Virusklassifikation

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Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der Virusklassifikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren (LHT-System) eingeführt.

In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen <Krankheit> …virus)

Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Virustaxonomie nach ICTV[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wichtige Kriterien dieser derzeit international modernsten und anerkanntesten Virustaxonomie sind unter anderem:

Für die Taxonomie unberücksichtigt, aber dennoch für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtige Kriterien sind:

  • gemeinsame Organismen, die sie infizieren
  • gemeinsame Übertragungswege (z. B. Übertragung durch Gliederfüßer: Arboviren)
  • ähnliche Krankheitsbilder bzw. Infektion des gleichen Organs (z. B. Hepatitis-Viren)

Die taxonomische Struktur war bis 2017 im Prinzip wie bei der herkömmlichen Virusklassifikation ab Stufe Ordnung und darunter (siehe oben) und wurde 2018 durch weitere Stufen wie folgt ergänzt (mit vom LHC-System abweichenden Namensendungen):[1][2]

Bereich (en. realm) (…viria)
Unterbereich (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…virae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Es gibt in diesen Richtlinien keine Definition von Unterarten (Subspecies), Stämmen (im Sinn analog Bakterienstamm, englisch strain) oder Isolaten.

Mit Stand vom März 2020 gibt es vier Bereiche, die sich wie folgt unterteilen:[3]

  • nicht-zugeordnete Ordnung(en)

Die Baltimore-Klassifikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Baltimore-Klassifizierung basiert auf der Methode der viralen of viruses mRNA-Synthese
Übersicht über die Replikation, Transkription und Translation der genetischen Information der verschiedenen Virusklassen

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich zunächst eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore von 1971 zurückgeht.[5]

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen anderen Lebewesen vorliegt, redundant ist und daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese auftreten. Bei einzelsträngiger RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.[6]

Die Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich und ist inzwischen weitgehend durch die Taxonomie des ICTV verdrängt. Das gilt insbesondere in dem Maße, in dem mehr das ICTV Taxa (Verwandtschaftsgruppen) mit Rangstufen oberhalb der Ordnung (früher die höchste Rangstufe in der Virologie) etabliert. Die höchste vom ICTV vergebene Rangstufe ist nun der Bereich (englisch realm), analog zur Domäne bei Lebewesen (zellulären Organismen). Es werden zudem mehr Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Virusgruppen unterschiedlicher Baltimore-Klassen deutlich.

Vom ICTV anerkannte Bereiche:

Einige Beispiele für weitere Baltimore-Gruppen übergreifende Verwandtschaftsgruppen:

  • vom ICTV bestätigt:
  • Ordnung Ortervirales (Baltimore 6 und 7)
  • Familie Pleolipoviridae – und damit der vorgeschlagene Bereich „Monodnaviria“ (Baltimore 1 und 2)
  • dazu kommen viele Taxa mit Rang höher als Ordnung.

Im Übrigen wird bei Baltimore selbst bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren.

DNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Ordnungen als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden. Für weitere – teilweise umfassender als Ordnungen – gibt es Vorschläge.

Baltimore-Gruppe I[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.[7]

  • Bereich Varidnaviria (ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)[8][3]
  • Phylum Nucleocytoviricota (veraltet „Nucleocytoplasmaviricota“, „Nucleocytoplasmic large DNA viruses“, NCLDV)
  • weitere Vorschläge innerhalb dieser Familie (oder zumindest Ordnung):
Von der bisherigen Gattung Prymnesiovirus stehen etliche Vertreter den Mimiviridaenäher als den Phycodnaviridae, sind also eher der Ordnung Imitervirales zuzuordnen.
  • Unterfamilie der Cafeteriaviren - evtl. mit den Klosneuviren in eine gemeinsame Unterfamilie Aquavirinae[12]
  • Unterfamilie „Klosneuvirinae“ (Klosneuviren) - evtl. mit den Cafeteriaviren in eine gemeinsame Unterfamilie „Aquavirinae
Klosneuvirus,
  • Linie A (Mimiviren s. s.)
  • Linie B (Moumouviren)
  • Linie C (Megaviren s. s.)
  • Gruppe „OLPG“ („Organic Lake Phyvodnavirus Group“)
  • Klade mit AaV und ChoanoV
  • Klade mit TetV und PoV[17]
  • Zweig 2:
  • Ordnung Chitovirales
  • keinem dieser Zweige innerhalb der NCLDV zugeordnet sind (Referenzen siehe NCLDV):
  • Familie Tectiviridae (evtl. in eigene Ordnung „Kalamavirales“)
  • Bereich Duplodnaviria (Vorschlag)[3]
  • Phylum Uroviricota
  • Klasse Caudoviricetes
Die Riesenphagen (englisch huge phages, Jumbo- und Megaphagen) „Kabirphage“, „Mahaphage“ (darunter die Gruppe der „Lak-Phagen“), „Biggiephage“, „Dakhmphage“, „Kyodaiphage“, „Kaempephage“, „Jabbarphage“, „Enormephage“, „Judaphage“ und „Whopperphage“ gehören möglicherweise in diese Familie.[22][23]
  • Phylum Peploviricota
  • Klasse Herviviricetes
  • Species Epstein-Barr-Virus (EBV) syn. Humanes-Herpes-Virus 4 (HHV-4), en. Human gammaherpesvirus 4
  • Weitere bisher nicht klassifizierte Ordnung(en):
  • Eine noch namenlose Klade „Modul 6“ bilden die folgenden Familien nach Vorschlag von Koonin et al. (2015, 2019)[26][27][28]
  • Mitglieder der Monodnaviria mit zirkulärem dsDNA-Genom
  • Bereich Monodnaviria[3]– üblicherweise ssDNA, hier nur ausnahmen mit zirkulärer dsDNA
  • Ordnung Sepolyvirales
  • Ordnung Zurhausenvirales
  • weitere mögliche Kandidaten für diese Gruppe sind die folgenden dsDNA-Virusfamilen:
explizit unklassifizierte Familien
  • keiner Familie zugeordnet ist bzw. sind:

