Atmung

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Atmung oder Respiration (lat.: respiratio) bezeichnet in der Biologie:[1]

  • die Zellatmung: enzymatisch katalysierte Stoffwechselvorgänge, die der Energiegewinnung in der Zelle dienen und bei denen gewöhnlich Sauerstoff verbraucht und Kohlendioxid erzeugt wird,
  • den Gaswechsel: Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung und deren Transport im Organismus. Hier wird in der Zoologie weiter unterschieden:
    • die äußere Atmung, etwa durch die Lunge oder an der Oberfläche von Kiemen, und
    • die innere Atmung: der Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid zwischen dem Blut oder einer anderen Körperflüssigkeit und den Zellen.

Äußere Atmung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Roentgenaufnahme eines weiblichen Alligator mississippiensis bei der Atmung.

Als äußere Atmung wird der Gasaustausch mit der Umgebung und die ihn unterstützenden Transportprozesse zusammengefasst.

Varianten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Folgende Varianten können unterschieden werden, die auch in Kombination vorkommen können:

Physik des Gasaustauschs[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Gasaustausch erfolgt primär immer über Diffusion. Dies ist ein Vorgang der Physik, bei dem sich Substanzen durch zufällige Molekularbewegung räumlich verteilen: Von Bereichen mit hoher Konzentration breiten sie sich zu Bereichen mit niedrigerer Konzentration aus, bis im Idealfall überall die gleiche Konzentration herrscht.

Bei mehrzelligen differenzierten Organismen sind oft spezielle Organe als Teil der äußeren Atmung für den Gasaustausch verantwortlich. Die Lunge ist anatomisch für den Gasaustausch optimiert, indem sie durch die Lungenbläschen (Alveolen) über eine große Oberfläche mit geringer Diffusionsstrecke verfügt (siehe erstes Ficksches Gesetz). CO2 diffundiert dabei 20-mal besser als Sauerstoff: Zwar ist der Diffusionskoeffizient für CO2 in der Alveolarmembran aufgrund der größeren Molekülgröße etwas schlechter, dafür ist die Löslichkeit 24-mal größer, was einen ebensovielmal größeren Konzentrationsunterschied bedeutet.

Zellatmung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei der Zellatmung wird zwischen aerober und anaerober Form unterschieden. Aerobe Atmung ist erst möglich, seit elementarer Sauerstoff in der Atmosphäre und im Wasser zur Verfügung steht. Seine Bildung geht auf die ersten photosynthetisch aktiven Prokaryoten zurück, wahrscheinlich Vorläufer der heutigen Cyanobakterien. Vorher und in sauerstoffarmer Umgebung kann/konnte nur eine anaerobe Atmung stattfinden, bei der andere Substanzen die Rolle des Sauerstoffs übernehmen. Außerdem können alle Organismen durch Gärung Energie gewinnen.

Anaerobe Atmung tritt nur bei Prokaryoten auf. Alle Eukaryoten können lediglich Sauerstoff als Oxidans verwenden; in Sauerstoff-freien Milieus können sie nur durch Gärung Energie gewinnen.[2] Die weitaus meisten Eukaryoten sind daher auf die aerobe Atmung angewiesen (obligat aerob). Dagegen können Hefen, die ebenfalls Eukaryoten sind, ohne Sauerstoff allein auf der Grundlage der Gärung leben (fakultativ anaerob). Ein Beispiel für den seltenen Fall, dass Eukaryoten die Fähigkeit verloren haben, Sauerstoff zu nutzen und daher obligat anaerob sind, sind die Neocallimastigaceae, die im Pansen von Wiederkäuern leben und auf die Verwertung von Zellulose spezialisiert sind.[3] Unter Prokaryoten ist Escherichia coli ein Beispiel dafür, dass zwischen aerober und anaerober Atmung gewechselt werden kann.

Aerobe Atmung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei der aeroben Atmung wird Sauerstoff benötigt. Im Normalfall werden organische Verbindungen wie Kohlenhydrate oder Fettsäuren oxidiert und Energie in Form von ATP gewonnen. Dabei folgen drei Teilprozesse aufeinander: die Glykolyse, der Citratzyklus und die Elektronenübertragung in der Atmungskette, wobei O2 der terminale Elektronenakzeptor ist. Wesentliche Teilschritte der Glykolyse und des Citratzyklus sind drei verschiedene oxidative Decarboxylierungen, bei denen Kohlendioxid freigesetzt wird und Reduktionsäquivalente in Form von NADH gewonnen werden, die der Atmungskette zugeführt werden.

