Bilateria

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Zweiseitentiere
Scherengarnele (Stenopus hispidus)

Scherengarnele (Stenopus hispidus)

Systematik
ohne Rang: Filozoa
ohne Rang: Choanozoa
ohne Rang: Tiere (Metazoa)
ohne Rang: Epitheliozoa
ohne Rang: Gewebetiere (Eumetazoa)
ohne Rang: Zweiseitentiere
Wissenschaftlicher Name
Bilateria
Hatschek, 1888

Die Bilateria sind die bilateralsymmetrisch gebauten dreikeimblättrigen Gewebetiere (Eumetazoa). Der wissenschaftliche Name des Taxons ist von lateinisch bis und latus abgeleitet und bedeutet „Zweiseitige“ oder „Zweiseitentiere“.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Bilateria zeigen wenigstens im Larvenstadium Bilateralsymmetrie, das heißt, es existiert eine linke und eine rechte Körperhälfte, die jeweils spiegelbildlich zueinander aufgebaut sind. Es sind keine weiteren Symmetrieebenen vorhanden. Im Erwachsenenstadium können einzelne Organe nicht symmetrisch ausgebildet sein, zum Beispiel die Leber des Menschen oder die Vorderscheren der Winkerkrabben. Die erwachsenen Stachelhäuter sind sekundär radiärsymmetrisch.

Alle Bilateria verfügen ursprünglich über ein Vorder- und ein Hinterende sowie einen Mund. Im Verlauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung können diese Merkmale aber reduziert worden sein, beispielsweise bei Parasiten. Die Hauptachse des Körpers verläuft durch das Vorder- und das Hinterende. Bei einigen Gruppen der Bilateria ist diese ursprüngliche Bewegungsrichtung jedoch abgeändert, zum Beispiel schwimmen Tintenfische morphologisch gesehen nach oben oder unten.

Die erwachsenen Bilateria leben überwiegend solitär und frei beweglich. Die Hauptachse liegt meist in der Fortbewegungsrichtung. Sie suchen meist aktiv nach Nahrung, wobei die Entwicklung eines Kopfabschnittes mit einem übergeordneten Teil des Nervensystems, also einem Cerebralganglion oder Gehirn eine wesentliche Rolle spielt. Dieses als Cephalisation bezeichnete Ereignis ist während der Evolution in verschiedenen Linien der Bilateria aufgetreten.

Allgemeine Anordnung der nervalen Strukturen im Bauplan eines bilateralen Tieres.

Meist ist während der Bewegung eine bestimmte Körperseite zum Boden gerichtet. Diese wird als Bauch- oder Ventralseite bezeichnet. Sie weist entsprechende Strukturen zur Bewegung des Körpers, wie Kriechsohlen oder Extremitäten auf. Der Ventralseite entgegengesetzt liegt die Rücken- oder Dorsalseite. Die imaginäre Trennfläche zwischen Dorsal- und Ventralseite wird Dorsoventralebene genannt. Im rechten Winkel auf der Dorsoventralebene steht die Symmetrieebene des Körpers der Bilateria, die Sagittalebene. Sie trennt die rechte von der linken Körperhälfte.

Sessile und in Kolonien lebende Lebensformen sind in wenigen Gruppen der Bilateria vertreten, zum Beispiel bei Kamptozoa und Bryozoa. Diese haben zudem eine mit dieser Lebensweise verbundene filtrierende Nahrungsaufnahme.

Ein weiteres, für alle Bilateria charakteristisches Merkmal ist die Dreikeimblättrigkeit oder Triploblastie, d. h. die Existenz des Mesoderms, eines dritten Keimblattes, das während der Gastrulation angelegt wird und sich zwischen die beiden primären Keimblätter Ektoderm und Entoderm schiebt. Es ist meist mesentodermaler Herkunft, es wird also vom Entoderm gebildet. Aus dem Mesoderm wird die Muskulatur, das Bindegewebe und das Epithel um die sekundäre Leibeshöhle Coelom gebildet.

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Schwestertaxon der Zweiseitentiere (Bilateria) besteht entweder aus den Hohltieren (Coelenterata) oder aus den Rippenquallen (Ctenophora) oder aus den Nesseltieren (Cnidaria). Zusammen mit Rippenquallen und Nesseltieren bilden die Zweiseitentiere möglicherweise eine gemeinsame Abstammungsgemeinschaft namens Gewebetiere (Eumetazoa). Hier bestehen aber noch immer Unsicherheiten und Uneinigkeiten.[1] Verschiedene taxonomische Arbeitsgruppen führen Argumente für drei unterschiedliche Konzepte an.[2] Das Coelenterata-Konzept[3] steht neben dem Acrosomata-Konzept[4] und dem ParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept.[5] Je nach verwendeter Systematik werden auch die beiden weiteren Großgruppen der Schwämme (Porifera)[6] und der Scheibentiere (Placozoa) an verschiedenen Positionen in der Systematik der Tiere (Metazoa) verortet.