Baltimore-Gruppe II[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität.[46] Die Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses) ist keine verwandtschaftsgruppe (Taxon), sondern polyphyletisch.[47][48][49][50][51] Das vorgeschlagene Phylum „Cressdnaviricota“ fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.[52]

  • Bereich „Monodnaviria“ (vorgeschlagen, noch nicht vom ICTV bestätigt – Stand 1. November 2019)[53] (hier bis auf Sonderfall Pleolipoviridae)
  • Reich „Loebvirae
  • Phylum „Hofneiviricota
  • Klasse „Faserviricetes
  • Reich „Sangervirae
  • Phylum „Phixviricota
  • Klasse „Malgrandaviricetes
  • Ordnung „Petitvirales
  • Reich „Shotokuvirae
  • Klasse „Quintoviricetes
  • Ordnung „Piccovirales
  • Klasse „Mouviricetes
  • Ordnung „Polivirales
  • weitere Mitglieder der (polyphyletischen) Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses)
  • Klasse „Repensiviricetes
  • Ordnung „Baphyvirales
  • Ordnung „Recrevirales
  • Ordnung „Cirlivirales
  • Ordnung „Cremevirales
  • Ordnung „Mulpavirales
  • weitere als „CRESS“ klassifizierte Familien ohne taxonomische Zuordnung:
  • keiner Ordnung (oder noch höherem Rang) zugeteilt ist/sind:

Pleolipoviridae[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vertreter dieser Familie von DNA-Viren haben teilweise Doppelstrang-DNA (Gruppe 1), teilweise Einzelstrang-DNA (Gruppe 2).[56]

  • Bereich „Monodnaviria“ (vorgeschlagen, noch nicht vom ICTV bestätigt – Stand 1. November 2019)[53] (hier nur Sonderfall Caulimoviridae)
  • Reich „Trapavirae
  • Phylum „Saleviricota
  • Klasse „Huolimaviricetes
  • Ordnung „Haloruvirales
  • Spezies Gammapleolipovirus His2 alias His 2 virus, Haloarcula virus His2[59] (dsDNA)

RNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zu diesem Bereich gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen

  • Picornavirus-like superfamily
  • Alphavirus-like superfamily

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe III[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Doppelstrang-RNA – dsRNA[60]

  • Bereich Riboviria[4] (hier nur dsRNA)
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[27]
  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Baltimore-Gruppe IV[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.[61]

  • Milecovirus
  • Duvinacovirus
  • Tegacovirus
  • Sarbecovirus
  • Merbecovirus
  • Embecovirus
  • Igacovirus
  • Buldecovirus
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[27]
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine weitere unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[27]
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine weitere unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[27]
  • ?Matonaviridae (vom ICTV 2018/2019 – also nachträglich – von den Togaviridae abgetrennt)
  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Baltimore-Gruppe V[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.[64]

  • Bereich Riboviria[4] (hier nur ss(-)RNA)
  • Phylum Negarnaviricota – Das 2018 vom ICTV neu geschaffene Phylum entspricht der vorgeschlagenen Flavivirus-like superfamily (im Sinn von Supergruppe) von Koonin et al. (2015)[27]
  • Genus Carbovirus, mit Species Southwest carbovirus (Southwest carpet python virus, SWCPV) und Typusspecies Queensland Carbovirus (Jungle carpet python virus, JCPV)
  • Genus Cultervirus, mit Typusspecies Sharpbelly cultervirus
  • Genus Orthobornavirus – en. Borna Disease Virus, das Virus der Bornaschen Krankheit, mit Species Mammalian 1 orthobornavirus (Typus) u. a.
  • Lloviu-Virus, en. Lloviu Virus (LLOV)
  • Genus Ebolavirus (früher Ebola-artige Viren, en. Ebola-like viruses)
  • Bundibugyo-Virus (BDBV)
  • Reston-Virus (RESTV)
  • Sudan-Virus (SUDV)
  • Species Ebola-Taï Forest-Virus, en. Tai Forest ebolavirus (auch Taï Forest ebolavirus, veraltet Ebola-Côte d'Ivoire-Virus, en. Côte d’Ivoire ebolavirus, früher CIEBOV), 1 Subtyp
  • Taï-Forest-Virus (TAFV)
  • Species Ebola-Zaïre-Virus, en. Zaire ebolavirus (auch Zaïre ebolavirus, früher ZEBOV), Typusspecies 6 Subtypen
  • Ebola-Virus (EBOV)
  • Marburg-Virus (en. Marburg virus, MARV)
  • Ravn-Virus (en. Ravn virus, RAVV)
  • LCMV/Lassa-Komplex (Altwelt-Arenaviren):
  • Neuwelt-Arenaviren (Tacaribe-Komplex):
  • Familie Phasmaviridae (inklusive der früheren Familien Feraviridae und Jonviridae)
  • Genus Alphainfluenzavirus
  • Genus Betainfluenzavirus
  • Influenzavirus B/Victoria-Linie
  • Influenzavirus B/Yamagata-Linie
  • Genus Gammainfluenzavirus
  • Genus Deltainfluenzavirus
  • Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung, Familie nicht bestimmt bei Gattung:

Revers transkribierende Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Hierher gehört insbesondere die Ordnung Ortervirales, die Familien der Baltimore-Klassen VI und VII umfasst:[67]

Baltimore-Gruppe VI[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

  • Ordnung Ortervirales (hier bis auf Caulimoviridae - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)

Baltimore-Gruppe VII[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

Tabellarische Übersicht[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Nukleinsäure Kapsidsymmetrie Hülle Genom Baltimore-Klasse Familie Genus Arten
DNA ikosaedrisch nackt ss(+/-) II Parvoviridae Erythroparvovirus Parvovirus B19
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Betapapillomavirus Humanes Papillomvirus 1 und 2
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Polyomavirus SV40, BK-Virus, JC-Virus
DNA ikosaedrisch nackt ds I Adenoviridae Mastadenovirus Humanes AdV A–F
DNA ikosaedrisch umhüllt ds VII Hepadnaviridae Orthohepadnavirus Hepatitis-B-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Simplexvirus Herpes-simplex-Virus 1 und 2
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Varicellovirus Varizella-Zoster-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Cytomegalovirus Cytomegalievirus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Roseolovirus Humanes Herpesvirus 6A, 6B und 7
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Lymphocryptovirus Epstein-Barr-Virus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Orthopoxvirus Variolavirus, Vacciniavirus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Parapoxvirus Orf-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Enterovirus Poliovirus 13, Rhinovirus AC, Coxsackievirus, Echovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Parechovirus Parechovirus A
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Hepatovirus Hepatitis-A-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Cardiovirus Cardiovirus A (Mengovirus, EMC-Virus)
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Astroviridae Mamastrovirus Mamastrovirus 1, 6, 8, 9
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Caliciviridae Norovirus Norwalk-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Hepeviridae Orthohepevirus Hepatitis-E-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Coltivirus Colorado-Zeckenfieber-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Orthoreovirus Mammalian orthoreovirus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Rotavirus Rotavirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Alphavirus Sindbisvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Rubivirus Rötelnvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Flaviviridae Flavivirus Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Deltaretrovirus HTLV-1 HTLV-2
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Spumavirus Spumavirus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Lentivirus HIV-1,-2, SIV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Alphacoronavirus Felines CoV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Betacoronavirus SARS-CoV, MERS-CoV
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Alphainfluenzavirus Influenzavirus A
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Betainfluenzavirus Influenzavirus B
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Gammainfluenzavirus Influenzavirus C
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Deltainfluenzavirus Influenzavirus D
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Pneumovirus Respiratorisches Synzytialvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Respirovirus Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Mumpsvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Morbillivirus Masernvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Rhabdoviridae Lyssavirus Tollwutvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Filoviridae Filovirus Marburgvirus, Ebolavirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Peribunyaviridae Orthobunyavirus Bunyamweravirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Nairoviridae Orthonairovirus Krim-Kongo-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Phenuiviridae Phlebovirus Phlebotomus-Fieber-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Hantaviridae Orthohantavirus Hantaan-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Arenaviridae Mammarenavirus LCM-Virus, Lassa-Virus