Wenn – wie zumeist – Glucose als Substrat genutzt wird, dann lautet die Summengleichung:

Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser

Manche Prokaryoten können zur Energiegewinnung nicht nur organische, sondern auch anorganische Stoffe oxidieren. So nutzt beispielsweise das Archaeon Acidianus ambivalens Schwefel in einer Schwefeloxidation gemäß:[4]

Die Oxidation von Ammoniak (NH3) kommt bei Bakterien und Archaeen vor.[5][6] Dabei wird Ammoniak zu Nitrit (NO2) oxidiert:

Anaerobe Atmung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei der anaeroben Atmung, die nur Prokaryoten vorkommt, werden die aus der Oxidation eines Energieträgers gewonnenen Elektronen anstatt auf Sauerstoff auf andere externe, reduzierbare Substrate übertragen. Die verschiedenen anaeroben Atmungen werden anhand des veratmeten Substrates oder der Stoffwechselendprodukte klassifiziert.

In die Tabelle wurde nur eine Auswahl anaerober Atmungstypen aufgenommen (weitere siehe Anaerobie#Anaerobe Atmung):

Atmungstypen
Atmungstyp Organismen „wesentliche“ Reaktion
aerobe Atmung obligate und fakultative Aerobier (z. B. Eukaryoten) O2 → H2O
Eisenatmung fakultative Aerobier, obligate Anaerobier (z. B. Desulfuromonadales) Fe3+ → Fe2+
Nitratatmung fakultative Aerobier (z. B. Paracoccus denitrificans, E. coli) NO3 → NO2
Fumaratatmung fakultative Aerobier (z. B. Escherichia coli) Fumarat → Succinat
Sulfatatmung obligate Anaerobier (z. B. Desulfobacter latus) SO42− → HS
Thiosulfatatmung z. B. Ferroglobus H2S2O3 → 2 H2S
Methanogenese (Carbonatatmung) methanogene und obligate Anaerobier (z. B. Methanothrix thermophila) CO2 → CH4
Schwefelatmung fakultative Aerobier und obligate Anaerobier (z. B. Desulfuromonadales) S → HS
Veratmung von Arsenat Pyrobaculum AsO42− → AsO3
Acetogenese (Carbonatatmung) homoacetogene und obligate Anaerobier (z. B. Acetobacterium woodii) CO2 → CH4

Atmung des Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zusammensetzung der Ein- und Ausatemluft[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Inspiratorische Fraktion Gas Exspiratorische Fraktion[7]
78 % Stickstoff 78 %
21 % Sauerstoff 17 %
0,04 % Kohlenstoffdioxid 4 %
1 % Edelgase 1 %

Einatmungsluft von atmosphärischer Luft gemittelter Zusammensetzung. Schon in von Menschen genutzten Innenräumen mit – zugunsten von Heizung oder Kühlung, und Schutz vor Wind und Staub – begrenzter Lüftung liegen höhere CO2-Konzentrationen vor. MIK-Wert = 0,30 % CO2, Arbeitsplatzgrenzwert AGW (ersetzt den früher gebräuchlichen MAK-Wert) = 0,50 % CO2.

Rhythmus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Störungen des Gasaustauschs[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Lungenemphysem erzeugt eine Diffusionsstörung durch Verkleinerung der Austauschfläche. Das Lungenödem erzeugt eine Diffusionsstörung durch Vergrößerung der Diffusionsstrecke. Störungen der Oxygenierung des Blutes können zudem durch zu geringe oder falsch verteilte Durchblutung der Lunge entstehen. Isolierte respiratorische Störungen äußern sich in Hypoxie ohne Hyperkapnie, da die CO2-Diffusion aus den genannten Gründen noch gut funktioniert, wenn die Sauerstoffdiffusion längst deutlich eingeschränkt ist. Respiratorische Störungen können bei intakter Atempumpe ventilatorisch kompensiert werden: Dabei wird durch vertiefte Atmung der Sauerstoffpartialdruck in den Alveolen erhöht, was den Konzentrationsunterschied und damit die Diffusionsgeschwindigkeit erhöht. Dabei muss jedoch ein erniedrigter CO2-Partialdruck in den Alveolen in Kauf genommen werden, der sich auf das Blut überträgt und den Säure-Basen-Haushalt stört (respiratorische Alkalose). Die symptomatische Therapie von Gasaustauschstörungen erfolgt durch Gabe von Sauerstoff.

