Crossing-over

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Schematische Darstellung eines Crossovers und eines Double-Crossovers

Als Crossing-over, auch Crossover (englisch crossover ‚Kreuzung‘), wird in der Genetik eine kreuzweise Überlagerung zweier Chromatiden mit nachfolgendem, gegenseitigem Austausch von Abschnitten bezeichnet, wie er zwischen väterlichen und mütterlichen homologen Chromosomen bei einer Meiose auftreten kann. Ein Crossing-over findet bei Teilungen des Zellkerns statt, während des Zygotän-Stadiums von Prophase I der Meiose im synaptonemalen Komplex, einer Struktur im Zellkern. Die lichtmikroskopisch sichtbare Folge dieser intrachromosomalen Rekombination sind Chiasma genannte Überkreuzungen.[1]

Das Crossing-over trägt neben der zufälligen Verteilung homologer Chromosomen bei der Meiose dazu bei, dass die Gameten (Geschlechtszellen), die entweder direkt aus den Tochterzellen der meiotischen Teilung hervorgehen (bei Tieren und beim Menschen) oder in einem späteren Entwicklungsstadium gebildet werden (bei Pflanzen und bei vielen Mikroorganismen), genetisch in hohem Maß verschieden sind.

Der Begriff Crossing-over ist zu unterscheiden vom Begriff Kreuzung aus der Zucht von Tieren und Pflanzen, der das Verpaaren von Individuen mit unterschiedlichen Eigenschaften bezeichnet.

Ablauf[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Schematische Darstellung der genetischen Rekombination durch Crossing-over

Vor der Meiose kommt es zunächst zu einer normalen Verdopplung der DNA, so dass alle Chromosomen mit zwei Chromatiden vorliegen. Während der Meiose lagern sich in der Prophase I die zwei homologen Chromosomen, also die sich jeweils entsprechenden mütterlichen und väterlichen, aneinander an: Zwischen ihnen bildet sich der Synaptonemale Komplex aus. Die Phase der Anlagerung wird als Zygotän, die sich daran anschließende Phase der Paarung als Pachytän bezeichnet. Die entstehende Struktur nennt man Bivalent (da zwei Chromosomen vorhanden sind) oder Tetrade (da vier Chromatiden vorhanden sind).

Bei manchen Eukaryoten ist die Ausbildung des synaptonemalen Komplexes nur möglich, wenn die Rekombination bereits begonnen hat, bei anderen kann er auch ohne begonnene Rekombination ausgebildet werden. Der Rekombinationsprozess wird jedoch immer innerhalb des Synaptonemalen Komplexes beendet.[2]

Schematische Darstellung einer Holliday-Struktur

Die Bruchstellen in den Chromosomen werden dabei „über Kreuz“ (crossing over = Überkreuzung) zusammengesetzt. Daher werden ganze Chromosomenbereiche zwischen zwei Chromosomen ausgetauscht. Die DNA-Einzelstränge werden aufgetrennt, und es bilden sich sogenannte Holliday-Strukturen.

Im weiteren Verlauf der Meiose verkürzen sich die neu kombinierten homologen Zwei-Chromatiden-Chromosomen und weichen in Richtung der Zellpole auseinander, weil sie entlang des Spindelapparats dorthin wandern. Hat ein Crossing-over stattgefunden, bleiben die Chromatiden an den Stellen des falsch verschmolzenen Bereichs jedoch etwas länger aneinander hängen, was im Lichtmikroskop als Chiasma (eine Figur entsprechend dem griechischen Chi) zu beobachten ist. Es entstehen Mosaikchromatiden, die sowohl väterliches als auch mütterliches Erbgut enthalten.

Das Crossing-over ist die Voraussetzung für die intrachromosomale Rekombination und sorgt mit dafür, dass neue Merkmalskombinationen bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Lebewesen entstehen.

Inäquales Crossing-over[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Kommen bei der Tetradenbildung zwei paraloge oder sehr ähnliche nichthomologe Sequenzen, wie etwa naheliegende Transposons oder bei Satelliten-DNA, zum Übereinanderliegen, so kann es zu nichthomologem, oder inäqualem Crossing-over kommen. Dies kann zwischen Nicht-Schwesterchromatiden bei der Meiose oder zwischen Schwesterchromatiden bei der Mitose geschehen. Dabei gehen auf einem Strang Informationen verloren (Deletion), auf dem anderen kommt es zu einer Insertion bzw. Duplikation. Dieses Phänomen ist ein bedeutender Faktor in der Evolution von Genfamilien, kann jedoch auch zu Krankheiten wie zum Beispiel Chorea Huntington führen.

Einzelnachweis[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Wilfried Janning, Elisabeth Knust: Genetik: Allgemeine Genetik – Molekulare Genetik – Entwicklungsgenetik. 2. Auflage. Georg Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-151422-6, S. 33 f.
  2. Alberts et al., Molecular Biology of the Cell, 4. Aufl. 2002, online über das „NCBI-Bookshelf“