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe, Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
  2. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der Master Species List (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
  3. a b c d e f g h i j k ICTV Master Species List 2019 v1 MSL #35, März 2019
  4. a b c d e f ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Februar 2019
  5. Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
  6. SIB: Baltimore classification, auf: ViralZone
  7. SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  8. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  9. a b Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2
  10. a b Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018, doi:10.1101/455816. bioRxiv: 10.1101/455816v1 (Preprint-Volltext).
  11. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  12. Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today, Université Aix Marseille, 18. April 2018.
  13. Jonathan Filée: Giant viruses and their mobile genetic elements: the molecular symbiosis hypothesis, in: Current Opinion in Virology, Band 33, Dezember 2018, S. 81–88; bioRxiv: 2018/04/11/299784 (Preprint-Volltext)
  14. NCBI: Prymnesium kappa virus (species)
  15. Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family, in: J. Virol., 26 April 2017, doi:10.1128/JVI.00230-17
  16. a b Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsenb, Hiroyuki Ogatac, Elianne S.Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaaa: Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta), in: Virology, Band 476, Februar 2015, S. 180–188, doi:10.1016/j.virol.2014.12.014, PMID 25546253
  17. Christopher R.Schvarcz, Grieg F.Steward: A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes, in: Virology, Band 518, Mai 2018, S. 423–433, doi:10.1016/j.virol.2018.03.010
  18. Neues Riesenvirus entdeckt - Vor Hawaii aufgespürtes Virus ist bisher größter Zellparasit pflanzlicher Organismen, auf: scinexx vom 4. Mai 2018
  19. Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Frontiers in Microbiology. Band 8, 22. Januar 2018, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2017.02643.
  20. a b Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117, Nr. 1, 2006, S. 81–89. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001. PMID 16460826.
  21. a b c Referenzen siehe NCLDV
  22. Basem Al-Shayeb, Rohan Sachdeva, L. Chen, Jillian F. Banfield et al.: Clades of huge phages from across Earth’s ecosystems, in: Nature vom 12. Februar 2020, doi:10.1038/s41586-020-2007-4, zuvor bioRxiv: 10.1101/572362v1 (Preprint-Volltext)
  23. Ed Yong: A Huge Discovery in the World of Viruses, auf: The Atlantic vom 20. Februar 2020
  24. ICTV: 2018.139B.Ud.v1.Saltoviridae.xlsx, ICTV Proposals: Saltoviridae, vom 27. August 2018
  25. Peter J. Walker: 2019.098B.Ud.v1.Zobellviridae_Cobavirinae_1fam1subfam12sp, ICTV Proposals: Zobellviridae, vom 19. Oktober 2019
  26. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
  27. a b c d e f Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology vom Mai 2015; 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
  28. Jaime Iranzo, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: The Double-Stranded DNA Virosphere as a Modular Hierarchical Network of Gene Sharing, in: mBio 7(4), Juli–August 2016, e00978-16, doi:10.1128/mBio.00978-16, PMC 4981718 (freier Volltext), PMID 27486193
  29. Nicole L. Welch, Natalya Yutin et al.: Adomaviruses: an emerging virus family provides insights into DNA virus evolution, in: bioRxiv, 7. Juni 2018 bioRxiv: 2018/06/07/341131 (Preprint-Volltext), doi:10.1101/341131, insbes. Fig. 7
  30. a b Nicole L. Welch, Michael J. Tisza et al.: Identification of “Missing Link” Families of Small DNA Tumor Viruses, in: BioRxiv; Cold Spring Harbor, 11. Juli 2019, bioRxiv: 10.1101/697771v3 (Preprint-Volltext)
  31. NCBI: Adomaviridae (family)
  32. NCBI: Adintoviridae (family)
  33. Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown, William K. Chang, David VanInsberghe, Joseph Elsherbini, Radhey S. Sharma, Michael B. Cutler, Libusha Kelly, Martin F. Polz: A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria, in: Nature Band 554, S. 118–122, 24. Januar 2018, doi:10.1038/nature25474
