Aptychus

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Aptychus
Ammonit Oppelia in Solnhofener Plattenkalk (Oberjura, Bayern)
Ammonit der Gattung Oppelia mit Aptychus in der Wohnkammer, Solnhofener Plattenkalk, Breite des Bildausschnittes: ca. 10 cm

Aptychen sind bilateralsymmetrische Fossilien, die meist isoliert, bisweilen aber in sehr engem Zusammenhang mit Resten von „modernen“ Ammoniten (Neoammonoidea) gefunden werden. Daher gelten sie als Körperteile dieser ausgestorbenen Kopffüßer. Sie tauchen im oberen Unterjura (Toarcium) relativ kurze Zeit nach den ersten Neoammonoideen im Fossilbericht auf und verschwinden zusammen mit allen Ammoniten an der Kreide-Paläogen-Grenze.

Merkmale und Funktion[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Schematische Rekonstruktion des Weichkörpers eines Ammoniten im Längsschnitt mit Darstellung des Aptychus als sowohl funktioneller Unterkiefer als auch als Gehäusedeckel

Sofern sie nicht durch taphonmische Prozesse voneinander getrennt werden, bilden Aptychen ein Paar gewölbter, annähernd dreieckiger Platten, die an ihrer konkaven Innenseite glatt und an ihrer konvexen Außenseite je nach Abkunft divers skulpturiert sind. Daher erinnern sie im Aussehen an klaffende Muscheln. Im Gegensatz zum aragonitischen Gehäuse der Ammoniten sind die calcitischen Aptychen in der Regel als Originale überliefert. Da die Erhaltung eines Aptychus gemeinsam mit dem Gehäuse in situ jedoch sehr selten ist, war zunächst die systematische Zuordnung und später die Funktion der Aptychen lange Zeit unklar. Bei extrem guter Erhaltung sind Aptychen in der Wohnkammer von Ammoniten zusammen mit organischen, bisweilen schwach mineralisierten, hakenschnabelartigen Strukturen überliefert, die als Kieferelemente gedeutet werden, wobei sich zwischen beiden Reste der Radula finden können. Dies gilt als relativ zweifelsfreier Beleg dafür, dass es sich bei Aptychen um die unteren (ventralen) Elemente des Kieferapparates von Ammoniten handelt. Zudem gilt wegen der Übereinstimmung von Größe und Form von Aptychen mit denen der Gehäusemündungen der Ammoniten, mit denen sie jeweils zusammen gefunden wurden, eine sekundäre Funktion als Operculum (Gehäusedeckel) als wahrscheinlich. Des Weiteren diskutiert wurde und wird eine sekundäre Funktion als Ballast (um die Mündung nach unten auszurichten oder um den Körperschwerpunkt des Tieres möglichst weit nach unten (ventrad) zu verlagern[1]), als hydrodynamisches Organ für die Dämpfung der Rotationsbewegungen des Gehäuses als unerwünschter Nebeneffekt des Rückstoßantriebs oder für die Erzeugung einer turbulenten Strömung mittels derer die Sedimentoberfläche aufgewirbelt wurde, um darauf befindliche Tiere zwecks Erbeutung in die Wassersäule zu befördern (engl. „flushing“), sowie eine Kombination aus primärer und/oder mehreren sekundären Funktionen.[2][3] Eine bei einigen Arten festgestellte Reduktion der Oberkiefer legt nahe, dass zumindest bei diesen die Funktion des Aptychus als Unterkiefer weitgehend verloren gegangen sein dürfte, und er nur noch sekundäre Funktionen, insbesondere die als Gehäusedeckel, erfüllte.[4]

Anaptychen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Neben den fossil gut erhaltungsfähigen calicitschen Platten besteht ein Aptychus ursprünglich auch aus einer organischen Struktur, auf der die beiden Platten auflagen. Diese Struktur ist homolog den unmineralisierten, großen Unterkiefern, die von mehreren, oft prä-jurassischen Ammonoideen bekannt sind und die als Anaptychen bezeichnet werden. Auch diese fungierten wahrscheinlich sekundär als Gehäusedeckel. Calcitische Aptychen und organische Anaptychen werden auch als Aptychen sensu lato zusammengefasst, wobei für die calcitischen Aptychen sensu stricto die Bezeichnung Diaptychen vorgeschlagen wurde.[5]

Systematischer Nutzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einschluss von Merkmalen der Aptychen in Verwandtschaftsanalysen der Neoammonoideen erbrachten, dass alle aptychentragenden Formen eine monophyletische Gruppe bilden, die Aptychophora genannt wurde. Zudem führte die Inklusion der Aptychenmerkmale zu einer besseren Auflösung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb bestimmter Untergruppen der Neoammonoideen.[6]

Quellen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Allgemein[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Ulrich Lehmann, Gero Hillmer: Wirbellose Tiere der Vorzeit. 4. neubearbeitete und erweiterte Auflage. Enke, Stuttgart 1997, ISBN 3-8274-1258-7, S. 144 f.
  • Aptychen im Spektrum Online-Lexikon der Geowissenschaften

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. letztgenanntes wird unter Ausschluss einer Funktion als Operculum favorisiert von Günter Schweigert: First three-dimensionally preserved in situ record of an aptychophoran ammonite jaw apparatus in the Jurassic and discussion of the function of aptychi. S. 321–330 in: Rolf Kohring, Frank Riedel, Kerstin Zobel (Hrsg.): Zum 60. Geburtstag von Helmut Keupp, Berlin, 2009. Berliner paläobiologische Abhandlungen, Bd. 10. Freie Universität Berlin, 2009 (PDF 750 kB).
  2. Horacio Parent, Gerd E. G. Westermann, John A. Chamberlain Jr: Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion. Geobios. Bd. 47, Nr. 1–2, 2014, S. 101–108, doi:10.1007/s13358-015-0102-1 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate).
  3. Horacio Parent, Gerd E. G. Westermann: Jurassic ammonite aptychi: functions and evolutionary implications. Swiss Journal of Palaeontology. Bd. 135, Nr. 1, 2016, S. 101–108, doi:10.1007/s13358-015-0102-1.
  4. Helmut Keupp: Complete ammonoid jaw apparatuses from the Solnhofen plattenkalks: implications for aptychi function and microphagous feeding of ammonoids. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. Bd. 245, Nr. 1, 2007, S. 93–101, doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0093.
  5. Calvin J. Frye, N. Rodney M. Feldmann: North American Late Devonian cephalopod aptychi. Kirtlandia. Bd. 46, 1991, S. 49–71 (HTML-Version des Kapitels Morphological Terminology).
  6. Theo Engeser, Helmut Keupp: Phylogeny of the aptychi-possessing Neoammonoidea (Aptychophora nov., Cephalopoda). Lethaia. Bd. 35, Nr. 1, 2002, S. 79–96, doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00070.x.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Aptychi – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien