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Enterobacter

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Enterobacter
Enterobacter cloacaeKolonien auf einer Nähragarplatte.

Enterobacter cloacae
Kolonien auf einer Nähragarplatte.

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Gammaproteobacteria
Ordnung: Enterobacteriales
Familie: Enterobacteriaceae
Gattung: Enterobacter
Wissenschaftlicher Name
Enterobacter
Hormaeche & Edwards 1960
emend. Brady et al. 2013

Bei den Bakterien der Gattung Enterobacter handelt es sich um eine Gruppe von fakultativ anaeroben gramnegativen Stäbchenbakterien der Familie der Enterobacteriaceae. Die Bakterien sind begeißelt und damit aktiv beweglich und nutzen die 2,3-Butandiol-Gärung zur Energiegewinnung. Sie kommen in fast allen Lebensräumen einschließlich des menschlichen Darms vor. Dort gehören sie zur normalen Darmflora.

Generelle Aussagen zur Pathogenität von Enterobacter sind schwierig, da sich die Systematik der Gattung bzw. verwandter Gattungen beständig ändert. In der Vergangenheit medizinisch relevante Arten (z. B. Enterobacter aerogenes und Enterobacter sakazakii) gehören mittlerweile nicht mehr der Gattung an. Weiterhin liegt in älteren Berichten häufig eine Verwechslung oder nicht klare Unterscheidung von Enterobacter und Klebsiella vor. Die Antibiotikaresistenz von einigen Enterobacter-Arten (vor allem Enterobacter cloacae) führt dazu, dass sie als Krankheitserreger nosokomialer Infektionen („Krankenhausinfektion“) von zunehmender Bedeutung sind.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Erscheinungsbild[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Zellen von Enterobacter-Arten sind stäbchenförmig und durch Flagellen aktiv beweglich (motil), letzteres unterscheidet sie von der verwandten Gattung Klebsiella. Die Flagellen (auch als Geißeln bezeichnet) sind peritrich angeordnet. Eine einzelne Zelle hat eine Breite von etwa 0,5 µm bei einer Länge von 2–3 µm. In der Gram-Färbung verhalten sich die Zellen gramnegativ, werden also durch die verwendeten Farbstoffe rosa bis rot angefärbt. Es werden keine Überdauerungsformen wie Endosporen gebildet.[1][2]

Bei Enterobacter cloacae ist die Bakterienzellwand von einer Kapsel umgeben, die aus Polysacchariden besteht. Sie sind an der Ausbildung von Biofilmen beteiligt und verleihen den auf einem Nährboden gewachsenen Bakterienkolonien ein schleimiges Aussehen. Manchmal gibt es auch Zellen, denen die Kapsel fehlt,[3] die gewachsenen Kolonien sehen dann eher rau aus, dies ist auf dem Bild oben zu erkennen. Auch andere Enterobacter-Arten bilden eine Kapsel aus,[4] jedoch ergibt sich innerhalb der Gattung kein einheitliches Bild.[5] Vertreter der Gattung Enterobacter zeigen gutes Wachstum auf gängigen Nährmedien.[1] Ihre Kolonien sind meist nicht besonders gefärbt.[6]

Wachstum und Stoffwechsel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Angehörigen der Gattung Enterobacter sind chemoorganotroph, d. h., sie bauen zur Energiegewinnung organische Stoffe ab. Sie sind fakultativ anaerob: Wenn Sauerstoff vorhanden ist, können sie einen oxidativen Energiestoffwechsel durchführen, sie oxidieren die organischen Stoffe zu Kohlenstoffdioxid (CO2) und Wasser; wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, also unter anoxischen Bedingungen, nutzen sie die 2,3-Butandiol-Gärung zur Energiegewinnung. Hierbei entstehen als Endprodukte vor allem in großen Mengen der Alkohol 2,3-Butandiol und CO2, daneben in geringen Mengen u. a. verschiedene Säuren. Bei anderen Gattungen der Familie Enterobacteriaceae wie z. B. Escherichia und Salmonella, ist die Gemischte Säuregärung der anaerobe Energiestoffwechselweg, wobei im Gegensatz zu der Butandiolgärung große Mengen von Säuren (Essigsäure, Milchsäure und Bernsteinsäure) als Endprodukte entstehen, aber kein Butandiol. Dieses Merkmal wird zur Unterscheidung der Enterobacteriaceae-Gattungen genutzt[7] (siehe Abschnitt Nachweise). Wie bei den Enterobacteriaceae typisch, verlaufen der Katalase-Test positiv und der Oxidase-Test negativ.[7]

Für die Kultivierung sind einfache Nährmedien geeignet, es sind keine besonderen Wachstumsfaktoren notwendig. Die Bakterien lassen sich beispielsweise auf Casein-Soja-Pepton-Agar (CASO-Agar) anzüchten, auch Blutagar ist geeignet sowie Selektivnährmedien, die zur Isolierung und Unterscheidung von Vertretern der Enterobakterien geeignet sind, beispielsweise MacConkey-Agar oder Eosin-Methylen-Blau-Agar (EMB).[6] Enterobacter-Arten sind mesophil, optimales Wachstum erfolgt in einem Temperaturbereich von 30–37 °C, dabei sind nach eintägiger Inkubation bereits Kolonien mit einem Durchmesser von 2–3 mm sichtbar. Einige Arten, z. B. E. cloacae wachsen auch bei niedrigeren Temperaturen (15–25 °C), beispielsweise im Brackwasser von Küstenregionen mit gemäßigtem Klima.[3]

Chemotaxonomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der GC-Gehalt, also der Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin in der Bakterien-DNA, liegt bei 52–60 Molprozent.[7] Bestandteile der Bakterienzelle wirken als Antigene, von diagnostischer Bedeutung sind die somatischen O-Antigene und die H-Antigene[6] (man vergleiche das bei den Salmonellen angewendete Kauffmann-White-Schema).