  34. Scientists Find New Type of Virus in World’s Oceans: Autolykiviridae, auf: sci-news vom 25. Januar 2018
    David L. Chandler: Researchers Discover a Missing Link in Virus Evolution, auf: SciTechDaily vom 25. Januar 2018
    Forscher entdecken ein mysteriöses Virus, das die Ozeane dominiert, auf: business insider vom 29. Januar 2018
    Never-Before-Seen Viruses With Weird DNA Were Just Discovered in The Ocean, auf: sciencealert vom 25. Januar 2018
    David L. Chandler: Researchers Discover a Missing Link in Virus Evolution, auf: SciTechDaily vom 25. Januar 2018
  35. NCBI: Autolykiviridae (family) – unclassified dsDNA viruses
  36. SIB: Bicaudaviridae, auf: ViralZone
  37. SIB: Fuselloviridae, auf: ViralZone
  38. SIB: Globuloviridae, auf: ViralZone
  39. ICTV: ICTV Taxonomy history: Sulfolobus ellipsoid virus 1, EC 50, Washington, DC, July 2018; Email ratification February 2019 (MSL #34)
  40. a b c Jong-Geol Kim, So-Jeong Kim, Virginija Cvirkaite-Krupovic, Mart Krupovic, Jang-Cheon Cho, Sung-Keun Rhee et al.: Spindle-shaped viruses infect marine ammoniaoxidizing thaumarchaea, in: PNAS 116. 201905682, 2019, doi:10.1073/pnas.1905682116
  41. ICTV: ICTV Taxonomy history: Nitmarvirus NSV1, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  42. NCBI: Nitrosopumilus spindle-shaped virus (species)
  43. SIB: 190 (Salterprovirus), auf: ViralZone
  44. ICTV: ICTV Taxonomy history: Salterprovirus His1, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  45. NCBI: His 1 virus (species)
  46. SIB: Single Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  47. Mart Krupovic: Networks of evolutionary interactions underlying the polyphyletic origin of ssDNA viruses, in: Current Opinion in Virology Band 3, Nr. 5, Oktober 2013, S. 578–586, doi:10.1016/j.coviro.2013.06.010, PMID 23850154
  48. Karyna Rosario, Siobain Duffy, Mya Breitbart: A field guide to eukaryotic circular single-stranded DNA viruses: insights gained from metagenomics. In: Archives of Virology. 157, Nr. 10, Oktober 2012, S. 1851–1871. doi:10.1007/s00705-012-1391-y. PMID 22760663.
  49. Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic: Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial and archaeal plasmids. In: Nature Communications. 10, Nr. 1, 2019, S. 3425. doi:10.1038/s41467-019-11433-0.
  50. NCBI: CRESS viruses
  51. Richard Harth: Major class of viruses reveals complex origins, auf: ScienceDaily: Science News, 31. Juli 2019, Arizona State University
  52. a b Peter J. Walker: 2019.012D.U.v1.Cressdnaviricota, auf: ICTV Proposals, 9. Oktober 2019
  53. a b Peter J. Walker: 2019.005G.U.v1.Monodnaviria (xlsx), 2019.005G.U.v1.Monodnaviria (docx), auf: ICTV Proposals, 19. Oktober 2019
  54. Peter J. Walker: 2019.011D.U.v1.Redondoviridae, Vorschlag an das ICTV, 18. Oktober 2019
  55. Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas, Ashley Gillum, David I. Stuart, Janne J. Ravantti, Juha Huiskonen, Lotta-Riina Sundberg: Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses, in: Proceedings of the National Academy of Sciences 114(31), Juli 2017, doi:10.1073/pnas.1703834114
  56. Hier teil die Baltimore-Klassifizierung die Familie bzw. sogar die Gattungen auf, nicht nur die Ordnung wie bei den Ortervirales.
  57. Viral Zone: Pleolipoviridae
  58. Viral Zone: etapleolipoviridae
  59. ICTV: ICTV Taxonomy history: Gammapleolipovirus His2, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  60. SIB: Double Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  61. SIB: Positive Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  62. ICTV: Sarthroviridae, Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35)
  63. SIB: Macronovirus, auf: ExPASy: ViralZone
  64. SIB: Negative Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  65. a b Peter J. Walker: 2019.004M.A.v1.Sunrhavirus, ICTV Proposal: Animal dsRNA and ssRNA- viruses
  66. a b Jamie Bojko: Animal dsRNA and ssRNA- viruses, Vorschlag an das ICTV vom 15. Oktober 2019
  67. SIB: Reverse-Transcribing Viruses, auf: ViralZone
  68. ICTV: ICTV Taxonomy history: Hepatitis B virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)