Konzepte zur Systematik der Metazoa einschließlich der Bilateria
Coelenterata-Konzept Acrosomata-Konzept ParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept
  • Metazoa
    • Porifera
    • Epitheliozoa
      • Placozoa
      • Eumetazoa
        • Coelenterata
          • Ctenophora
          • Cnidaria
        • Bilateria
  • Metazoa
    • Porifera
    • Epitheliozoa
      • Placozoa
      • Eumetazoa
        • Cnidaria
        • Acrosomata
          • Ctenophora
          • Bilateria
  • Metazoa
    • Ctenophora
    • unbenannt
      • Porifera
      • ParaHoxozoa
        • Placozoa
        • Planulozoa
          • Cnidaria
          • Bilateria

Die Zweiseitentiere (Bilateria) spalten sich in die Linien der Xenacoelomorpha und der Nierentiere (Nephrozoa).[7] Während sich erstere in Xenoturbellida und Acoelomorpha gliedern,[8] wird bei letzteren zwischen Urmundtieren (Protostomia) und Neumundtieren (Deuterostomia) unterschieden. Die Urmundtiere vereinigen in sich die Taxa der Häutungstiere (Ecdysozoa) und der Spiralfurcher (Spiralia).[9] Die Neumundtiere umfassen die Gruppen der Ambulacraria und der Rückensaitentiere (Chordata).[10]

Innere Systematik der Bilateria
 Bilateria 
 Xenacoelomorpha 

Xenoturbellida


   

Acoelomorpha



 Nephrozoa 
 Protostomia 

Ecdysozoa


   

Spiralia



 Deuterostomia 

Ambulacraria


   

Chordata





Evolution[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vor ungefähr 800 Millionen Jahren spalteten sich die Zweiseitentiere (Bilateria) von den übrigen Tieren ab. Dies legen phylogenomische Studien mit molekularer Uhr nahe. Die Spaltung fiel zeitlich in die neoproterozoische Periode des Toniums.[11] Danach evolvierten die Zweiseitentieren weiter. Vor etwa 680 Millionen Jahren trennten sich schließlich die Urmundtiere (Protostomia) von den Neumundtieren (Deuterostomia) während der Sturtischen Eiszeit.[12] Allerdings ist der älteste Fossil-Beleg für das Vorhandensein von Zweiseitentieren sehr viel jünger. Er besteht aus der Gattung Kimberella, die im oberen Ediacarium vor 555 Millionen Jahren lebte.[13]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Rüdiger Wehner, Walter Jakob Gehring: Zoologie. Georg Thieme Verlag, New York 2007, ISBN 978-3-13-367424-9.
  • Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Bernd Schierwater, Peter W.H. Holland, David J. Miller, Peter F.Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle: Never Ending Analysis of a Century Old Evolutionary Debate: “Unringing” the Urmetazoon Bell. In: Frontiers in Ecology and Evolution. Band 4, 2016, Artikel 5, S. 2, 9.
  2. Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks?. In: Integrative and Comparative Biology. Band 53, 2013, S. 504, 507–508.
  3. Walker Pett, Marcin Adamski, Maja Adamska, Warren R. Francis, Michael Eitel, Davide Pisani, Gert Wörheide: The Role of Homology and Orthology in the Phylogenomic Analysis of Metazoan Gene Content. In: Molecular Biology and Evolution. Band 36, 2019, S. 643–649.
  4. Peter Ax: Multicellular Animals · Volume 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 1996, S. 82, 104.
  5. Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: The evolution of animal genomes. In: Current Opinion in Genetics & Development. Band 35, 2015, S. 26.
  6. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera). In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, S. 1.
  7. Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol: Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. In: Nature. Band 530, 2016, S. 89.
  8. John Buckland-Nicks, Kennet Lundin, Andreas Wallberg: The sperm of Xenacoelomorpha revisited: implications for the evolution of early bilaterians. In: Zoomorphology. Band 138, 2019, S. 13.
  9. Andreas C. Fröbius, Peter Funch: Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans. In: Nature Communications. Band 8, 2017, S. 3.
  10. Alfred Goldschmid: Deuterostomia. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hg.): Spezielle Zoologie • Teil 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2013, S. 716.
  11. Kim Mikkel Cohen, David A.T. Harper, Philip Leonard Gibbard, Jun-Xuan Fan: International Chronostratigraphic Chart v 2018/08. International Commission on Stratigraphy, 2018, (Link).
  12. Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating early animal evolution using phylogenomic data. In: Scientific Reports. Band 7, 2017, S. 4.
  13. Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks: Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals. In: Science. Band 361, 2018, S. 1246, 1248.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Bilateria – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien