Choanozoa

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Choanozoa
Kolonie der Art Salpingoeca rosetta

Kolonie der Art Salpingoeca rosetta

Systematik
ohne Rang: Amorphea
ohne Rang: Obazoa
ohne Rang: Opisthokonta
ohne Rang: Holozoa
ohne Rang: Filozoa
ohne Rang: Choanozoa
Wissenschaftlicher Name
Choanozoa
Brunet & King, 2017

Die Choanozoa umfassen alle eukaryotischen Lebewesen aus dem Verbund der Schubgeißler (Opisthokonta), die zu den Tieren und ihren nächsten Verwandten gehören. Die Choanozoa bestehen aus den zwei Gruppen der Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und der vielzelligen Tiere (Metazoa). Demzufolge zählen sowohl Einzeller der Gattung Monosiga als auch der Jetztmensch zu den Choanozoa.

Begriff[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Jahr 1765 veröffentlichte der britische Naturforscher John Ellis eine Untersuchungen an Schwämmen (Porifera). Ihm fiel auf, dass Schwämme einen Nahrungsstrom auf aktive Weise erzeugten und dabei den Bereich um ihre zentrale Ausstromöffnung (Osculum) selbstständig bewegten. Damit lieferte Ellis’ Veröffentlichung zwei Belege, um Schwämme gut begründet in die Gruppe der Tiere zu ordnen.[1][2] Der deutsche Naturforscher Christian Gottfried Ehrenberg beschrieb im Jahr 1831 mit dem „vielköpfigen Säulenglöckchen“ einen Mikroorganismus,[3] der mit einiger Wahrscheinlichkeit heute der Art Codonosiga botrytis zugeordnet wird. Ehrenberg hatte die Kragengeißeltierchen entdeckt.[4][5] Eine erste eindeutige Abbildung folgte zwar erst über zwei Jahrzehnte später durch den deutschen Botaniker Georg Fresenius,[6][7][8] doch bereits kurz nach Ehrenbergs Veröffentlichung erkannte der französische Naturforscher Félix Dujardin die große Ähnlichkeit zwischen diesen Organismen und bestimmten Zellen von Schwämmen. Er taufte die Zellen Choanozyten.[9] Mit Choanoflagellaten und Choanozyten beschäftigte sich etwas später der US-amerikanische Biologe Henry James Clark. Er war der erste, der sich für eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen Kragengeißeltierchen und Schwämmen aussprach.[10] Sieben Jahre danach stellte schließlich der britische Biologe Thomas Henry Huxley die Porifera an die Basis der Metazoa und allen übrigen Tieren gegenüber.[11][2][12]

Schon im letzten Drittel des 19. Jahrhunderts war bekannt, dass die Schwämme einfach gebaute Tiere darstellten und dass sie mit den Kragengeißeltierchen wahrscheinlich in enger verwandtschaftlicher Beziehung standen. Demzufolge waren bereits die Voraussetzungen gegeben, um Kragengeißeltierchen und Tiere als eine gemeinsame geschlossene Abstammungsgemeinschaft anzusehen. Diese Gemeinschaft erhielt jedoch für über einhundertzwanzig Jahre keinen eigenen Namen. Mit dem Beginn der Phylogenomik wurden aber beständig weitere Belege geliefert, die für ein Monophylum aus Choanoflagellata und Metazoa sprachen.[13][14][15]

Um das Monophylum zu benennen, wurde versuchsweise vorgeschlagen, die Kragengeißeltierchen auch als Tiere anzusehen.[16] Daraus hätte eine Gruppe namens „Animalia“ resultiert, die in sich Choanoflagellata und Metazoa gesammelt hätte. Diese Möglichkeit fand keine weitere Verbreitung. Denn das Wort Animalia hatte sich längst mit einer anderen Wortbedeutung etabliert. Es wird nämlich als Synonym für das Wort Metazoa benutzt.[17] Sehr häufig blieb das Monophylum schlicht namenlos. Nur gelegentlich wurden weitere Namensvorschläge unterbreitet, die „Choanimal“[18] und „Apoikozoa“[19] hießen. Sie setzten sich nicht durch. Im Jahr 2017 brachten die beiden US-amerikanischen Biologen Thibaud Brunet und Nicole King als neue Bezeichnung das Wort Choanozoa für die Klade aus Kragengeißeltierchen und Tieren ein.[20] Es war zwar schon einmal acht Jahre vorher mit der genau gleichen Wortbedeutung in einer Abbildung aufgetaucht,[21] hatte damals jedoch keine weitere Aufmerksamkeit erfahren. Außerdem war Choanozoa schon in den Jahren 1981 und 1983 vom britischen Evolutionsbiologen Thomas Cavalier-Smith als eine Benennung für Einzeller mit kragengeißelzellenähnlichen Eigenschaften vorgeschlagen worden.[22] Dadurch war die Bezeichnung seit den 1980ern längst zu einem weitgehenden Synonym für das Wort Choanoflagellata geworden. Jedoch wurde später festgestellt, dass Cavalier-Smiths Choanozoa keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft, sondern ein Paraphylum darstellten.[23][20] Darum konnte die revidierte Klassifikation der Eukaryoten aus dem Jahr 2019 den Nomenklatur-Vorschlag von Thibaud Brunet und Nicole King übernehmen. Fortan trägt die monophyletische Gruppe aus Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und Tieren (Metazoa) den Namen Choanozoa.[24]

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das ursprüngliche Merkmal der Choanozoa besteht in der Kragengeißelzelle.[25] Kragengeißeltierchen sind aus mindestens einer Kragengeißelzelle aufgebaut. Schwämme besitzen Choanozyten als einen von mehreren Zelltypen. Bei den übrigen Tieren erfuhren die Kragengeißelzellen verschiedene Abwandlungen oder gingen im Verlauf der Evolution gänzlich verloren.[26]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Schwestertaxon der Choanozoa besteht aus den Einzellern der Gruppe der Filasterea. Mit ihnen bilden sie die Abstammungsgemeinschaft der Filozoa. Die Filozoa werden mit den Pluriformea[27] und den Ichthyosporea zusammengefasst zu den Holozoa.[28][29]

Äußere Systematik der Choanozoa
  • Holozoa
    • Ichthyosporea
    • (unbenannt)
      • Pluriformea
      • Filozoa
        • Filasterea
        • Choanozoa

Die Choanozoa gliedern sich in Kragengeißeltierchen und Tiere. Jede von beiden Gruppen kann für sich wiederum zweigeteilt werden.[30][31] Während Kragengeißeltierchen nur als Einzeller oder in winzigen Zellkolonien leben, entwickelten Tiere eine Form von Vielzelligkeit.[32]

Innere Systematik der Choanozoa
 Choanozoa 
 Choanoflagellata 

Craspedida


   

Acanthoecida



 Metazoa 

Porifera


   

Epitheliozoa




Evolution[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Phylogenomische Studien mit molekularer Uhr legen nahe, dass sich die ersten Choanozoa vor ungefähr 920 Millionen Jahren von den übrigen Filozoa trennten.[33] Die Erde befand sich in der neoproterozoischen Periode des Toniums und der Superkontinent Rodinia in der letzten Phase seiner Vereinigung. Der Sauerstoff-Gehalt der Erdatmosphäre belief sich auf weniger als einem Hundertstel des heutigen Werts.[34] Die Urchoanoza ähnelten heutigen Kragengeißeltierchen und hatten die typischen Kragengeißelzellen evolviert.[26] Gut einhundert Millionen Jahre später[33] wurde innerhalb der Choanozoa ein Weg zur Vielzelligkeit evolviert. Auf diese Weise entstanden die ersten Tiere.[35] Die Urmetazoa ähnelten sehr heutigen Schwämmen.[36] Das älteste chemische Fossil von Schwämmen besteht aus dem Biomarker 26-Methylstigmastan. Der Stoff wurde in Gesteinen und Erdöl aus Oman gefunden und stammt aus dem Cryogenium. Der Biomarker deutet darauf hin, dass Schwämme vor mindestens 635 Millionen Jahren tatsächlich existierten.[37] Weiterhin sollen in den Phosphoriten der Doushantuo-Formation (Südwest-China) fossile Spicula von Schwämmen gefunden worden sein. Der Fundort innerhalb der Formation stammt aus dem mittleren Ediacarium und wird auf ein Alter von ungefähr 590 Millionen Jahren geschätzt.[38] Allerdings ist umstritten, ob es sich wirklich um Überreste von Schwämmen handelt.[39]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. John Ellis: On the nature and formation of sponges. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Band 55, 1765, S. 283–284.
  2. a b Libbie Henrietta Hyman: The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. McGraw-Hill Book Company, New York/London 1940, S. 284.
  3. Christian Gottfried Ehrenberg: Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusorien. In: Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1831. Berlin 1832, S. 95.
  4. Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 118.
  5. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, S. 1.
  6. Georg Fresenius: Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen. In: Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft. Band 2, 1858, S. 233, 242, Tafel X.
  7. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, S. 2.
  8. Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 121.
  9. Félix Dujardin: Histoire naturelle des zoophytes. Librairie encyclopédique de Roret, Paris 1841, S. 306.
  10. Henry James-Clark: On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata. In: Memoirs read before the Boston Society of Natural History. Band 1, 1867, S. 305–340.
  11. Thomas Henry Huxley: On the Classification of the Animal Kingdom. In: The American Naturalist. Band 09, 1875, S. 67.
  12. vgl. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) . In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, S. 1.
  13. Patricia O. Wainright, Gregory Hinkle, Mitchell L. Sogin, Shawn K. Stickel: Monophyletic origins of the Metazoa: An evolutionary link with fungi. In: Science. Band 260, 1993, S. 340.
  14. Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Y. Chao: Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution. In: Journal of Molecular Evolution. Band 56, 2003, S. 540.
  15. Emma Steenkamp, Jane Wright, Sandra Baldauf: The Protistan Origins of Animals and Fungi. In: Molecular Biology and Evolution. Band 23, 2006, S. 99.
  16. Jean-Luc Da Lage, Etienne G. J. Danchin, Didier Casane: Where do animal α-amylases come from? An interkingdom trip. In: Federation of European Biochemical Societies Letters. Band 581, 2007, S. 3931–3932.
  17. Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2015, S. 185.
  18. Stephen R. Fairclough, Zehua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M. Robertson, Emina Begovic, Daniel J. Richter, Carsten Russ, M. Jody Westbrook, Gerard Manning, B. Franz Lang, Brian J. Haas, Chad Nusbaum, Nicole King: Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Genome Biology. Band 14, 2013, R 15, S. 4.
  19. Graham E. Budd, and Sören Jensen: The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. In: Biological Reviews. Band 92, 2017, S. 448.
  20. a b Thibaut Brunet, Nicole King: Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, S. 127.
  21. Hervé Philippe, Romain Derelle, Philippe Lopez, Kerstin Pick, Carole Borchiellini, Nicole Boury-Esnault, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Evelyn Houliston, Eric Quéinnec, Corinne Da Silva, Patrick Wincker, Hervé Le Guyader, Sally Leys, Daniel J. Jackson, Fabian Schreiber, Dirk Erpenbeck, Burkhard Morgenstern, Gert Wörheide, Michael Manuel: Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. In: Current Biology. Band 19, 2009, S. 709.
  22. Thomas Cavalier-Smith: Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla. In: Microbiological Reviews. Band 57, 1993, S. 971.
  23. Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, e2098, S. 2.
  24. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, S. 20.
  25. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, S. 10.
  26. a b Thibaut Brunet, Nicole King: Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, S. 125.
  27. Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. In: Current Biology. Band 27, 2017, S. 2045.
  28. Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, e2098, S. 5.
  29. Guifré Torruella, Romain Derelle, Jordi Paps, B. Franz Lang, Andrew J. Roger, Kamran Shalchian-Tabrizi, Iñaki Ruiz-Trillo: Phylogenetic Relationships within the Opisthokonta Based on Phylogenomic Analyses of Conserved Single-Copy Protein Domains. In: Molecular Biology and Evolution. Band 29, 2011, S. 536.
  30. Frank Nitsche, Martin Carr, Hartmut Arndt, Barry S.C. Leadbeater: Higher Level Taxonomy and Molecular Phylogenetics of the Choanoflagellatea. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 58, 2011, S. 452.
  31. Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating early animal evolution using phylogenomic data. In: Scientific Reports. Band 7, 2017, S. 4.
  32. Thomas Cavalier-Smith: Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B. Band 372, 2017, S. 1.
  33. a b Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating early animal evolution using phylogenomic data. In: Scientific Reports. Band 7, 2017, S. 3–4.
  34. Noah J. Planavsky, Devon B. Cole, Terry T. Isson, Christopher T. Reinhard, Peter W. Crockford, Nathan D. Sheldon, Timothy W. Lyons: A case for low atmospheric oxygen levels during Earth's middle history. In: Emerging Topics in Life Sciences. 2018, ETLS20170161.
  35. Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, S. 14.
  36. Daniel J. Richter, Nicole King: The Genomic and Cellular Foundations of Animal Origins. In: Annual Review of Genetics. Band 47, 2013, S. 509–510.
  37. J. Alex Zumberge, Gordon D. Love, Paco Cárdenas, Erik A. Sperling, Sunithi Gunasekera, Megan Rohrssen, Emmanuelle Grosjean, John P. Grotzinger, Roger E. Summons: Demosponge steroid biomarker 26-methylstigmastane provides evidence for Neoproterozoic animals. In: Nature Ecology & Evolution. Band 2, 2018, S. 1709.
  38. Chia-Wei Li, Jun-Yuan Chen, Tzu-En Hua: Precambrian Sponges with Cellular Structures. In: Science. Band 279, 1998, S. 879.
  39. Joseph P. Botting, Lucy A. Muir: Early sponge evolution: A review and phylogenetic framework. In: Palaeoworld. Band 27, 2018, S. 1.