison (Bos bison bison)

Systematik
ohne Rang: Stirnwaffenträger (Pecora)
Familie: Hornträger (Bovidae)
Unterfamilie: Bovinae
Tribus: Rinder (Bovini)
Gattung: Eigentliche Rinder (Bos)
Art: Amerikanischer Bison
Wissenschaftlicher Name
Bos bison
Linnaeus, 1758

Der Amerikanische Bison (Bos bison, teilweise auch Bison bison), oft auch als Büffel (engl. buffalo) bezeichnet, ist ein in Nordamerika verbreitetes Wildrind und zugleich das größte Landsäugetier der Region. Ob er zusammen mit dem in Europa vorkommenden, ihm ähnlichen Wisent eine eigene Gattung der Bisons (Bison) bildet, ist in der Forschung umstritten. Heute werden beide aber häufig zu den Eigentlichen Rindern (Bos) gestellt.

Der Lebensraum des Präriebisons (B. bison bison) liegt im offenen Grasland der nordamerikanischen Prärien, derjenige des Waldbisons (B. bison athabascae) in nördlichen Waldgegenden. Ihre Nahrung besteht fast ausschließlich aus Süßgräsern und Sauergrasgewächsen, die die Wiederkäuer beim langsamen Grasen aufnehmen.

Bisonkühe und Kälber leben in Herden, die für gewöhnlich um fünfzig Tiere umfassen. Die Bullen leben entweder als Einzelgänger oder in eigenen kleinen Gruppen. Während der Brunft zwischen Juli und August schließen die Bullen sich den Kühen an und stehen eng an deren Seite (engl. tending), bevor es zur Paarung kommt. Im April und Mai bringen die Kühe ihre Kälber zur Welt, die bis zu einem Alter von 4 bis 6 Monaten von der Mutter gesäugt werden.

Während der Bestand der Bisons vor der Ankunft der europäischen Siedler in Nordamerika auf rund 30 Millionen Tiere geschätzt wird, ging er bis zum Ende des 19. Jahrhunderts aufgrund exzessiver Bejagung dramatisch zurück. Dank der Gründung des Yellowstone-Nationalparks im Jahr 1872 sowie des Wood-Buffalo-Nationalparks im Jahr 1922 erhielten die Bisons noch rechtzeitig Rückzugsgebiete. Heute wird die Gesamtzahl der wildlebenden Tiere auf mehr als 30.000 Individuen geschätzt. Die Art wird aufgrund ihrer Abhängigkeit von Schutzmaßnahmen und der nur geringen Zahl von Einzelpopulationen als „potenziell gefährdet“ eingestuft.

Im Mai 2016 unterzeichnete Präsident Barack Obama den National Bison Legacy Act, der den Amerikanischen Bison neben dem Weißkopfseeadler zum Nationaltier der Vereinigten Staaten von Amerika macht.

Merkmale

Waldbison im Wood-Buffalo-Nationalpark, Kanada

Der Bison ist das größte Landsäugetier Amerikas. Sein dichtes Fell ist dunkelbraun, im Winter beinahe schwarz.[1] Kopf, Vorderbeine, Buckel und Schultern sind mit längerem Haar überzogen, während das Fell an den Flanken und dem Gesäß sehr viel kürzer ist. Mit zunehmendem Alter beginnt sich das Haar am Buckel und an den Schultern aufzuhellen, wobei diese hellere Fellfärbung insbesondere bei älteren Bullen ausgeprägt ist. Zu Beginn des Frühlings setzt der Wechsel zum Sommerfell ein, wobei sich Klumpen von älterem Fell – insbesondere auf den Schultern der Tiere – noch bis in den August halten können. Kälber weisen bei ihrer Geburt ein hell-rötliches Fell auf, das sich innerhalb ihrer ersten drei Lebensmonate bräunlich-schwarz färbt. Nach fünf bis sechs Monaten gleicht die Fellfarbe der Jungtiere derjenigen ihrer Eltern.

Bisons weisen einen Geschlechtsdimorphismus auf. Geschlechtsreife Bullen sind mit einem Gewicht von bis zu 900 Kilogramm wesentlich schwerer und größer als ausgewachsene Kühe, die mit einem Gewicht zwischen 318 und 545 Kilogramm nur etwa halb so schwer sind.[2] Kälber wiegen bei ihrer Geburt zwischen 14 und 32 Kilogramm, während einjährige Bisons beider Geschlechter ein Gewicht zwischen 225 und 315 Kilogramm erreichen.[3] Die Schulterhöhe bei männlichen Bisons liegt etwa zwischen 1,67 und 1,86 Metern, während diejenige weiblicher Tiere zwischen 1,52 und 1,57 Metern liegt.[4] Männliche Tiere haben im Vergleich zu weiblichen Bisons kräftigere, gleichmäßiger gekrümmte und am Kopfansatz häufig schartige Hörner. Darüber hinaus ist das dunkle Fell bei männlichen Tieren am Vorderkopf, Hals und an den Vorderbeinen länger. Der Kopf männlicher Tiere wirkt breiter und massiver als derjenige weiblicher Exemplare.

Waldbisons (B. bison athabascae) und Präriebisons (B. bison bison) ähneln sich weitgehend in ihren körperlichen Merkmalen. Hal Reynolds, Cormack Gates und Randal Glaholt zählen insgesamt sechs Unterscheidungsmerkmale zwischen den beiden Unterarten auf[5]:

  1. Bei Waldbisons ist das Haar auf dem Kopf, um die Hörner, im Bauchbereich, sowie dasjenige des Kehlbarts deutlich kürzer und weniger dicht als bei Präriebisons.
  2. Die beiden Vorderbeine von Präriebisons weisen im oberen Bereich ein schürzenartiges Haarbüschel auf, das bei den Waldbisons entweder nur gering entwickelt ist oder gänzlich fehlt.
  3. Bei Präriebisons ist das Fell auf den Schultern und im Nackenbereich heller gefärbt als beim Waldbison.
  4. Der Schwanz des Waldbisons ist üblicherweise länger und stärker behaart als beim Präriebison.
  5. Das Haarbüschel an der Vorhautöffnung ist beim Waldbison für gewöhnlich kürzer und dünner als beim Präriebison.
  6. Der höchste Punkt des Buckels liegt beim Waldbison weiter vorne als beim Präriebison. Er liegt damit noch vor den Vorderbeinen, während er bei den Präriebisons über den Vorderbeinen liegt.

Verbreitung, Lebensraum und Wanderung

Historische Verbreitung

Historische Verbreitung von Bisons in Nordamerika. B. (bison) occidentalis ist eine im mittleren Holozän ausgestorbene Vorform des heutigen Bison.
  • B. (bison) occidentalis
  • B. bison athabascae
  • B. bison bison

    • Die heutige Forschung geht davon aus, dass Bisons im mittleren Pleistozän und dann wieder im späten Pleistozän in zwei Wellen über eine Landbrücke zwischen Sibirien und Alaska (die heutige Beringstraße) nach Nordamerika kamen.[6] Vor ungefähr 10.000 Jahren erschien B. (bison) occidentalis, aus dem sich vor rund 5.000 Jahren die heutigen Unterarten B. bison bison und B. bison athabascae entwickelten. Letztere passte sich an die im nördlichen Verbreitungsgebiet vorherrschenden Waldgebiete an, während die Unterart B. bison bison das offene Grasland im zentralen und südlichen Teil Nordamerikas besiedelte. Das Verschwinden des Bisons im äußersten Norden des historischen Verbreitungsgebiets wird heute auf eine Kombination von Veränderungen des Habitats und eine Bejagung durch Menschen zurückgeführt.[7]

    In voreuropäischer Zeit lebten Bisons zwar vor allem in den Präriegebieten, doch kamen sie auch an den Großen Seen und bis zum Atlantik vor – dort zwischen Neuengland und Florida. Auch lebten sie im westlichen Saskatchewan und in Zentral-Alberta sowie im Südwesten von Manitoba im Norden und bis zum Golf von Mexiko und bis nach Mexiko hinein im Süden. Auch ließen sie sich im Osten von Oregon und im Norden Kaliforniens belegen.[8]

    Schriftliche Quellen aus dem späten 18. und frühen 19. Jahrhundert belegen die Existenz von Waldbison-Populationen im südlichen Yukon, in den westlichen Nordwest-Territorien, Alberta und British Columbia, während Bisons in Alaska und im westlichen Yukon zu jenem Zeitpunkt vermutlich bereits verschwunden waren.[9] Das Verbreitungsgebiet des Präriebisons umfasste ursprünglich ein Gebiet, das von Mexiko bis zum Großen Sklavensee und von Washington bis in die Rocky Mountains reichte.[9] Intensive Bejagung – insbesondere in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts – führte dann zu einer fast vollständigen Ausrottung des Bisons in seinem historischen Verbreitungsgebiet, so dass gegen Ende des 19. Jahrhunderts nur noch verschwindend kleine Restpopulationen übrigblieben.

    Heutige Verbreitung und Lebensraum

    Verbreitung von wildlebenden und in Gefangenschaft gehaltenen Bisons in Nordamerika (Stand: 2003).
  • B. bison athabascae
  • B. bison bison

    • Die heutige Verbreitung freilebender Bisons beschränkt sich auf eine Reihe voneinander unabhängiger Teilpopulationen in den Vereinigten Staaten und in Kanada. Sie entstanden zunächst aus dem Bemühen von Privatpersonen um den Erhalt der Art heraus, später durch staatliche Schutzmaßnahmen.[10] 87 % der insgesamt 62 Herden freilebender Präriebisons befinden sich innerhalb des historischen Verbreitungsgebietes, während acht in Kalifornien, dem nördlichen British Columbia und Alaska beheimatete Herden außerhalb des ursprünglichen Verbreitungsgebietes angesiedelt sind. Neun von insgesamt elf Herden freilebender Waldbisons befinden sich heute innerhalb ihres historischen Verbreitungsgebietes.[11]

    Während das historische Verbreitungsgebiet der Präriebisons insgesamt 18 unterschiedliche Lebensraumtypen umfasste, ist die Unterart heute in 14 dieser Lebensraumtypen präsent. Von den ursprünglich sieben Lebensraumtypen des Waldbisons ist heute in vier noch mindestens eine Herde angesiedelt.[12] Unser Wissen um die natürliche Habitatauswahl von Bisons wird dadurch erschwert, dass die heute vorkommenden Herden künstlich in Schutzgebieten gehalten werden.[13] Vermutlich hängt die Auswahl des Lebensraums vor allem mit der Menge und Art der zur Verfügung stehenden Nahrung zusammen, wobei allerdings auch Faktoren wie die im Winter vorkommende Schneetiefe eine Rolle spielen können.[14] Generell bevorzugen Präriebisons offenes Grasland, während Waldbisons in bewaldeten Gebieten anzutreffen sind.

    Wanderung

    Nicht alle Bisons wandern. Nur in trockenen Regionen der Prärie waren weite Wanderungen unerlässlich, um neue Weidegründe und Wasserstellen zu erschließen. Hierzu schlossen sich die einzelnen Herden außerhalb der Paarungszeit zu großen Wanderherden zusammen, die aus Tausenden von Tieren bestehen konnten. Die Wanderungen führten die Bisonherden über mehrere hundert Kilometer, ehe sie sich wieder auflösten, um in den ursprünglichen kleineren Herden weiterzuziehen. Heute gibt es nur noch wenige solcher Wanderbewegungen. Nur in Alberta findet zweimal jährlich eine große Bisonwanderung über 250 Kilometer statt.

    Lebensweise

    Nahrung und Nahrungserwerb

    Nahrungssuche im Winter: Ein Bison im Yellowstone National Park nutzt seinen Kopf, um Pflanzen unter der Schneedecke zu erreichen (27 Sekunden, 2,5 MB)

    Amerikanische Bisons ernähren sich fast ausschließlich von Gräsern. Eine in den Jahren 1994 und 1995 durchgeführte Untersuchung der Ausscheidungen von Präriebisons im nördlichen Oklahoma ergab, dass mindestens 98 % der Nahrung während des gesamten Jahres aus Gräsern bestand, während die Tiere krautartige Pflanzen weitgehend verschmähten.[15] Unter den Gräsern nahmen die Sauergrasgewächse im Winter und Frühling einen Anteil von 17–44 % ein, während ihr Anteil am Nahrungsspektrum der Bisons im Sommer und Herbst auf 11–16 % fiel.[16] Unter den Süßgräsern nahmen die Gattungen Andropogon, Paspalum, Sorghastrum, Sorghum und Schizachyrium mit 44–64 % den größten Anteil ein.[17]

    Bei der Nahrungsaufnahme ziehen die Bisons in kleinen Schritten langsam über das Grasland. Als Wiederkäuer besitzen sie einen mehrteiligen Wiederkäuermagen, der es ihnen durch mikrobielle Verdauung ermöglicht, auch solche Pflanzenbestandteile als Nahrung zu nutzen, die für andere Säugetiere unverdaulich sind (vor allem Cellulose). Zum Wiederkauen legen Bisons regelmäßige Ruhepausen ein, in denen sie das zunächst nur grob zerkaute Pflanzenmaterial hochwürgen und nochmals zerkauen, bevor die auf diese Weise weiter zerkleinerte Nahrung der eigentlichen Verdauung zugeführt wird. Im Winter legen die Bisons mit ihrem Kopf die unter der Schneedecke verborgenen Gräser frei, um auf diese Weise auch im Winter genügend Nahrung zu sich zu nehmen.

    Eine im Jahr 2008 veröffentlichte Studie legt nahe, dass Bisons möglicherweise eine große Rolle bei der Verteilung von Pflanzensamen in ihrem Lebensraum spielen.[18] Haar- und Kotproben ergaben, dass Bisons bei ihrem Nahrungserwerb mehr als 76 unterschiedliche Samenarten aufnahmen und in der Graslandschaft verteilten.[19]

    Sozialverhalten

    Bisonherde im Hayden Valley, Yellowstone-Nationalpark

    Bisonkühe, Kälber und noch nicht geschlechtsreife Bullen leben in Herden, während geschlechtsreife Bullen entweder als Einzelgänger oder in eigenen kleinen Gruppen anzutreffen sind. Die Herdengröße bei Präriebisons ist für gewöhnlich größer als diejenige von Waldbisons.[20] Auch nimmt die Größe der Herde bei Waldbisons während der Brunft ab, während sie bei Präriebisons zunimmt.[20] In der Hochgrasprärie Oklahomas wurden zu Beginn des 21. Jahrhunderts Herden von mehr als 1.000 Tiere beobachtet.[21] Untersuchungen zur Herdengröße im Yellowstone-Nationalpark haben ergeben, dass ein Drittel der Tiere im Winter in Gruppen von weniger als 10 Individuen zusammenleben, während sich im Sommer rund die Hälfte der Tiere in Herden von mehr als 95 Individuen zusammenschließen.[22]

    Dominanzkampf zweier Präriebisons im Grand-Teton-Nationalpark

    Agonistisches Verhalten tritt bei beiden Geschlechtern und unabhängig vom Alter der Tiere oder von der Jahreszeit auf. Am häufigsten kann es jedoch während der Brunft beobachtet werden, wenn sich die Bullen den Herden anschließen. Aggressives Verhalten gegenüber Artgenossen wird üblicherweise durch Imponierverhalten eingeleitet, bei dem eines oder beide Tiere ihre Flanke präsentieren – vermutlich, um ihr Gegenüber durch ihre Körpergröße einzuschüchtern.[23] Ihr Erregungszustand wird darüber hinaus durch ein Anheben des Schwanzes sowie ein Senken und Schwingen des Kopfes signalisiert. Wächst die Erregung weiter an, scharren die Tiere bei weiterhin gesenktem Kopf mit den Vorderhufen.[24] In den meisten Fällen reicht dieses Imponierverhalten aus und eines der Tiere zieht sich kampflos zurück.[23] Falls es dennoch zu einem Kampf kommt, stehen die Kontrahenten frontal zueinander, schlagen die Köpfe aneinander und versuchen, ihren Gegner mit ihren Hornspitzen in die Flanke zu treffen. Gelegentlich verhaken sie auch die Hörner miteinander, die Auseinandersetzung endet aber, sobald einer der Bullen durch sein Verhalten Unterwerfung signalisiert.[25]

    Fortpflanzung

    Geschlechtsreife und Fruchtbarkeit

    Amerikanische Bisons sind polygyn: ein Bulle deckt mehrere Kühe. Bisonkühe gebären ihr erstes Kalb in der Regel im dritten Lebensjahr.[26] Männliche Tiere erreichen die Geschlechtsreife im Alter von drei Jahren, sind aber erst im Alter von sechs Jahren voll ausgewachsen. In Kämpfen gegen ältere Bullen können sich jüngere Bisonbullen bis zu diesem Alter nur selten durchsetzen, weshalb sie von der Fortpflanzung in der Regel ausgeschlossen sind.

