Choanozoa

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Choanozoa
Zellkolonie der Art Salpingoeca rosetta

Zellkolonie der Art Salpingoeca rosetta

Systematik
ohne Rang: Amorphea
ohne Rang: Obazoa
ohne Rang: Opisthokonta
ohne Rang: Holozoa
ohne Rang: Filozoa
ohne Rang: Choanozoa
Wissenschaftlicher Name
Choanozoa
Brunet & King, 2017

Zu der Gruppe der Choanozoa gehören alle Lebensformen, die den Zelltyp der Kragengeißelzelle (Choanocyt) ausbilden oder deren Vorfahren einmal diesen Zelltyp ausgebildet hatten. Demzufolge zählen zu den Choanozoa die Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und ihre nächsten Verwandten, das heißt die Tiere (Metazoa) einschließlich des Menschen.

Bei den Kragengeißeltierchen handelt es sich um mikroskopisch kleine Echtzeller mit einer Geißel. Ihre eiförmigen bis rundlichen Zellkörper besitzen wenige bis höchstens einige zehner Mikrometer Durchmesser.[1] Kragengeißeltierchen bilden sowohl freischwimmende als auch sessile Formen[2][3] und kommen als Einzelzellen oder in kleinen Zellkolonien vor.[4] Sie gedeihen sowohl in den Meeren als auch im Brackwasser, sowie in Süßgewässern einschließlich Bodenwässern und Aquiferen.[5] Kragengeißeltierchen ernähren sich als Filtrierer[6] von Bakterien[7] und Viruspartikeln.[8]

Als Filtrierer leben auch die Schwämme (Porifera).[9] Unter allen heutigen Tieren werden Kragengeißelzellen nur bei ihnen voll ausgeprägt.[10] Viele andere Tiere verfügen aber immer noch über recht ähnliche Zelltypen.[11] Die Stammesgeschichte der Choanozoa reicht fast eine Milliarde Jahre zurück,[12] bisher wurden allerdings für die ersten paar hundert Millionen Jahre keine oder bloß umstrittene fossile Belege erbracht.[13][14]

Begriff[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Jahr 1765 veröffentlichte der britische Naturforscher John Ellis eine Untersuchung an Schwämmen. Ihm fiel auf, dass sie einen Nahrungsstrom auf aktive Weise erzeugten und dabei den Bereich um ihre zentrale Ausstromöffnung (Osculum) selbstständig bewegten. Damit lieferte Ellis’ Veröffentlichung zwei Belege, um Schwämme gut begründet in die Gruppe der Tiere zu ordnen.[15][16] Der deutsche Naturforscher Christian Gottfried Ehrenberg beschrieb im Jahr 1831 mit dem „vielköpfigen Säulenglöckchen“ einen Mikroorganismus,[17] der mit einiger Wahrscheinlichkeit heute der Art Codonosiga botrytis zugeordnet wird. Ehrenberg hatte die Kragengeißeltierchen entdeckt.[18][19] Eine erste eindeutige Abbildung folgte zwar erst über zwei Jahrzehnte später durch den deutschen Botaniker Georg Fresenius,[20][21][22] doch bereits kurz nach Ehrenbergs Veröffentlichung erkannte der französische Naturforscher Félix Dujardin die große Ähnlichkeit zwischen diesen Organismen und bestimmten Zellen von Schwämmen. Er taufte jene Zellen Choanocyten.[23] Mit Choanoflagellaten und Choanocyten beschäftigte sich etwas später der US-amerikanische Biologe Henry James Clark. Er war der erste, der sich für eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen Kragengeißeltierchen und Schwämmen aussprach.[24] Sieben Jahre danach stellte schließlich der britische Biologe Thomas Henry Huxley die Porifera einerseits an die Basis der Metazoa und andererseits gleichzeitig allen übrigen Tieren gegenüber.[25][16][26]

