Caudoviricetes

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Caudoviricetes
Ben Darby Caudovirales illustrations.png

Caudoviricetes

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Duplodnaviria[1][3][2][4]
Reich: Heunggongvirae
Phylum: Uroviricota
Klasse: Caudoviricetes[1][2]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear/zirkulär unsegmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch, tailed
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Caudoviricetes
Links
Typische Morphologie der Myoviren (Morphotyp A), Podoviren (Typ C) und Siphoviren (Typ B);
von links nach rechts.

Caudoviricetes (von lateinisch cauda ‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden. Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales. Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde. Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:

  • Myoviren (englisch myoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
  • Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
  • Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.

In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung. Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.[6]

Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae, Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.

Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.[6]

Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst. Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben[6] und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.

Genom[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d. h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500 kBp (Kilobasenpaare). Es bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. crAss-like phages) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.

Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z. B. glykosylierte Basen (d. h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin. Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170 nm im Durchmesser großen ikosaedrischen Kapsid aus meist 72 Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230 nm lang sein.

Das Genom kodiert für 27 bis über 600 Gene, deren Anordnung stark variiert. Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben. Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.

Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031 Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108 Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Mit Stand Anfang April 2022 kennt das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:[4]

Klasse Caudoviricetes

  • Ordnung CrassviralesKlade crAss-like phages mit zirkulärem Genom, ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen.[7][8][9][6][10][11]
    • Familie Crevaviridae
      • Unterfamilie Coarsevirinae
      • Unterfamilie Doltivirinae
    • Familie Intestiviridae
      • Unterfamilie Churivirinae
      • Unterfamilie Crudevirinae mit Gattung Carjivirus (Prototyp-Spezies Carjivirus communis, früher Carjivirus crAssphage mit Phage cr5_ERR589774[12][13][14] und Spezies C. hominis)
      • Unterfamilie Obtuvirinae
    • Familie Steigviridae
      • Unterfamilie Asinivirinae
    • Familie Suoliviridae
      • Unterfamilie Bearivirinae
      • Unterfamilie Boorivirinae
      • Unterfamilie Loutivirinae
      • Unterfamilie Oafivirinae
      • Unterfamilie Uncouvirinae
  • Ordnung Kirjokansivirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur)[15]
    • Familie Flexireviridae
    • Familie Haloferuviridae
    • Familie Pyrstoviridae
    • Familie Shortaselviridae
  • Ordnung Methanobavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur, Siphoviren)[15]
    • Familie Anaerodiviridae
    • Familie Leisingerviridae (früher zu Siphoviridae)
  • Ordnung Thumleimavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur)[15]
    • Familie Druskaviridae (veraltet Queuoviridae, Siphoviren)
    • Familie Hafunaviridae (Myoviren, ehem. Myoviridae)
    • Familie Halomagnusviridae (Myoviren)
    • Familie Soleiviridae (Myoviren)
  • ohne Ordnungszuweisung:
  • ohne Zuordnung zu einer Ordnung oder einer der drei obigen Morphotypen:
    • Familie Helgolandviridae
      • Gattung Leefvirus
        • Spezies Polaribacter-Virus Leef (wiss. Leefvirus Leef)[30]
    • Familie Madisaviridae
      • Gattung Clampvirus
        • Spezies Clampvirus HHTV1 (früher Halovirus HHTV-1)[31]
    • Familie Molycolviridae
      • Gattung Mollyvirus – zu unterscheiden von der vorgeschlagenen Gattung „Mollivirus“ (Mimiviridae)
        • Spezies Maribacter-Virus Colly (wiss. Mollyvirus colly)[32]
        • Spezies Maribacter-Virus Molly (wiss. Mollyvirus molly)[33]
    • KladeGubaphagen“: Camarillo-Guerrero, Almeida et al. beschreiben 2019/2020 die Ergebnisse ihrer Metagenomanalysen der menschlichen Darmflora hinsichtlich Bakteriophagen. Sie machen dabei eine neue Klade, genannt „Gubaphagen“ (englisch Gut Bacteroidales phage, „Gubaphage clade)“ (mit zwei Gattungen, G1 – infiziert Bacteroides und G2 – infiziert Parabacteroides) aus, die nach den crAssphagen die zweithäufigsten Viren (d. h. Bakteriophagen) in dieser Umgebung darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“.[34][19] Wegen der Ähnlichkeiten mit den crAssphagen sind dies wahrscheinlich ebenfalls Mitglieder der Caudoviricetes (oder gar Crassvirales?).
    • ohne Familien- oder Kladenzuordnung:

Galerie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego / London 2004.
  • Bernard N. Fields, David M. Knipe, Peter Howley (Hrsg.): Fields Virology. 4. Auflage. Philadelphia 2001.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Maßgebliche Instanz ist das International Committee on Taxonomy of Viruses, viele der anderen Datenbanken haben derzeit (12. April 2022) dessen aktuellen Stand der Master Species List (MSL) #37, freigegeben Ende März 2022, noch nicht eingepflegt:

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. a b ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37)
  3. ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  4. a b ICTV: ICTV Master Species List 2021.v2, New MSL including some corrections.
  5. NCBI: Bacillus phage Gamma (species)
  6. a b c d e Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy, in: MDPI Viruses Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, doi:10.3390/v13030506
  7. crAss-like phages/viruses (clade) NCBI
  8. crAss-like phages. SIB. Double Strand DNA Viruses. ViralZone
  9. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28, Nr. 5, 28. Februar/1. Mai 2020, S. 349–359, doi:10.1016/j.tim.2020.01.010
  10. A. N. Shkoporov, S. R. Stockdale, E. M. Adriaenssens, N. Yutin, E. V. Koonin, B. E. Dutilh, M. Krupovic, R. A. Edwards, I. Tolstoy, C. Hill: 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.docx, 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.xlsx, Proposal: Create one new order (Crassvirales) including six new families, ten new subfamilies, 78 new genera and 279 new species. 6. Dezember 2020
  11. Andrey N. Shkoporov et al. (crAss-like phages Study Group): Proposal 2021.022B. Create one new order (Crassvirales) including four new families, ten new subfamilies, 42 new genera and 73 new species (Caudoviricetes). Stand: 13. Mai 2021.
  12. NCBI: uncultured crAssphage (species)
  13. Ajeng K. Pramono, Hirokazu Kuwahara, Takehiko Itoh, Atsushi Toyoda, Akinori Yamada, Yuichi Hongoh: Discovery and Complete Genome Sequence of a Bacteriophage from an Obligate Intracellular Symbiont of a Cellulolytic Protist in the Termite Gut. In: Microbes and Environments. 32. Jahrgang, Nr. 2, 2017, ISSN 1342-6311, S. 112–117, doi:10.1264/jsme2.ME16175, PMID 28321010, PMC 5478533 (freier Volltext) – (englisch).
  14. CrAssphage: Previously Unknown Ancient Gut Virus Lives in Half World’s Population, auf: sci-news vom 11. August 2014 (englisch)
  15. a b c Y. Liu et al. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A. Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020.
  16. SIB: Ackermannviridae, auf: ViralZone
  17. a b Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al.: Taxonomy of prokaryotic viruses: 2018–2019 update from the ICTV Bacterial and Archaeal Viruses Subcommittee. In: Archives of Virology, 165, 11. März 2020, S. 1253–1260, doi:10.1007/s00705-020-04577-8, PDF (PDF)
  18. B. Rihtman et al. (ICTV Bacterial Viruses Subcommittee): Proposal 2021.056B. Create one new family Naomiviridae including one new genus (Caudoviricetes)
  19. a b Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach. Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973
  20. a b ICTV: Proposals ratification list 2021
  21. ICTV: Bacterial and archaeal virus proposals (zip): 2020.146B.R.Schitoviridae.xlsx
  22. a b c Sean Benler, Natalya Yutin, Dmitry Antipov, Mikhail Raykov, Sergey Shmakov, Ayal B. Gussow, Pavel Pevzner, Eugene V. Koonin: Thousands of previously unknown phages discovered in whole-community human gut metagenomes (PDF) auf: bioRxiv, Preprint vom 7. Oktober 2020, doi:10.1101/2020.10.07.330464
  23. ICTV: 2018.139B.Ud.v1.Saltoviridae.xlsx, ICTV Proposals: Saltoviridae, vom 27. August 2018
  24. ICTV: ICTV Taxonomy history: Chungbukvirus, ICTV Taxonomy History
  25. NCBI: Pseudomonas virus Ptobp6g (species)
  26. Pseudomonas phage phiPto-bp6g (no rank) NCBI
  27. Jean-Gerard Tiraby, E. Tiraby, M. S. Fox: Pneumococcal bacteriophages, in: Virology Band 68, Dezember 1975, S. 566–569, doi:10.1016/0042-6822(75)90300-1, PMID 844
  28. Rubens López López: Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument. In: Int. Microbiol. 7. Jahrgang, Nr. 3, 2004, S. 163–71, PMID 15492930. freier Volltext (PDF) via Web-Archiv, 9. August 2017
  29. Rubens López, Ernesto García: Recent trends on the molecular biology of pneumococcal capsules, lytic enzymes, and bacteriophage, Oxford Academic FEMS Microbiology Reviews. Band 28, Nr. 5, 1. November 2004, S. 554–580, doi:10.1016/j.femsre.2004.05.002 (Freier Volltext)
  30. NCBI: Polaribacter phage Leef (species)
  31. NCBI: Halovirus HHTV-1 (species)
  32. NCBI: Maribacter phage Colly (species)
  33. NCBI: Maribacter phage Molly (species)
  34. Luis Fernando Camarillo-Guerrero, Alexandre Almeida, Guillermo Rangel-Pineros, Robert D. Finn, Trevor D. Lawley: Massive expansion of human gut bacteriophage diversity. In: Cell Res​ource, Band 184, Nr. 4, S. 1098–1109.e9, 18. Februar 2021, doi:10.1016/j.cell.2021.01.029. PrePrint vom 3. September 2020: bioRxiv, Europe PMC, doi:10.1101/2020.09.03.280214. Dazu:
  35. Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits (PDF; 10 MB) Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013
  36. NCBI: Phage P4 satellite (no rank)