Atmung bei Pflanzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Auch photoautotrophe Organismen (Pflanzen im weitesten Sinn), die ihre Energie insgesamt durch Photosynthese gewinnen, decken ihren Energiebedarf durch aerobe Atmung, wenn die Photosynthese nicht möglich ist, so nachts und in Teilen bzw. Entwicklungsstadien, die keine aktiven Chloroplasten enthalten (etwa Wurzeln oder keimende Samen). Die dabei veratmeten Substanzen stammen letztlich aus der Photosynthese und werden aus anderen Teilen der Pflanze geliefert oder wurden zuvor als Reservestoffe gespeichert.

Während die Luft über 20 % Sauerstoff enthält, nimmt Wasser nur wenig davon auf, insbesondere bei höheren Temperaturen (vgl. Sauerstoffsättigung). Algen und andere im Wasser lebende Pflanzen können ihn durch Diffusion aus dem umgebenden Wasser aufnehmen, da sie eine große Oberfläche und keine undurchlässige Cuticula haben. Sumpfpflanzen, die teils untergetaucht wachsen, und Wasserpflanzen mit Schwimmblättern bilden spezielle Belüftungsgewebe (Aerenchym), um ihre untergetauchten Teile mit Sauerstoff zu versorgen.[8]

Bei der nur bei Pflanzen vorkommenden cyanidresistenten Atmung wird Energie nur in Form von Wärme freigesetzt, also ohne Bildung von ATP. Die cyanidresistente Atmung ist so benannt, weil sie durch Cyanide nicht beeinträchtigt wird. Bedeutend ist sie bei vielen Aronstabgewächsen, deren dadurch stark erwärmte Blütenstände vermehrt Duftstoffe zur Anlockung von Bestäubern aussenden. Beim Aronstab ist der Kolben zeitweilig um etwa 20° C wärmer als die Umgebung. Auch bei der Reifung vieler Früchte tritt die cyanidresistente Atmung auf und beschleunigt diese (Respirationsklimakterium).[9][10][11]

Ein weiterer formal als Atmung im Sinne einer Umkehrung der Photosynthese zu bezeichnender Vorgang ist die Photorespiration, die immer neben der Photosynthese in den Chloroplasten stattfindet und deren Effektivität reduziert. Sie wird als Relikt aus der erdgeschichtlichen Zeit gedeutet, als der Sauerstoffgehalt der Luft noch recht niedrig war.[12]

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Lexikon der Biologie: Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999.
  • Jane Reece & al.: Campbell Biologie. 10. Aufl., Pearson, Hallbergmoos 2016, Kapitel 9 und 43.5 bis 43.7.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Atmung – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Atmung – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Adolf Remane, Volker Storch, Ulrich Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl., Gustav Fischer, Stuttgart 1985.
  2. Jane Reece & al.: Campbell Biologie. 10. Aufl., Pearson, Hallbergmoos 2016, S. 212.
  3. David H. Jennings, Gernot Lysek: Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996. S. 78 f.
  4. Imke Schröder, Simon de Vries: Respiratory Pathways in Archaea. In: Paul Blum (Hrsg.): Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-27-1, S. 2f.
  5. Sergej Nikolaevitch Winogradsky: Ueber die Organismen der Nitrification. In: Vierteljahresschrift der Naturforschenden Gesellschaft Zürich. Band 36, 1891, S. 176–208.
  6. S. Leininger, T. Urich, M. Schloter, L. Schwark, J. Qi, G. W. Nicol, J. I. Prosser, S. C. Schuster, C. Schleper: Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. In: Nature. Vol. 442, 2006, S. 806–809.
  7. ohne Wasserdampf, berechnet nach: Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. 6. korrigierte Auflage. Thieme, 2003, ISBN 3-13-567706-0, S. 107.
  8. Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 79.
  9. Lexikon der Biologie: Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999.
  10. Lexikon der Biologie: Atmungswärme. Spektrum, Heidelberg 1999.
  11. Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 411.
  12. Lexikon der Biologie: Atmung. Spektrum, Heidelberg 1999.
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