    Brunft und Paarung

    Bisonbulle (vorne) und -kuh

    Die Brunft der Amerikanischen Bisons findet zwischen Mitte Juli und Ende August statt. Während dieser Zeitspanne begleiten die Bullen die Kühe und stehen eng an deren Seite (engl. tending).[27] Sobald sich eine Bisonkuh von dem sie begleitenden Bullen fortzubewegen versucht, hält dieser sie durch ein Schwingen seines Kopfes davon ab. Dieses Verhalten kann zwischen wenigen Minuten und mehreren Tagen andauern. Es endet, sobald der Bulle sich von der Kuh abwendet, oder wenn er von einem stärkeren Artgenossen verdrängt wird. Während der Brunftzeit tragen die Bisonbullen häufig Dominanzkämpfe aus, die bisweilen in Verletzungen oder dem Tod eines Gegners enden. Wie die beiden Biologen Christine Maher und John Byers im Jahr 1987 zeigen konnten, gehen Bisonbullen mit fortschreitendem Alter zunehmend höhere Risiken in diesen Kämpfen ein, vermutlich, weil sie weniger zu verlieren haben.[28]

    Ein Bison wälzt sich in einer Sandkuhle

    Während der Brunft urinieren Bisonbullen in Sandkuhlen sowie auf ihre Beine, Brusthaare und ihren Kehlbart.[29] Sie rollen sich in dem mit Urin getränkten Sand, vor allem vor ihren Dominanzkämpfen mit anderen Bullen. Der dabei aufgenommene Geruch dient vermutlich zugleich dazu, Rivalen einzuschüchtern und nahestehende Kühe zum Paarungsakt zu stimulieren.

    Durch ein Beschnuppern der äußeren Geschlechtsteile der Kühe stellen die Bullen fest, ob eine Kuh paarungsbereit ist. Bei diesem sogenannten Flehmen hebt der Bulle den Kopf an, streckt den Hals hoch und zieht die Lippen auseinander. Ist die Konzentration der Sexualhormone im Harn der Kühe genügend hoch und die Kuh zur Paarung bereit, besteigt sie der Bulle. Nach der Begattung uriniert die Kuh zumeist und hält ihren Schwanz in die Höhe, bis sie ihn im Verlauf von vier bis acht Stunden langsam absenkt.

    Tragezeit, Geburt und Säugezeit

    Säugen eines Kalbs

    Eine Bisonkuh bringt nach neun Monaten Tragzeit zwischen Mitte April und Ende Mai ein 15–25 kg schweres Kalb auf die Welt.[30] Dieses kann nach rund 7 bis 8 Minuten auf seinen eigenen Beinen stehen und nach ein bis zwei Tagen mit der Herde mitziehen. Zwischen dem Kalb und seiner Mutter entwickelt sich eine intensive Mutter-Kind-Beziehung. Bis zu einem Alter von 4 bis 6 Monaten wird das Kalb von der Mutter gesäugt.[31] Das Muttertier bewacht das Kalb und verteidigt es erbittert gegen alle Feinde. Bisonbullen beteiligen sich nicht an der Aufzucht der Kälber.

    Fressfeinde, Krankheiten und Mortalitätsursachen

    Fressfeinde

    Ein Wolfsrudel hat einen Bison gestellt

    Aufgrund ihrer Größe haben Bisons nur wenige ernsthafte Fressfeinde. Wölfe (Canis lupus) teilen mit ihrem durch intensive Bejagung verursachten Bestandsrückgang ein ähnliches Schicksal wie Bisons und sind heute nur noch in wenigen Gegenden von Nordamerika wie dem Wood-Buffalo-Nationalpark und dem Yellowstone-Nationalpark gemeinsam mit ihnen anzutreffen. Untersuchungen nach der Wiederansiedlung von Wölfen in Yellowstone Mitte der 1990er Jahre haben ergeben, dass Wolfsrudel schon nach weniger als 25 Monaten – und nicht etwa nach mehreren Jahren, wie von den Forschern ursprünglich vermutet – auch Bisons töteten, wobei sie sich dabei vor allem auf Kälber sowie auf ältere und geschwächte Tiere konzentrierten.[32] Im Vergleich zu Angriffen auf Rocky-Mountain-Wapiti (Cervus canadensis nelsoni), einem der Hauptbeutetiere der Wölfe, waren diejenigen auf Bisons weniger erfolgreich.[33] In mehr als zwei Dritteln der beobachteten Fälle zeigten die Bisons keine Fluchtreaktion und gingen zur Verteidigung über, wodurch die Wölfe den Angriff in der Regel aufgaben.[33]

    Angriffe von Grizzlybären (Ursus arctos horribilis) auf ausgewachsene Bisons sind extrem selten. Sowohl eine Auswertung historischer Berichte durch Frank Gilbert Roe[34] als auch neuere Studien durch Travis Wyman[35] ergaben, dass die frühere Auffassung, Grizzlybären stellten für Bisons eine größere Bedrohung als Wölfe dar, nicht zutrifft.

    Krankheiten und Parasiten

    Rinderbrucellose ist ein häufiger Grund für Fehlgeburten bei Bisons

    Die American Bison Specialist Group (ABSG) verzeichnet insgesamt neun Krankheiten, die im Rahmen der Bestandserhaltung von Bisons relevant sind: Anaplasmose der Wiederkäuer, Milzbrand, Blauzungenkrankheit, Bovine spongiforme Enzephalopathie, Rinderbrucellose, Tuberkulose der Rinder, Bovine Virusdiarrhoe, Paratuberkulose sowie Bösartiges Katarrhalfieber.[36] Unter diesen hat die Rinderbrucellose im Zusammenhang mit dem Bison in den vergangenen Jahrzehnten eine erhöhte öffentliche Aufmerksamkeit erlangt. Bei weiblichen Tieren kann die Krankheit unter anderem zu Fehlgeburten, einer Entzündung des Uterus sowie einer unvollständigen Nachgeburt führen. Die vermutlich durch Rinder von Europa nach Nordamerika eingeschleppte Krankheit[37] tritt bei rund 24 % der Gesamtpopulation von Präriebisons in Nordamerika auf (Stand 2010).[38] Aus Angst vor einer Übertragung auf Rinder dürfen Bisons aus dem Yellowstone-Nationalpark seit der Jahrtausendwende ab einer Bestandszahl von 3.000 Tieren außerhalb des Parks getötet werden, ohne dass sie auf Rinderbrucellose getestet worden sind. Natur- und Tierschutzorganisationen setzen sich seit Jahren dagegen zur Wehr. Sie machen geltend, dass es bislang keinen gesicherten Fall einer Übertragung der Brucellose-Bakterien auf Rinder gebe. Eine Gruppe von Forschern um Julie Fuller schätzte im Jahr 2007, dass die Ausrottung der Brucellose im Yellowstone-Nationalpark zu einer Bestandssteigerung um 29 % führen würde.[39]

    Insgesamt sind 31 Arten von Endoparasiten bekannt, die Bisons als Wirtstiere nutzen.[40] Davon treten die meisten bei Tieren auf, die in Gefangenschaft gehalten werden. Freilebende Bisons werden von Fadenwürmern der Gattung Dictyocaulus sowie von Bandwürmern der Gattung Moniezia befallen.[41] Eine an Bisons im Yellowstone National Park durchgeführte Untersuchung ergab, dass vor allem ältere Tiere von Fadenwürmern befallen werden und nicht – wie etwa bei Viehbeständen üblich – Kälber.[41]

    Ektoparasiten wie Stechmücken der Gattung Aedes, Kriebelmücken der Gattung Simulium, Bremsen (Tabanidae), Schnepfenfliegen (Rhagionidae) sowie Echte Fliegen (Muscidae) befallen Bisons vor allem in den warmen Sommermonaten, wenn das Fell der Bisons kurz ist und damit am durchlässigsten für Insektenstiche.[42] Eine 2015 erschienene Untersuchung zur Wechselwirkung zwischen Bisons und Gnitzen der Gattung Culicoides kam zu dem Ergebnis, dass von Bisons genutzte Schlammkuhlen vermutlich eine wichtige Rolle in der Populationsdynamik der Mücken spielen.[43]

    Mortalitätsursachen

    Die Bejagung durch den Menschen stellt heute eine der bedeutendsten Mortalitäts­ursachen dar.[44] An zweiter Stelle rangieren Wölfe (Canis lupus), die vor allem im Winter geschwächte oder ältere Individuen töten. Auch besonders harte Winter mit erhöhter Klimastress-Belastung und vermindertem Nahrungsangebot verursachen eine höhere Sterblichkeitsquote unter freilebenden Bisons. Darüber hinaus sind Bisons vom gelegentlichen Auftreten von Milzbrand betroffen. Durch Rinderbrucellose verursachte Fehlgeburten erhöhen die Sterblichkeitsrate von Kälbern und Kühen. Im Yellowstone-Nationalpark sterben außerdem jedes Jahr Tiere in heißen Quellen und durch von Touristen verursachte Unfälle.[45]

    Bisons haben für gewöhnlich eine Lebenserwartung von zwanzig Jahren. In Zoos kann auch ein Höchstalter von vierzig Jahren erreicht werden, was in freier Natur aber sehr unwahrscheinlich ist.[46]

    Forschungsgeschichte und Systematik

    „Taurus Mexicanus“ aus Rerum medicarum Novæ Hispaniæ thesaurus (1651) von Francisco Hernández. Linné benutzte diese Abbildung für seine Erstbeschreibung.[47]
    Innere Systematik der Eigentlichen Rinder nach Hassanin et al. 2004[48]
     Bos  



     Bos sauveli (Kuprey)


       

     Bos javanicus (Banteng)


       

     Bos gaurus (Gaur)




       

     Bos bison (Amerikanischer Bison)


       

     Bos mutus (Yak)




       


     Bos taurus taurus (Hausrind)


       

     Bos taurus indicus (Zebu)



       

     Bos bonasus (Wisent)




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    Erstbeschrieben wurde der Amerikanische Bison von Carl von Linné in der 1758 erschienenen zehnten Auflage seines Werkes Systema Naturae.[49] Linné stellte den Amerikanischen Bison zusammen mit den Hausrindern in die Gattung der Eigentlichen Rinder (Bos)[50]. Aufgrund von morphologischen Besonderheiten stellte C. Hamilton Smith im Jahr 1827 eine eigene Untergattung „Bison“ für den Amerikanischen Bison und sein europäisches Pendant, den Wisent (Bos bonasus), auf.[51] 1849 erhob Charles Knight die von Smith geschaffene Untergattung in den Rang einer eigenen Gattung.[52] Seither ist die genaue Stellung des Amerikanischen Bisons Gegenstand einer anhaltenden wissenschaftlichen Diskussion, was dazu geführt hat, dass unterschiedliche Werke den Bison entweder in die Gattung Bos oder in die Gattung Bison einordnen. So führt das Smithsonian National Museum of Natural History den Amerikanischen Bison in seiner Reihe Mammal Species of the World unter dem Gattungsbegriff Bison, während etwa das Museum of Texas Tech University in seiner Revised Checklist of North American Mammals North of Mexico den Gattungsbegriff Bos verwendet.[53] Die Eingliederung in die Gattung Bos wird dabei durch molekulargenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2004 unterstützt. Sie zeigten auf, dass der Amerikanische Bison und der Wisent keine gemeinsame Verwandtschaftsgruppe bilden. Vielmehr steht ersterer in einer näheren Beziehung zum Yak (Bos mutus), letzterer bildet dagegen die Schwesterart des Auerochsen (Bos primigenius beziehungsweise dem Hausrind Bos taurus), wodurch die Gattung Bison paraphyletisch wird.[48] Spätere Genanalysen konnten dies bestätigen, so dass die meisten jüngeren Systematiken den Amerikanischen Bison (und den Wisent) innerhalb der Eigentlichen Rinder führen.[54][55][56] Unter Einbeziehung fossiler Formen stellt der Steppenbison (Bos priscus) genetischen Analysen zufolge den nächsten Verwandten des Amerikanischen Bisons dar.[57]

    Nähere Verwandtschaft des Amerikanischen Bisons einschließlich fossiler Vertreter nach Palacio et al. 2017[58]
     Bos  



     Bos schoetensacki (Schoetensack-Bison †)


       

     Bos bonasus (Wisent)



       

     Bos primigenius (Auerochse †)



       

     Bos mutus (Yak)


       

     Bos bison (Amerikanischer Bison)


       

     Bos priscus (Steppenbison †)





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    Die weithin gebräuchliche Einteilung in die beiden Unterarten Präriebison (B. bison bison) und Waldbison (B. bison athabascae) ist ebenfalls Gegenstand einer wissenschaftlichen Debatte. Aufgrund von Unterschieden in der Skelettstruktur und äußeren Merkmalen – etwa der Körpergröße und der Beschaffenheit des Fells – stellte Samuel Rhoads im Jahr 1897 die Unterart des Waldbisons auf.[59] Diese Einteilung in zwei Unterarten wurde in einer Veröffentlichung aus dem Jahr 1991 von Valerius Geist als unzulässig kritisiert; er fasst sie stattdessen als Ökotypen auf.[60] Geist argumentiert, dass die von Rhoads ins Feld geführten morphologischen Unterschiede nicht ausreichten, um eine eigene Unterart B. bison athabascae zu rechtfertigen. Die Ansiedlung von Präriebisons unweit des Wood-Buffalo-Nationalparks in den Jahren 1925–1928 und die daraus resultierende Hybridisierung des Waldbisons mit dem Präriebison erschwert die Unterscheidung zusätzlich.[61] Neuere genetische Untersuchungen kommen bisweilen zu widersprüchlichen Ergebnissen. Gregory Wilson und Curtis Strobeck von der University of Alberta gelangten im Jahr 1999 bei DNA-Analysen von Tieren aus 11 unterschiedlichen Beständen wildlebender Bisons zu dem Schluss, dass die Unterschiede zwischen Wald- und Präriebisons größer sind, als diejenigen zwischen Tieren innerhalb beider Unterarten.[62] Dagegen ergaben Untersuchungen einer Forschergruppe um Matthew Cronin von der University of Alaska Fairbanks aus dem Jahr 2013, dass die genetische Diversität zwischen domestizierten Rindern größer ist, als diejenige zwischen Wald- und Präriebisons.[63]

    Stammesgeschichte

    Skelettrekonstruktion von Bos latifrons
    Skelettrekonstruktion des Steppenbisons (Bos priscus), der vermutliche Vorfahr des Amerikanischen Bisons

    Die Herkunft des Amerikanischen Bisons ist nicht vollständig geklärt. Problematisch bei der Rekonstruktion der stammesgeschichtlichen Vergangenheit der Art ist, dass sich die verschiedenen fossilen Bisonformen unabhängig von etwaigen Abweichungen in der Körpergröße meist nur am Schädel, insbesondere der Hornstellung, unterscheiden lassen.[64] Bisonartige Rinder erreichten Nordamerika erstmals im Verlauf des Mittelpleistozäns über die Beringbrücke von Eurasien kommend. Dort hatte sich die Gattung Bos bereits im Übergang vom Alt- zum Mittelpleistozän herausgebildet, Vorgängerformen finden sich möglicherweise in Leptobos oder in Pelorovis. In Nordamerika breitete sich Bos relativ schnell aus und konkurrierte dort in den offenen Steppenlandschaften mit frühen Pferden und Mammuten. Die Einwanderung über die Beringstraße war aber kein einmaliges Ereignis, da sich genetischen Daten zufolge wenigstens zwei Wellen unterscheiden lassen: die erste vor rund 195.000 bis 135.000 Jahren (entsprechend der vorletzten Kaltzeit) und eine zweite vor rund 41.000 bis 25.000 Jahren (entsprechend der letzten Kaltzeit).[65] In der Regel können zwei Formengruppen an bisonartigen Rindern in Nordamerika unterschieden werden. In den eher südlichen Regionen ab dem 60. nördlichen Breitengrad war Bos latifrons heimisch, eine riesige Form, die mit geschätzten rund 2 Tonnen Körpergewicht den heutigen Amerikanischen Bison um das Doppelte an Gewicht übertraf und dessen Hörner bis zu 2 Meter auseinanderstanden. Bos latifrons ist an zahlreichen Fundorten belegt, so etwa in Snowmass im US-Bundesstaat Colorado oder in American Falls in Idaho. Der hohe Norden dagegen wurde vom Steppenbison (Bos priscus) bewohnt, der zwar ebenfalls sehr groß war, aber anders strukturierte Hörner besaß. Hier befinden sich bedeutende Fundstellen unter anderem im Old Crow Basin im kanadischen Territorium Yukon, mit Blue Babe ist auch eine vorzüglich erhaltene Eismumie aus Alaska überliefert.[66] Teilweise wird angenommen, dass im Verlauf der letzten Kaltzeit durch sukzessive Reduktion der Körpergröße Bos latifrons in Bos antiquus überging, das unter anderem an den Asphaltgruben von Rancho La Brea in Kalifornien auftritt. Dem gegenüber entwickelte sich im Norden der Steppenbison zu Bos (bison) occidentalis weiter.[4]

    Der heutige Amerikanische Bison ist dann erstmals nach der letzten Kaltzeit im Verlauf des Holozäns nachweisbar. Ursachen für seine Herausbildung finden sich möglicherweise im Zerfall der Offenlandschaften nach dem Rückgang der Gletschermassen und der Ausbreitung waldreicher Biotope, wodurch sich ähnlich wie bei den Vorgängerformen des europäischen Wisents die Gesamtpopulationen der Bisons stark aufsplitteten.[67] In Folge dessen kam es zu einer weiteren Reduktion der Körpergröße und einer Reorientierung der Hörner. Mitunter werden diese Veränderungen auch mit einem höheren Jagddruck durch die Paläoindianer erklärt. Im südlichen Teil Nordamerikas sind die ältesten Reste des Amerikanischen Bisons zwischen 8000 und 6500 Jahre alt. Der Zeitraum geht einher mit der Ausbreitung kurzhalmiger Gräser (C4-Pflanzen). In nördlicheren Regionen Nordamerikas erschien der Amerikanische Bison rund anderthalb Tausend Jahre später.[68][69]

    Bestand und Gefährdung

    Präriebison im Yellowstone-Nationalpark.
    Im Yellowstone-Nationalpark leben heute zwischen 2300 und 5000 Bisons, was Yellowstone zu einem der Gebiete mit der höchsten Populationsdichte in den Vereinigten Staaten macht.[70]

    Die Größe des Bison-Bestandes vor der Ankunft europäischer Siedler wurde lange Zeit auf 60 Millionen Tiere geschätzt.[71] Richard Irving Dodge (1827–1895), Oberst der United States Army und Verfasser von Büchern über den Amerikanischen Westen, schätzte die Ausdehnung einer von ihm im Jahr 1871 beobachteten Herde in einem Brief an den Zoologen William Temple Hornaday (1854–1937) auf 25 mal 50 Meilen. Hornaday schloss daraus auf eine Zahl von 4 Millionen Tieren für die von Dodge beobachtete Herde.[72] Der kanadische Naturforscher Ernest Thompson Seton (1860–1946) rechnete diese Zahl auf die Gesamtfläche des Gebiets westlich des Mississippi hoch und kam zu der – in der Literatur weit verbreiteten – Zahl von 60 Millionen Tieren.[73] Aufgrund einer neueren Schätzung durch Tom McHugh aus dem Jahr 1972 wird diese Zahl inzwischen als zu groß verworfen. McHugh geht von einer Kapazität von 26 Bisons pro Quadratmeile aus und kommt dabei auf eine ursprüngliche Gesamtpopulation von 30 Millionen Individuen.[74] Der amerikanische Wildtierbiologe Dale F. Lott folgt McHugh in seinem 2002 erschienenen Buch American Bison – A Natural History weitgehend, kommt aber – vor allem unter Berücksichtigung witterungsbedingter Bestandsschwankungen – zu dem Schluss, die historische Population könne in etwa 3 bis 6 Millionen unter dem von McHugh angegebenen Wert gelegen haben.[75]

    Durch die starke Bejagung ging der Bestand bis zum späten 19. Jahrhundert auf weniger als 1.000 Tiere zurück.[76] Infolge der in den 1870er Jahren beginnenden Anstrengungen zum Schutz der Tiere erholte sich der Bestand, was zu einer Verdopplung der Zahl von Präriebisons in den Jahren zwischen 1888 und 1902 führte.[77] Im Jahr 1970 lebten etwa 30.000 Tiere in Nordamerika, davon rund die Hälfte in privaten Herden.[78] Die Zahl der freilebenden Präriebisons wurde im Jahr 2010 auf mehr als 20.500 Individuen geschätzt, diejenige der in privaten Herden gehaltenen Tiere auf zusätzliche 400.000.[77] Der Gesamtbestand der Waldbisons fiel bis zum Ende des 19. Jahrhunderts auf rund 250 Individuen. Durch die von der kanadischen Regierung verhängten Maßnahmen zum Bestandsschutz erholte sich die Population auf rund 11.000 Tiere im Jahr 2008.[77]

    In einer unüberlegten Maßnahme brachte man in den Jahren 1925 bis 1928 über 6000 zum Teil mit Milzbrand und Tuberkulose infizierte Präriebisons in den Wood-Buffalo-Nationalpark, wo sie sich mit den dort heimischen letzten Waldbisons vermischten. So hielt man die Unterart des Waldbisons schon für erloschen, bis 1957 im abgelegenen Nordteil des Parks eine reinblütige und nicht infizierte Herde von etwa 200 Waldbisons entdeckt wurde. Jeweils etwa zwei Dutzend dieser Tiere brachte man in den Elk-Island-Nationalpark südlich des Athabascasees und in das eigens dafür geschaffene Mackenzie-Bisonschutzgebiet nördlich des Großen Sklavensees, wo sie sich inzwischen auf insgesamt über 2000 reinblütige Waldbisons vermehrt haben.[79]

    Die IUCN stuft den Amerikanischen Bison heute aufgrund seiner Abhängigkeit von Schutzmaßnahmen und der nur geringen Zahl von Populationen als „potenziell gefährdet“ ein.[80]

    Menschen und Bisons

    Vor der Ankunft der europäischen Siedler

    Datei:The American Museum of Natural History - an introduction (1972) (18164167691).jpg
    Aus dem Buch American Museum of Natural History - an introduction (1972, dt. Amerikanisches Museum der Naturgeschichte - eine Einführung): Figürliche Darstellung der Jagdmethode „Buffalo Jump“
    Blick von Westen zum Madison Buffalo Jump

    Während der Eiszeit wanderten die Vorfahren der Bisons über die Bering-Landbrücke von Asien nach Amerika ein. Sie zogen durch den eisfreien Korridor entlang der Rocky Mountains und breiteten sich später über den ganzen Kontinent aus. Dort wuchsen die Herden zu einer Menge von mehreren Millionen Tieren heran.

    Nachdem Paläoindianer entlang der Westküste gezogen und sich daraufhin ostwärts gewendet hatten, drangen sie ebenfalls in den Lebensraum der Bisons vor. Sie stießen spätestens vor etwa 10.000 Jahren auf gewaltige Herden, die geeignet waren, das Verschwinden der Megafauna und mit ihr der ältesten Bisonart zu kompensieren. Die dadurch bedingte neue Lebensweise fand ihren Ausdruck in der Folsom-Kultur. An der Fundstätte Folsom in New Mexico ließ sich die Bisonjagd durch einen Speer zwischen den Rippen eines solchen Tieres bereits für die Zeit vor 8000 v. Chr. nachweisen.[81] Die älteste kanadische Fundstätte befindet sich südlich von Taber bei Chin Coulee in Alberta. Sie wurde auf 7000 v. Chr. datiert.[82]

    Der Bison diente den Paläoindianern als Nahrung, sein Fell, seine Sehnen und seine Knochen zur Herstellung von Kleidung, Decken, Schilden, Seilen, Leim, Kissenfüllungen, Geschirr, Rasseln, Schmuck, Werkzeugen und Tipis und der Büffelmist als Brennmaterial. In den Plains war allerdings die Bisonjagd mit Pfeil und Bogen ohne Pferde (diese wurden erst von den Spaniern eingeführt, wodurch Sättel und Zaumzeug hinzukamen) nur eingeschränkt möglich. Deswegen entwickelten die wenigen dort lebenden Indianer andere Methoden, wie Bisons in großen Mengen zu erlegen waren.

    Eine dieser Jagdmethoden war der „Buffalo Jump“ (dt. „Büffel-Sprung“):[83] Ein schneller junger Mann wurde ausgewählt und in ein Bisonfell gehüllt. Auf dem Kopf trug er ein Büffelhaupt mit Ohren und Hörnern. So verkleidet, pirschte er sich an eine Büffelherde heran, die nahe einem Abgrund graste. Die übrigen Indianer kreisten die Bisons von der anderen Seite her ein und blieben zunächst versteckt. Auf ein Zeichen gingen sie langsam auf die Bisons zu. Sobald die Bisons zu flüchten begannen, begann auch der verkleidete Indianer zu laufen. Er lockte die Bisons zum Abgrund und ließ sie über die Klippe in den Tod stürzen.

    Vom 16. bis zum Ende des 19. Jahrhunderts

    Bisonjagd – erlegte Bisons im Schnee (1872)
    Aufgehäufter Berg von Bison-Schädeln, Mitte der 1870er Jahre in der nordamerikanischen Prärie

    Als erster Europäer beschrieb der Spanier Álvar Núñez Cabeza de Vaca den Bison in seinem Buch Die Schiffbrüche des Álvar Núñez Cabeza de Vaca anhand seiner Beobachtungen in den 1530er Jahren.[84] Mit der nennenswerten Verbreitung verwilderter Pferde gegen Mitte des 17. Jahrhunderts wurde die Bisonjagd wesentlich einfacher. Nun konnten die Indianer die Bisons überall auf der Prärie jagen und schufen die neue Kultur der Plains-Indianer. So drangen immer mehr Stämme auf diese Gebiete vor, um sich vom Fleisch der Tiere zu ernähren. Ab dem 18. Jahrhundert stießen sie auch in die vorher nicht besiedelte Trockensteppe vor.

    Rekonstruktionen zufolge töteten indianische wie auch weiße Jäger bis 1870 nur so viele Bisons, wie sie für ihren eigenen Bedarf benötigten. 1871 entwickelten dann Gerber in Großbritannien und Deutschland ein neues Verfahren, mit dem Büffelleder in Schuhsohlen und Antriebsriemen für Maschinen verwandelt werden konnte. Nach dem Deutsch-Französischen Krieg von 1870/71 rüsteten sämtliche europäische Staaten ihre Armeen neu aus, darunter auch mit Stiefeln für Soldaten. Wegen der damit verbundenen Profite erlegten die Bisonjäger die Tiere in Massen, wobei sie nur das Leder interessierte; das Fleisch ließen sie auf den Prärien verrotten. Die Vereinigten Staaten benötigten nach ihrem Bürgerkrieg dringend Devisen, sodass die Regierung sie gewähren ließ.[85]

    Eine Rolle spielte auch die Erschließung des Lands mit Eisenbahnlinien; schon während des Baus wurden Bisons in großer Zahl für die Ernährung der Bahnarbeiter abgeschossen. Mit der Eröffnung der Central Pacific Railroad wurden Bisons vom Zug aus mit dem Gewehr geschossen. So konnte ein einziger „Büffeljäger“ etwa 50 bis 100 Tiere täglich erlegen. Einer der bekanntesten Bisonjäger war William Frederick Cody, der bald Buffalo Bill genannt wurde. Er soll bis zu 60 Bisons an einem Tag mit dem Gewehr erlegt haben.

    Von 1872 bis 1874 wurden pro Jahr mehr als eine Million Büffelfelle nach Osten verfrachtet. Durch die Eisenbahnlinie war das Vorkommen der Büffel in eine Nord- und eine Südherde geteilt worden. Zuerst wurde die Südherde ausgerottet, dann auch die Nordherde. Nur der Nordwesten mit seinen Verteidigern, den Lakota und Cheyenne, konnte zunächst noch größere Bisonherden halten. Um den Stämmen dieser Plains-Indianer die Lebensgrundlage zu nehmen und sie durch Hunger in ihre Reservate zu zwingen, dezimierten die Weißen auch diese Bisonherden stark. Die letzten 10.000 Tiere erlegten sie, indem sie an Wasserlöchern Scharfschützen aufstellten.

    Dank der Gründung des Yellowstone-Nationalparks im Jahr 1872 erhielten die Bisons noch rechtzeitig ein Rückzugsgebiet. Seit dem 15. Januar 1883 war die Jagd der meisten Tiere im Park verboten. Wilderei stellte jedoch ein großes Problem dar, auch nachdem die US-Army in Fort Yellowstone 1886 die Betreuung des Parks übernommen hatte. 1894 lebten in ganz Nordamerika noch rund 800 Exemplare, etwa 200 davon in Yellowstone als die letzten freilebenden Bisons der Vereinigten Staaten. Ihre Zahl fiel bis zum Tiefststand 1902 auf nur noch 23 Tiere. Ihr Überleben ist dem Zoologen und Naturschützer George Bird Grinnell zu verdanken, der seit den 1890er Jahren für den Schutz der Art kämpfte und der mit Hilfe seines persönlichen Freundes, des späteren US-Präsidenten Theodore Roosevelt, Druck auf das US-Innenministerium organisierte, bis die Armee die Unterdrückung der Wilderei im Yellowstone-Nationalpark zur Priorität erhob.

    Heutige Situation

    Bisonfleisch in Dosen

    Ein aktuelles Modell zur Förderung der Bisonzucht und für die Wiederbelebung des ausblutenden Mittleren Westens der Vereinigten Staaten ist Buffalo Commons, ein Versuch, Demografie und Geschichte des amerikanischen Westens zurückzudrehen zum Status quo der Zeit vor dem massenhaften Einströmen weißer Siedler: Büffelherden sollen wieder zu Hunderttausenden über die weiten Ebenen ziehen.[86]

    Das US-Innenministerium koordiniert ein Programm, mit dem mehrere Behörden des Bundes wie der National Park Service, der US Fish and Wildlife Service und das Bureau of Indian Affairs zusammen mit den Bundesstaaten der Prärieregionen, verschiedenen Indianervölkern und in Abstimmung mit kanadischen Behörden die Wiederansiedlung von Bisons in möglichst vielen Gebieten fördern wollen: In einem Zwischenbericht von 2014 werden 17 Gebiete unter verschiedener Verwaltung genannt, in denen Bisons frei oder in großräumigen Gehegen leben. Insgesamt werden 25 Gebiete auf ihre Eignung hin untersucht, wobei die Gefahr der Übertragung der Brucellose im Vordergrund steht, und Vorgaben für die Ausdehnung der Bestände gemacht.[87]

    Der Bundesstaat Montana gestattet den konföderierten Stämmen des Umatilla-Indianerreservats, den konföderierten Salish- und Kootenai, den Nez Percé, den Shoshone-Bannock, den konföderierten Stämmen der Yakama- und der Blackfeet Nation heute wieder die (eingeschränkte) Jagd auf Bisons und Elche nördlich des Yellowstone-Nationalparks in Teilen der Absaroka-Beartooth Wilderness aus kulturellen Gründen. Die Stämme berufen sich dabei auf historische Vertragsrechte. Auch die Absarokee versuchen dieses Recht zu erhalten. Die amtlichen Stellen halten eine Ausweitung jedoch aufgrund der Bestandsgefährdung für nicht geboten. Die Jagd wird grundsätzlich erlaubt, um die Ausbreitung des Bisons außerhalb des Nationalparks zu verhindern. Dies wiederum wird mit der Gefahr begründet, dass die Tiere Brucellose auf Rinder übertragen könnten. Allerdings gab es bisher nur Übertragungen von Elchen zu Rindern.[88]

    Im Mai 2016 unterzeichnete Präsident Barack Obama den National Bison Legacy Act, der den Amerikanischen Bison neben dem Weißkopfseeadler zum Nationaltier der Vereinigten Staaten von Amerika macht.[89]

    Bisonfleisch erfreut sich neuerdings in Amerika wieder zunehmender Beliebtheit, auch als „Bio-Alternative“ zu Rindfleisch, auch in Europa wird es populärer.[90]

    Literatur

    • Valerius Geist: Buffalo Nation: History and Legend of the North American Bison. Voyageur Press 1996, ISBN 978-0-89658-313-9
    • Colin P. Groves und David M. Leslie Jr.: Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World Volume 2: Hooved Mammals Lynx Edicions, Barcelona (2011), ISBN 978-84-96553-77-4, S. 444–779 (S. 557–579)
    • Andrew C. Isenberg: The Destruction of the Bison: An Environmental History, 1750–1920, Cambridge, New York 2000
    • Heidi, Hans-Jürgen Koch: Buffalo Ballad, Edition Lammerhuber 2004, ISBN 978-3-901753-73-2
    • Dale F. Lott: American Bison – A Natural History, London 2002, ISBN 0-520-23338-7
    • Jerry N. McDonald: North American bison: their classification and evolution, Berkeley, Los Angeles 1981
    • Tom McHugh: The Time of the Buffalo, New York 1972
    • Margaret Mary Meagher: The Bison of Yellowstone National Park, Washington D.C. 1973
    • Hal W. Reynolds, C. Cormack Gates, Randal D. Glaholt: Bison (Bison bison), in: George A. Feldhamer, Bruce C. Thompson, Joseph A. Chapman (Hrsg.): Wild Mammals of North America. Biology, Management and Conservation, 2. Auflage, Baltimore, London 2003, S. 1009–1060
    • Frank Gilbert Roe: The North American Buffalo. A Critical Study of the Species in its Wild State, Toronto 1972

    Weblinks

    Commons: Amerikanischer Bison – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

    Anmerkungen

    1. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. Margaret Mary Meagher, The Bison of Yellowstone National Park, [Washington D.C.] 1973, S. 38f.
    2. ↑ Mary Meager, Bison bison, in: Mammalian Species 266 (1986) S. 1–8, hier S. 1.
    3. ↑ Meagher, Bison of Yellowstone, S. 39.
    4. ↑ a b Meagher, Bison bison, S. 1.
    5. ↑ Hierzu und zum folgenden Hal W. Reynolds / C. Cormack Gates / Randal D. Glaholt: Bison (Bison bison), in: George A. Feldhamer / Bruce C. Thompson / Joseph A. Chapman (Hrsg.), Wild Mammals of North America. Biology, Management, and Conservation, 2. Auflage, Baltimore / London 2003, S. 1009–1060, hier S. 1013.
    6. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. Reynolds [u. a.], Bison (Bison bison), S. 1011–1013.
    7. ↑ Reynolds [u. a.], Bison (Bison bison), S. 1011.
    8. ↑ C. Cormack Gates / Curtis H. Freese / Peter J. P. Gogan / Mandy Kotzman (Hrsg.), American Bison: Status Survey and Conservation Guidelines 2010, Gland 2010, S. 7.
    9. ↑ a b Reynolds [u. a.], Bison (Bison bison), S. 1012.
    10. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. C. Cormack Gates / Kevin Ellison, Abschnitt „Numerical and Geographic Status“, in: Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 55–62, hier S. 55.
    11. ↑ Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 58.
    12. ↑ Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 58.
    13. ↑ Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 43.
    14. ↑ Reynolds [u. a.], Bison (Bison bison), S. 1036.
    15. ↑ Bryan R. Coppedge, David M. Leslie, Jr. und James H. Shaw, Botanical Composition of Bison Diets on Tallgrass Prairie in Oklahoma, in: Journal of Range Management 51, 4 (1998), S. 379–382, hier S. 380f.
    16. ↑ Coppedge [u. a.], Botanical Composition of Bison Diets, S. 381.
    17. ↑ Coppedge [u. a.], Botanical Composition of Bison Diets, S. 380, Tabelle 1.
    18. ↑ Claudia A. Rosas, David M. Engle, James H. Shaw und Michael W. Palmer, Seed Dispersal by Bison bison in a Tallgrass Prairie, in: Journal of Vegetation Science 19, 6 (2008), S. 769–778.
    19. ↑ Rosas [u. a.], Seed Dispersal by Bison bison, S. 171.
    20. ↑ a b Reynolds [u. a.], Bison (Bison bison), S. 1021.
    21. ↑ Krysten L. Schuler / David M. Leslie, Jr. / James H. Shaw / Eric J. Maichak Source, Temporal-Spatial Distribution of American Bison (Bison bison) in a Tallgrass Prairie Fire Mosaic, in: Journal of Mammalogy 87, 3 (2006), S. 539–544, hier S. 541.
    22. ↑ S. C. Hess, Aerial survey methodology for bison population estimation in Yellowstone National Park, Ph.D. dissertation, Montana State University, Bozeman, MT 2002, S. 55.
    23. ↑ a b Reynolds [u. a.], Bison (Bison bison), S. 1022.
    24. ↑ William A. Fuller, Behaviour and Social Organization of the Wild Bison of Wood Buffalo National Park, Canada, in: Arctic 13, 1 (1960), S. 2–19, hier S. 8.
    25. ↑ Lott, American Bison, S. 6.
    26. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. Dale F. Lott, Sexual and aggressive behaviour of adult male American bison (Bison bison) in: V. Geist / F. R. Walther (Hrsg.), The behavior of ungulates and its relation to management, IUCN Morges, Schweiz 1974, S. 382–394.
    27. ↑ Ausführlicher zu diesem Verhalten Lott, Sexual and aggressive behavior, S. 384.
    28. ↑ Christine R. Maher / John A. Byers, Age-Related Changes in Reproductive Effort of Male Bison, in: Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 2 (1987), S. 91–96. Dazu auch Lott, American Bison, S. 13f.
    29. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. Jerry O. Wolff, Breeding Strategies, Mate Choice, and Reproductive Success in American Bison, in: Oikos 83, 3 (1998), S. 529–544, hier: S. 535.
    30. ↑ Allen T. Rutberg, Birth Synchrony in American Bison (Bison bison): Response to Predation or Season?, in: Journal of Mammalogy 65, 3 (1984), pp. 418–423, hier S. 418.
    31. ↑ Wolff, Breeding Strategies, S. 530.
    32. ↑ Douglas W. Smith / L. David Mech / Mary Meagher / Wendy E. Clark / Rosemary Jaffe / Michael K. Phillips und John A. Mack, Wolf-Bison Interactions in Yellowstone National Park, in: Journal of Mammalogy 81, 4 (2000), S. 1128–1135.
    33. ↑ a b Smith, Wolf-Bison Interactions, S. 1132.
    34. ↑ Frank Gilbert Roe, The North American Buffalo. A Critical Study of the Species in its Wild State, Toronto 1972, S. 157f.
    35. ↑ Travis Wyman, Grizzly Bear Predation on a Bull Bison in Yellowstone National Park, in: Ursus 13 (2002), S. 375–377, hier S. 375.
    36. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. Keith Aune / C. Cormack Gates, Abschnitt „Reportable or Notifiable Diseases“, in: Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 27–37, hier S. 29.
    37. ↑ Mary Meagher / Margaret E. Meyer, On the Origin of Brucellosis in Bison of Yellowstone National Park: A Review, in: Conservation Biology, 8, 3 (1994), S. 645–653, hier S. 650.
    38. ↑ Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 33.
    39. ↑ Julie A. Fuller / Robert A. Garrott / P. J. White / Keith E. Aune / Thomas J. Roffe and Jack C. Rhyan, Reproduction and Survival of Yellowstone Bison, in: The Journal of Wildlife Management 71, 7 (2007), S. 2365–2372, hier S. 2371.
    40. ↑ Meagher, Bison bison, S. 6.
    41. ↑ a b Meagher, Bison of Yellowstone, S. 69.
    42. ↑ Meagher, Bison of Yellowstone, S. 69f.
    43. ↑ Robert S. Pfannenstiel / Mark G. Ruder, Colonization of bison (Bison bison) wallows in a tallgrass prairie by Culicoides spp (Diptera: Ceratopogonidae), in: Journal of Vector Ecology 40, 1 (2015), S. 187–190.
    44. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. Meagher, Bison bison, S. 6.
    45. ↑ Meagher, Bison of Yellowstone, S. 74.
    46. ↑ Eric Chaline, 50 Tiere die unsere Welt veränderten, Bern 2014, ISBN 978-3-258-07855-7, S. 23.
    47. ↑ Vgl. Jerry N. McDonald, North American bison: their classification and evolution, Berkeley [u. a.] 1981, Plate 1.
    48. ↑ a b Alexandre Hassanin / Anne Ropiquet, Molecular phylogeny of the tribe Bovini (Bovidae, Bovinae) and the taxonomic status of the Kouprey, Bos sauveli Urbain 1937, in: Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (2004), S. 896–907.
    49. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. Delaney P. Boyd / Gregory A. Wilson / C. Cormack Gates, Abschnitt „Taxonomy and Nomenclature“, in: Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 13–18.
    50. ↑ Carl von Linné, Systema Naturae, 10. Auflage, Band 1, S. 71.
    51. ↑ Morris F. Skinner / Ove C. Kaisen, The fossil bison of Alaska and preliminary revision of the genus, in: Bulletin of the American Museum of Natural History 89 (1947), S. 123–256, hier S. 159.
    52. ↑ Charles Knight, Sketches in Natural History: History of the Mammalia, Band 5 und 6, London 1849, S. 408–412.
    53. ↑ Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 13.
    54. ↑ Fayasal Bibi, A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics, in: BMC Evolutionary Biology 13 (2013), S. 166
    55. ↑ Alexandre Hassanin / Frédéric Delsuc / Anne Ropiquet / Catrin Hammer / Bettine Jansen van Vuuren / Conrad Matthee / Manuel Ruiz-Garcia / François Catzeflis / Veronika Areskoug / Trung Thanh Nguyen / Arnaud Couloux, Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes, in: Comptes Rendus Palevol 335 (2012), S. 32–50
    56. ↑ Chengzhong Yang / Changkui Xiang / Wenhua Qi / Shan Xia / Feiyun Tu / Xiuyue Zhang / Timothy Moermond / Bisong Yue, Phylogenetic analyses and improved resolution of the family Bovidae based on complete mitochondrial genomes, in: Biochemical Systematics and Ecology 48 (2013), S. 136–143.
    57. ↑ Marie-Claude Marsolier-Kergoat / Pauline Palacio / Véronique Berthonaud / Frédéric Maksud / Thomas Stafford / Robert Bégouën / Jean-Marc Elalouf, Hunting the Extinct Steppe Bison (Bison priscus) Mitochondrial Genome in the Trois Frères Paleolithic Painted Cave, in: PLoS ONE 10, 6 (2015), S. e0128267 doi:10.1371/journal.pone.0128267.
    58. ↑ Pauline Palacio / Véronique Berthonaud / Claude Guérin / Josie Lambourdière / Frédéric Maksud / Michel Philippe / Delphine Plaire / Thomas Stafford / Marie-Claude Marsolier-Kergoat / Jean-Marc Elalouf, Genome data on the extinct Bison schoetensacki establish it as a sister species of the extant European bison (Bison bonasus), in: BMC Evolutionary Biology 17 (2017), S. 48 doi:10.1186/s12862-017-0894-2.
    59. ↑ Samuel N. Rhoads, Notes on living and extinct species of American bovidae, in: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 49 (1897), S. 483–502.
    60. ↑ Valerius Geist, Phantom Subspecies: The Wood Bison Bison bison “athabascae” Rhoads 1897 Is Not a Valid Taxon, but an Ecotype, in: Arctic 44, 4 (1991), S. 283–300.
    61. ↑ Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 15.
    62. ↑ Gregory A. Wilson / Curtis Strobeck, Genetic variation within and relatedness among wood and plains bison populations, in: Genome 42, 3 (1999), S. 483–496.
    63. ↑ Matthew A. Cronin / Michael D. MacNeil / Ninh Vu / Vicki Leesburg / Harvey D. Blackburn / James N. Derr, Genetic Variation and Differentiation of Bison (Bison bison) Subspecies and Cattle (Bos taurus) Breeds and Subspecies, in: Journal of Heredity 104, 4 (2013), S. 500–509.
    64. ↑ Jeff M. Martin / Jim I. Mead / Perry S. Barboza: Bison body size and climate change, In: Ecology and Evolution 8, 9 (2018), S. 4564–4574.
    65. ↑ Duane Froese / Mathias Stiller / Peter D. Heintzman / Alberto V. Reyes / Grant D. Zazula / André E. R. Soares / Matthias Meyere / Elizabeth Hall / Britta J. L. Jensen / Lee J. Arnold / Ross D. E. MacPhee / Beth Shapiro: Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America, in: PNAS 114, 13 (2017), S. 3457–3462.
    66. ↑ R. Dale Guthrie: Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe. University of Chicago Press, 1990
    67. ↑ Ralf-Dietrich Kahlke: Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozänen Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplexes in Eurasien (Großsäuger), in: Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 546 (1994), S. 1–115 (S. 42–45).
    68. ↑ Patrick J. Lewis / Eileen Johnson / Briggs Buchanan / Steven E. Churchill: The Evolution of Bison bison: A View from the Southern Plains, in: Bulletin of the Texas Archeological Society 78 (2007), S. 197–204.
    69. ↑ Jessica L. Metcalf / Stefan Prost / David Nogués-Bravo / Eric G. DeChaine / Christian Anderson / Persaram Batra / Miguel B. Araújo / Alan Cooper / Robert P. Guralnick: Integrating multiple lines of evidence into historical biogeography hypothesis testing: a Bison bisoncase study, in: Proceedings of the Royal Society B281 (2014), S. 20132782, doi:10.1098/rspb.2013.2782.
    70. ↑ National Park Service, Yellowstone – Frequently Asked Questions: Bison, zuletzt abgerufen am 8. Juni 2016.
    71. ↑ Hierzu und zum folgenden vgl. James H. Shaw, How Many Bison Originally Populated Western Rangelands?, in: Rangelands 17, 5 (1995), S. 148–150.
    72. ↑ William T. Hornaday, The extermination of the American bison with a sketch of its discovery and life history, Washington, D.C. 1889, S. 391.
    73. ↑ Ernest T. Seton, The lives of game animals, 4 Bände, Garden City, N.J. 1929, hier zitiert nach Shaw, How Many Bison, S. 149.
    74. ↑ Tom McHugh, The time of the buffalo, New York 1972, hier zitiert nach dem Neudruck aus dem Jahr 2004, S. 16f.
    75. ↑ Dale F. Lott, American Bison – A Natural History, London 2002, „America’s bison population was probably less than 30 million – perhaps, on average, 3 to 6 million less“, S. 76.
    76. ↑ Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 8.
    77. ↑ a b c Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 9.
    78. ↑ J. Shaw / M. Meagher, Bison, in: Stephen Desmarais / Paul R. Krausman (Hrsg.), Ecology and Management of Large Mammals in North America, Upper Saddle River, NJ 2000, S. 447–466, hier zitiert nach Gates [u. a.], American Bison: Status Survey and Conservation, S. 9.
    79. ↑ Archivierte Kopie (Memento des Originals vom 7. Oktober 2017 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.wisent-welt.de
    80. ↑ C. Gates / K. Aune, Bison bison, The IUCN Red List of Threatened Species, 2008, zuletzt abgerufen am 18. Juni 2016.
    81. ↑ Zuletzt Robert L. Kelly / David Hurst Thomas, Archaeology, Boston, MA 2016, S. 69.
    82. ↑ Liz Bryan, Stone by Stone. Exploring Ancient Sites on the Canadian Plains, 2. Aufl., Surrey, BC 2015, S. 36.
    83. ↑ Z. B. Madison Buffalo Jump in Montana, 45° 47′ 32″ N, 111° 27′ 49″ W
    84. ↑ Schiffbrüche: Bericht über die Unglücksfahrt der Narváez-Expedition nach der Südküste Nordamerikas 1527–1536, Übersetzung, Einleitung und wissenschaftliche Bearbeitung von Franz Termer, 2., völlig neu bearbeitete Auflage, Renner 1963, S. 79.
    85. ↑ M. Scott Taylor, Buffalo Hunt: International Trade and the Virtual Extinction of the North American Bison, in: American Economic Review 101, 7 (2011), S. 3162–3195, hier zitiert nach dem Working Paper vom Januar 2011.
    86. ↑ A new park to save the plains, in: The Kansas City Star vom 15. November 2009, S. B7
    87. ↑ Department of the Interior: DOI Bison Report – Looking Forward, 2014.
    88. ↑ Sean Reichard: Crow Tribe Wants to Join Tribal Hunts of Yellowstone Bison. Artikel auf yellowstoneinsider.com, 16. Februar 2018, abgerufen am 18. Februar 2020.
    89. ↑ Danny Lewis, The Bison Is Now the Official Mammal of the United States, in: Smithsonian vom 9. Mai 2016, zuletzt abgerufen am 7. Juni 2016.
    90. ↑ Robert Saemann-Ischenko: Legendär leckere Bisons, in: Zeit Online vom 1. September 2011, zuletzt abgerufen am 12. Juni 2016.
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