Schon im letzten Drittel des 19. Jahrhunderts war bekannt, dass die Schwämme einfach gebaute Tiere darstellten und dass sie mit den Kragengeißeltierchen wahrscheinlich in enger verwandtschaftlicher Beziehung standen. Demzufolge waren bereits die Voraussetzungen gegeben, um Kragengeißeltierchen und Tiere als eine gemeinsame geschlossene Abstammungsgemeinschaft anzusehen. Diese Gemeinschaft erhielt jedoch für über einhundertzwanzig Jahre keinen eigenen Namen. Mit dem Beginn der Phylogenomik wurden beständig weitere Belege geliefert, die für ein Monophylum aus Choanoflagellata und Metazoa sprachen.[27][28][29]

Um das Monophylum zu benennen, wurde versuchsweise vorgeschlagen, die Kragengeißeltierchen schlicht ebenfalls als Tiere anzusehen.[30] Daraus hätte eine Gruppe namens „Animalia“ resultiert, die in sich Choanoflagellata und Metazoa gesammelt hätte. Diese Möglichkeit fand keine weite Verbreitung. Denn das Wort Animalia hatte sich längst mit einer anderen Wortbedeutung etabliert, es wird als Synonym für das Wort Metazoa benutzt.[31] Sehr häufig blieb das Monophylum schlicht namenlos. Nur gelegentlich wurden weitere Namensvorschläge unterbreitet, die „Choanimal“[32] und „Apoikozoa“[33] hießen. Beide setzten sich nicht durch. Im Jahr 2017 brachten die US-amerikanischen Biologen Thibaud Brunet und Nicole King das Wort Choanozoa als neue Bezeichnung für die Klade aus Kragengeißeltierchen und Tieren ein.[34] Es war zwar schon einmal acht Jahre vorher mit der genau gleichen Wortbedeutung in einer Abbildung aufgetaucht,[35] hatte damals jedoch keine weitere Aufmerksamkeit erfahren. Außerdem war Choanozoa in den Jahren 1981 und 1983 vom britischen Evolutionsbiologen Thomas Cavalier-Smith als eine Benennung für Einzeller mit kragengeißelzellenähnlichen Eigenschaften vorgeschlagen worden.[36] Dadurch war die Bezeichnung seit den 1980ern längst zu einem weitgehenden Synonym für das Wort Choanoflagellata geworden. Jedoch wurde später festgestellt, dass Cavalier-Smiths Choanozoa keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft, sondern ein Paraphylum darstellten.[37][34] Darum konnte die revidierte Klassifikation der Eukaryoten aus dem Jahr 2019 den Nomenklatur-Vorschlag von Thibaud Brunet und Nicole King übernehmen. Fortan trägt die monophyletische Gruppe aus Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und Tieren (Metazoa) den Namen Choanozoa.[38]

Merkmal[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelne Zelle der Art Salpingoeca rosetta.

Das gemeinsame ursprüngliche Merkmal der Choanozoa besteht in der Kragengeißelzelle.[39] Die Zelle trägt an einem Zellpol eine einzige Geißel. Sie ist umgeben von dem namensgebenden „Kragen“ – einem Kranz aus Stereovilli, die zwischen sich einen feinen Vorhang aus Schleim aufspannen.[40]

Das Zusammenspiel von Geißel und Kragen dient der filtrierenden Ernährung. Die schlagende Geißel erzeugt einen Wasserstrom. Das zuströmende Wasser tritt durch den Schleimvorhang. Im Wasser befindliche Nahrungspartikel werden vom Schleim aufgehalten, anschließend durch Filopodien eingefangen[41] und daraufhin mittels Endozytose von der Kragengeißelzelle aufgenommen.[42]

Kragengeißeltierchen sind aus mindestens einer Kragengeißelzelle aufgebaut, daneben gibt es auch kleine Zellkolonien aus mehreren Kragengeißelzellen.[4] Die vielzelligen Schwämme besitzen andererseits Choanocyten als einen von mehreren Zelltypen.[43] Bei den übrigen Tieren erfuhren die Kragengeißelzellen verschiedene Abwandlungen oder gingen im Verlauf der Evolution gänzlich verloren.[10]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Gemäß phylogenomischer Studien besteht die Verwandtschaft der Choanozoa aus Einzellern von sehr vielgestaltigem Aussehen.[44] Das Schwestertaxon stellen die Gruppe der Filasterea. Mit ihnen bilden sie die Abstammungsgemeinschaft der Filozoa. Die Filozoa werden mit den Teretosporea[45] zusammengefasst zu den Holozoa.[46][47] Dieser aktuelle Kenntnisstand ersetzt eine etwas ältere Vorstellung, nach der eine Gruppe aus den Teretosporea (die Pluriformea) noch als Schwestertaxon der Filozoa aufgefasst wurde.[48]

Äußere Systematik der Choanozoa
  • Holozoa
    • Teretosporea
      • Ichthyosporea
      • Pluriformea
    • Filozoa
      • Filasterea
      • Choanozoa

Die Choanozoa gliedern sich in Kragengeißeltierchen und Tiere. Jede von beiden Gruppen kann für sich wiederum zweigeteilt werden.[49][50] Choanoflagellaten der ersten Ordnung heißen Craspedida. Sie umhüllen ihre Zellen mit organischen Verbindungen, die meistens eine Theca formen. Wenige überziehen sich aber auch mit einem feinen Schleimfilm, der in ihrem Fall als „Glykokalyx“ bezeichnet wird. Kragengeißeltierchen der zweiten Ordnung werden Acanthoecida genannt. Sie umgeben ihre Zellen mit einem Spangenkorb, der vor allem aus Siliciumdioxid aufgebaut wird und Lorica heißt.[51]

Innere Systematik der Choanozoa
 Choanozoa 
 Choanoflagellata 

Craspedida


   

Acanthoecida



 Metazoa 

Porifera


   

Epitheliozoa




Während Kragengeißeltierchen nur als Einzeller oder in winzigen Zellkolonien leben, entwickelten Tiere eine eigene Form von Vielzelligkeit.[52] Ihre Körper bestehen aus vielen bis sehr vielen Zellen und in der Regel aus mehr als einem Zelltyp.[53] Die zwei Gruppen der Tiere[54][55] umfassen wahrscheinlich einerseits die Schwämme (Porifera) und andererseits die Epitheliozoa.[13] Die Zellverbände der Schwämme haben kaum Ähnlichkeiten mit den Geweben der übrigen Tiere.[56] Demhingegen differenzieren alle Epitheliozoa als gemeinsames Merkmal ein Deckgewebe. Die Deckgewebe-Zellen sind untereinander mit Hilfe von Desmosomen in sogenannten Zonulae Adhaerentes fest verbunden.[57] Die Vielzelligkeit der Tiere stellt einen gänzlich eigenständigen evolutionären Weg dar und entstand unabhängig konvergent zu den anderen Vielzelligkeiten der Pilze, Schleimpilze, Eipilze, Armleuchteralgen, Landpflanzen, Rotalgen und Braunalgen.[58]

Evolution[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Urchoanozoa[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Stammbaum der Choanozoa.

Die Evolution der Choanozoa begann mit der Entwicklung der Kragengeißelzelle. Dies geschah innerhalb einer Population einfach begeißelter Einzeller aus der Gruppe der Filozoa.[59] Jene Organismen besaßen sehr wahrscheinlich Filopodien. Diese fadenartigen Zellausläufer kommen bis heute bei vielen Einzellern und bei bestimmten Zelltypen gewisser Vielzeller vor.[60][61] Auch rezente Choanoflagellaten bilden Filopodien.[62] Solche Zellausläufer erhalten ihre Form durch ein inneres Gerüst aus Mikrofilamenten. Die Filamente bestehen aus zehn bis dreißig parallelen Strängen des Strukturproteins Aktin.[63] Möglicherweise wurden einige Filopodien verkürzt zu Stereovilli. Die Stereovilli wurden ringförmig um die Geißel angeordnet und formten den Kragen der Kragengeißelzelle.[59] Gemäß einer molekularen Uhr trennten sich die ersten Choanozoa von den übrigen Filozoa vor ungefähr 980 Millionen Jahren.[12] Die Erde befand sich in der neoproterozoischen Periode des Toniums und der Superkontinent Rodinia schritt in die letzte Phase seiner Vereinigung. Der Sauerstoff-Gehalt der Erdatmosphäre belief sich auf weniger als einem Hundertstel des heutigen Werts.[64] Die Urchoanoza hatten die typischen Kragengeißelzellen evolviert.[10] Wahrscheinlich lebten sie sessil und ähnelten heutigen Kragengeißeltierchen aus der Gruppe der Craspedida.[59]

Cadherine[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Gut fünfzig Millionen Jahre später[12] wurde innerhalb der Choanozoa ein Weg zur Vielzelligkeit entwickelt. Er basiert entscheidend auf bestimmten Adhäsionsproteinen aus der Gruppe der Cadherine. Die Eiweiße sind in der Zellmembran verankert und ragen hinaus in den Extrazellularraum. Dort binden sie mit den Cadherinen benachbarter Zellen. Auf diese Weise können vielzellige Verbände entstehen.[65] Die Gene für die Proteinbiosynthese der ersten Cadherine entstanden bei holozoischen Einzellern, noch bevor sich die Urchoanozoa entwickelt hatten.[66] Die Evolution der Cadherine schritt weiter voran. Ihre Gene duplizierten und diversifizierten und tauschten Gensequenzen für Proteindomänen mit anderen Genen.[67] Wahrscheinlich kam es auch zu einem horizontalen Gentransfer mit Prokaryoten. Es wurde die Gensequenz einer Proteindomäne übertragen, die bei heutigen Bakterien der Gattung Clostridium im Cellulosomen vorkommt. Dieser Enzymkomplex bewerkstelligt den enzymatischen Cellulose-Abbau.[68] Die Urchoanoza hatten bereits Cadherine von drei Proteinfamilien entwickelt.[69] Heute werden diese Eiweiße selbst von den einzellig lebenden Choanoflagellaten der Gattung Monosiga synthetisiert.[65] Somit sollten Cadherine ursprünglich nicht zum Zusammenhaften von Zellen gedient, sondern andere Funktionen besessen haben.[68] Das änderte sich, als die ersten klassischen Cadherine evolvierten. Die klassischen Cadherine stellten eine weitere und neue Familie der Cadherine dar.[65] Erst diese neuen Eiweiße gestatteten dauerhafte Zellzusammenhalte und somit Vielzelligkeit.[59] Tatsächlich finden sich heute die Gene der klassischen Cadherine ausschließlich in den Genomen von Tieren.[70] Die Zelladhäsion der klassischen Cadherine ermöglichte die Evolution der vielzelligen Tiere aus Choanoflagellaten.[71][72] Wahrscheinlich stellte Vielzelligkeit eine Angepasstheit gegen Fressfeinde dar.[73] Dies konnte in Experimenten belegt werden. Zum Beispiel wurden einzellige Grünalgen der Art Scenedesmus acutus in einem Aquarium gehalten. In ihr Becken wurden dann Wasserflöhe der Gattung Daphnia gesetzt, die sich von den Grünalgen ernährten. Nach mehreren Tagen wurde beobachtet, dass die Grünalgen zunehmend Zellkolonien bildeten.[74] In einem anderen Experiment wurden einzellige Grünalgen der Art Chlamydomonas reinhardtii mit Fressfeinden der Art Paramecium tetraurelia zusammengebracht. Nach fünfzig Wochen hatten sich in zwei von fünf Experimentansätzen dauerhafte und klumpige Verbände mit vielen Chlamydomonas-Zellen formiert.[75]

Urmetazoa[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Nach einer modernen Hypothese erfolgte der Übergang von den Kragengeißeltierchen zu den Tieren durch bestimmte Zellkolonien aus der Stammgruppe der Choanoflagellaten, die klassische Cadherine synthetisieren konnten. Durch diese Eiweiße wären die einzelnen Zellen fest miteinander verbunden gewesen. Sie hätten eine einzellige Schicht gebildet. Die Zellschicht hätte sich wie die Haut einer Blase um einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum gelegt, dem ersten Mesohyl. Vermutlich hätte die Zellkolonie einem festen Untergrund aufgesessen. Die Verbindung zwischen Zellkolonie und Untergrund hätte die Evolution eines neuen Zelltyps aus spezialisierten Haltezellen forciert haben können, den ersten Pinacocyten. Zusammengenommen hätten solche Organismen einerseits mit Choanocyten und Pinacocyten zwei Zelltypen besessen und andererseits in sich jeweils ein zentrales Mesohyl geborgen.[76]

Gemäß einer älteren Hypothese begann der Weg zur Vielzelligkeit nicht mit einer sessilen, sondern mit einer kugelförmigen planktonischen Zellkolonie aus Stammgruppen-Choanoflagellaten. Die Zellen hätten sich lückenlos einander gelagert. Auf diese Weise hätten sie einen zentralen, flüssigkeitsgefüllten Hohlraum umfasst. Dieses Stadium der Hohlkugel wird „Choanoblastaea“ genannt. Anschließend wären Zellen aus der Hülle in den zentralen Hohlraum gewandert und zu anderen Zelltypen differenziert. Es hätte sich die „fortgeschrittene Choanoblastaea“ gebildet, eine mit unterschiedlichen Zelltypen ausgefüllte Zellkolonie. Die Zellkolonie hätte sich daraufhin auf den Untergrund gesetzt und wäre sessil geworden.[77][78] Nach beiden Hypothesen hätten die sessilen Organismen extrem einfach gebauten Abschnitten der Wandungen heutiger Schwämme geähnelt.[76] Tatsächlich wird heutzutage vielfach davon ausgegangen, dass die ersten Tiere, die Urmetazoa, zu den Schwämmen gehörten.[54][55]

Präkambrische Fossilien[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Otavia[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Baupläne der rezenten Schwämme.
Gelb: Pinacocyten.
Rot: Choanocyten.
Grau: Mesohyl.
Blauer Pfeil: Wasserausstrom durch das Osculum.

Im Gegensatz zu jenen hypothetischen Urmetazoa besitzen voll entwickelte Schwämme komplexere Baupläne. Sie verfügen über ein paar Zelltypen mehr. Ihre Körper erreichen makroskopische Ausmaße und werden gestützt von einem Gerüst aus harten Skelettnadeln, den Schwammspicula.[79] In ihren dünnen Außenwänden befinden sich kleine Poren, die Ostia. Durch sie strömt Wasser ein. Es gelangt danach in den kelchartigen, zentralen Suboscularraum und wird anschließend durch das mittig oben gelegene Osculum wieder ausgestoßen.[80] Möglicherweise könnte eine Vorform dieses Bauplans fossil erhalten geblieben sein. Die ältesten solcher Fossilien besitzen ein Alter von knapp 760 Millionen Jahren. Sie wurden in marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen Namibias gefunden[81] und erhielten den Gattungsnamen Otavia. Die winzigen Fossilien wurden höchstens fünf Millimeter lang und besitzen entfernt ei- oder kugelförmige Gestalt. Ihre dünnen Wände sind durch viele winzige Öffnungen durchlöchert, die als Ostia interpretiert wurden. Dazu treten mehrere größere Aussparungen, die als Oscula angesehen werden könnten.[82] Insgesamt jedoch scheint es nicht unbedingt naheliegend, Otavia als frühen Schwamm zu deuten. Vielleicht handelt es sich bloß um Körner aus Calciumphosphat, die von Sand aufgeraut, durchlöchert und ausgehöhlt worden sind.[83]

Während der Existenzphase von Otavia[82] wechselte die Erde in die Periode des Cryogeniums. Fast der gesamte Planet wurde von Wassereis überzogen.[84] Die Schwämme mussten sich an die harschen Umweltbedingungen anpassen. Ein gewisser Teil der damals evolvierten, extremen Überlebensfähigkeit könnte bis heute weiter vererbt worden sein. So überstehen mehr als 80 % der Dauerstadien (Gemmulae) des rezenten Süßwasserschwamms Eunapius fragilis eine einstündige Abkühlung auf −70 °C.[85] Weiterhin bilden die Gemmulae des rezenten Süßwasserschwamms Ephydatia muelleri selbst dann noch neue Schwammkörper, wenn sie 112 Tage unter anoxischen Bedingungen aufbewahrt worden sind.[86]

Steroid-Biomarker[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die ältesten chemischen Fossilien von Schwämmen könnten aus dem letzten Abschnitt des Cryogeniums stammen. Sie könnten in zwei Biomarkern aus der Gruppe der Steroide gesehen werden, die 24-Isopropylcholestan und 26-Methylstigmastan heißen. Die Moleküle wurden in Gesteinen und Erdöl aus Oman gefunden. Heute werden sie ausschließlich von Schwämmen produziert. Die Biomarker könnten darauf hindeuten, dass Schwämme vor mindestens 635 Millionen Jahren tatsächlich existierten.[87][88] Jedoch könnten die Stoffe auch von anderen Organismen herrühren. Einzeller aus der Gruppe der Rhizarien stellen Vorgänger beider Moleküle her,[89] gleiches gilt für Grünalgen. Die Vorgängermoleküle hätten anschließend durch geochemische Prozesse verändert werden können, so dass sie heute als 24-Isopropylcholestan und 26-Methylstigmastan vorliegen.[90][91]

Weng'an Biota[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die sehr feinkörnigen Phosphoriten der Doushantuo-Formation (Südwest-China) enthalten die Weng'an Biota. Jene Mikrofossilien besitzen wahrscheinlich ein Alter von etwas mehr als 609 Millionen Jahren[92] und wurden als Eier oder frühe Embryonen von Tieren interpretiert. Allerdings könnten sie genauso Überreste von Algenzysten darstellen[93] oder auch von sehr großen Schwefelbakterien stammen, die der rezenten Gattung Thiomargarita ähnelten.[94] Dennoch scheinen zumindest die Weng'an-Biota-Fossilien einer bestimmten Gattung namens Tianzhushania (synonym mit Megasphaera) größere Ähnlichkeiten mit frühen Tierembryonen zu besitzen,[95] obwohl auch in diesem Fall alle vorgebrachten Kriterien als nicht stichhaltig angesehen werden können.[96]

Eocyathispongia[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Aus den Gesteinen der Doushantuo-Formation könnten weitere Spuren früher Schwämme geborgen worden sein. Dort wurde in 600 Millionen Jahre alten marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen ein einziges und winziges Exemplar der Gattung Eocyathispongia gefunden. Das Fossil aus dem Ediacarium besitzt ein Volumen von etwa drei Kubikmillimetern und zeigt eine knotenhaft-kugelförmige Gestalt. Sein Inneres besteht aus drei Kammern, die jeweils durch eine Öffnung mit dem umgebenden Wasser verbunden waren. Die Öffnungen wurden als Oscula gedeutet. Eocyathispongia bestand aus hunderttausenden Zellen. Die Wände der drei Kammern waren aus mehreren Zellschichten aufgebaut.[97] Im Inneren des Fossils wurden Felder aus hunderten dicht aneinandergereihter, winziger topfartiger Waben entdeckt. Dort könnten möglicherweise Choanocyten aufgereiht gewesen sein. Von diesen Zellen fehlt ansonsten aber jede Spur.[98] Die Schwamm-Zugehörigkeit des Fossils kann auf mehreren Wegen bezweifelt werden. Das Fossil besitzt weder Ostia noch Schwammspicula. Es ähnelt auch in seiner äußeren Gestalt keinem sonst bekannten Schwamm.[99] Außerdem könnten die inneren Oberflächen von Eocyathispongia zu klein für die Ernährung des Gesamtorganismus gewesen sein. Die dort vermeintlich sitzenden Choanocyten hätten vielleicht nicht genügend Nahrungspartikel abfiltrieren können, um sämtliche Zellen des Körpers ausreichend zu versorgen.[100]

Das Tier Dickinsonia ist das älteste allgemein anerkannte Fossil eines Choanozoons.

Schwammspicula[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Darüber hinaus könnten in der Doushantuo-Formation noch fossile Schwammspicula liegen. Das Alter ihres Fundorts wird auf 580 Millionen Jahre geschätzt.[101] Auch hier ist umstritten, ob es sich wirklich um Überreste von Schwämmen handelt.[102] Die fossilen Partikel könnten ebenso fossile Fragmente von Strahlentierchen (Radiolaria) darstellen.[14] Möglicherweise haben die verschiedenen Linien der Schwämme erst vierzig Millionen Jahre später und unabhängig voneinander begonnen, härtende Biomineralisationen ihrer Spicula zu evolvieren.[103][104]

Dickinsonia[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Alles in allem wurde noch kein allgemein überzeugendes Schwamm-Fossil aus dem Präkambrium entdeckt.[105] Andererseits gingen vor etwa 920 Millionen Jahren[12] aus der Stammgruppe der Schwämme die übrigen Tiere hervor.[106][107][55] Zur Weng'an Biota gehören auch eine Reihe feiner fossiler Röhren, die als Spuren einer Gruppe solcher Tiere gedeutet wurden. Sie sollten von Blumentieren (Anthozoa) der Ordnung Tabulata herrühren.[108] Jedoch könnten die Röhren ebenso zum Beispiel von Algenfäden hinterlassen worden sein.[109] Die ältesten unbestrittenen Fossilien von Tieren – und damit die ältesten sicheren Fossilien der Choanozoa – stammen aber durchaus schon aus dem Präkambrium, nämlich aus der Periode des Ediacariums.[13] Sie sind rund 558 Millionen Jahre alt und gehören zur fossilen Gattung Dickinsonia, deren Körpergestalt aber keine Ähnlichkeit mehr zu Schwämmen aufwies.[110] Noch etwas jünger sind das Zweiseitentier (Bilateria) Kimberella mit 555 Millionen Jahren[111] und die Stammgruppen-Rippenqualle (Ctenophora) Eoandromeda mit 551 Millionen Jahren.[112]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 2, 4.
  2. Mark J.Dayel, Rosanna A. Alegado, Stephen R. Fairclough, Tera C. Levin, Scott A. Nichols, Kent McDonald, Nicole King: Cell differentiation and morphogenesis in the colony-forming choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Developmental Biology. Band 357, 2011, doi:10.1016/j.ydbio.2011.06.003, S. 73.
  3. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 44, 230.
  4. a b Stephen R. Fairclough, Mark J. Dayel, Nicole King: Multicellular development in a choanoflagellate. In: Current Biology. Band 20, 2010, doi:10.1016/j.cub.2010.09.014, S. R875.
  5. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 44.
  6. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 18.
  7. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 239.
  8. Julia M. Brown, Jessica M. Labonté, Joseph Brown, Nicholas R. Record, Nicole J. Poulton, Michael E. Sieracki, Ramiro Logares, Ramunas Stepanauskas: Single Cell Genomics Reveals Viruses Consumed by Marine Protists. In: Frontiers in Microbiology. Band 11, 2020, Artikel Nr. 524828, doi:10.3389/fmicb.2020.524828, S. 8–9.
  9. Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe: The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Princeton/Oxford 2020, ISBN 978-0691170251, S. 38.
  10. a b c Thibaut Brunet, Nicole King: The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, doi:10.1016/j.devcel.2017.09.016, S. 125.
  11. Manuel Maldonado: Choanoflagellates, choanocytes, and animal multicellularity. In: Invertebrate Biology. Band 123, 2004, doi:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00138.x, S. 1.
  12. a b c d Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating early animal evolution using phylogenomic data. In: Scientific Reports. Band 7, 2017, Artikel Nr. 3599, doi:10.1038/s41598-017-03791-w, S. 3–4.
  13. a b c Graham E. Budd, and Sören Jensen: The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. In: Biological Reviews. Band 92, 2017, doi:10.1111/brv.12239, S. 452.
  14. a b Joseph P. Botting, Lucy A. Muir: Early sponge evolution: A review and phylogenetic framework. In: Palaeoworld. Band 27, 2018, doi:10.1016/j.palwor.2017.07.001, S. 1.
  15. John Ellis: On the nature and formation of sponges. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Band 55, 1765, doi:10.1098/rstl.1765.0032, S. 283–284.
  16. a b Libbie Henrietta Hyman: The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. McGraw-Hill Book Company, New York/London 1940, ISBN 9780070316607, S. 284.
  17. Christian Gottfried Ehrenberg: Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusorien. In: Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1831. Berlin 1832, S. 95 (Digitalisat).
  18. Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 118 (Digitalisat).
  19. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 1.
  20. Georg Fresenius: Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen. In: Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft. Band 2, 1858, S. 233, 242, Tafel X (Digitalisat).
  21. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 2.
  22. Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 121 (Digitalisat).
  23. Félix Dujardin: Histoire naturelle des zoophytes. Librairie encyclopédique de Roret, Paris 1841, S. 306 (Digitalisat).
  24. Henry James-Clark: On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata. In: Memoirs read before the Boston Society of Natural History. Band 1, 1867, S. 305–340 (Digitalisat).
  25. Thomas Henry Huxley: On the Classification of the Animal Kingdom. In: The American Naturalist. Band 09, 1875, S. 67 (Digitalisat).
  26. vgl. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) . In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, doi:10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6, S. 1.
  27. Patricia O. Wainright, Gregory Hinkle, Mitchell L. Sogin, Shawn K. Stickel: Monophyletic origins of the Metazoa: An evolutionary link with fungi. In: Science. Band 260, 1993, doi:10.1126/science.8469985, S. 340.
  28. Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Y. Chao: Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution. In: Journal of Molecular Evolution. Band 56, 2003, doi:10.1007/s00239-002-2424-z, S. 540.
  29. Emma Steenkamp, Jane Wright, Sandra Baldauf: The Protistan Origins of Animals and Fungi. In: Molecular Biology and Evolution. Band 23, 2006, doi:10.1093/molbev/msj011, S. 99.
  30. Jean-Luc Da Lage, Etienne G. J. Danchin, Didier Casane: Where do animal α-amylases come from? An interkingdom trip. In: Federation of European Biochemical Societies Letters. Band 581, 2007, doi:10.1016/j.febslet.2007.07.019, S. 3931–3932.
  31. Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2015, ISBN 978-3825286231, S. 185.
  32. Stephen R. Fairclough, Zehua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M. Robertson, Emina Begovic, Daniel J. Richter, Carsten Russ, M. Jody Westbrook, Gerard Manning, B. Franz Lang, Brian J. Haas, Chad Nusbaum, Nicole King: Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Genome Biology. Band 14, 2013, R 15, doi:10.1186/gb-2013-14-2-r15, S. 4.
  33. Graham E. Budd, and Sören Jensen: The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. In: Biological Reviews. Band 92, 2017, doi:10.1111/brv.12239, S. 448.
  34. a b Thibaut Brunet, Nicole King: The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, doi:10.1016/j.devcel.2017.09.016, S. 127.
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