Pathogenität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Generelle Aussagen zur Pathogenität von Enterobacter sind schwierig, da sich die Systematik der Gattung bzw. verwandter Gattungen beständig ändert. Weiterhin liegt in älteren Berichten häufig eine Verwechslung oder nicht klare Unterscheidung von Enterobacter und Klebsiella vor.[6] In der Vergangenheit als medizinisch relevant betrachtete Arten gehören mittlerweile nicht mehr der Gattung an (z. B. E. aerogenes und E. sakazakii).[8][9] Mitte des 20. Jahrhunderts wurden Enterobacter-Arten selten als pathogen bezeichnet, dies änderte sich durch den zunehmenden Verbrauch an Antibiotika. Mittlerweile spielen mehrere Vertreter der Gattung bei nosokomialen Infektionen („Krankenhausinfektionen“) eine Rolle, vor allem da sie gegen einige Antibiotika resistent sind. In dem Zusammenhang wird von Harnwegsinfekten und Bakteriämien berichtet. E. cancerogenus (E. taylorae) wurde 1987 bei einem Fall von Osteomyelitis, einer infektiösen Entzündung des Knochenmarks, als Erreger genannt.[6]

E. asburiae, E. cancerogenus, E. hormaechei, E. kobei, E. ludwigii und E. cloacae subsp. cloacae werden durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der Risikogruppe 2 zugeordnet. Andere Enterobacter-Arten, beispielsweise E. mori, E. soli und E. cloacae subsp. dissolvens gehören der Risikogruppe 1 an (sie werden als apathogen angesehen) oder wurden noch nicht zugeordnet.[10]

Nachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Enterobacter cloacae im Voges-Proskauer-Test mit positivem Ergebnis.

Für die Isolierung der Bakterien aus Umweltproben oder klinischem Material gibt es kein spezielles Nährmedium, das selektiv für Enterobacter-Arten ist. Stattdessen verwendet man Selektivnährmedien für Enterobacteriaceae, mit dann folgender weiterer Identifizierung.

Biochemische Nachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Biochemische Merkmale, wie beispielsweise die vorhandenen Enzyme und die daraus resultierenden Stoffwechseleigenschaften können in einer Bunten Reihe zur Identifizierung von Enterobacter-Arten bzw. Unterscheidung dieser von anderen Vertretern der Enterobacteriaceae genutzt werden.[6] Typischerweise wird der Voges-Proskauer-Test eingesetzt.[1] Durch den Test wird Acetoin, ein Zwischenprodukt der 2,3-Butandiol-Gärung, nachgewiesen. Enterobacter und Klebsiella reagieren hierbei positiv, Escherichia hingegen negativ. Auch weitere Reaktionen im sogenannten IMViC-Testverfahren dienen der Unterscheidung von Escherichia und Enterobacter:[7]

Tabelle: IMViC-Reaktionen von Escherichia coli und Enterobacter cloacae
Mikroorganismus Indolbildung Methylrotprobe Acetoinbildung Citratverwertung
Escherichia coli + +
Enterobacter cloacae + +

Vertreter der Gattung Enterobacter verwerten die Kohlenhydrate Glucose und Lactose in einer Gärung unter Bildung von Gas und Säure, bei der Vergärung von Glucose entsteht viel Kohlenstoffdioxid (CO2), mindestens doppelt so viel wie Wasserstoff (H2).[1] Bei einzelnen Bakterienstämmen ergibt sich in Bezug auf die Lactoseverwertung kein einheitliches Bild, bei einigen Arten erfolgt daher die Angabe „variabel“, d. h., dass es sowohl Stämme gibt, die Lactose abbauen können, wie auch Stämme, die dies nicht tun. Bei Selektivnährmedien erfolgt der Nachweis des Lactoseabbaus häufig über die Säurebildung beim fermentativen Abbau des Kohlenhydrats, durch die Säurebildung verändert der im Nährmedium enthaltene pH-Indikator seine Farbe. Manche Stämme zeigen möglicherweise ein negatives oder nur schwach positives Ergebnis, da zu wenig Säure produziert wird.[6] Hingegen verläuft der ONPG-Test positiv, auch wenn der Lactosenachweis durch Säurebildung nach 48-stündiger Inkubation negativ war.[11] Dieser biochemische Nachweis zeigt, dass die Bakterien über das Enzym β-Galactosidase verfügen, mit dem Lactose in die beiden Bestandteile Glucose und Galactose hydrolysiert wird.

Zu den weiteren Kohlenhydraten, die viele Vertreter der Gattung verwerten können, gehören beispielsweise die Monosaccharide L-Arabinose, L-Rhamnose und D-Xylose, das Disaccharid D-Cellobiose, das Trisaccharid Raffinose sowie der Zuckeralkohol D-Mannitol.[1][6] Es erfolgt keine Bildung von Schwefelwasserstoff (H2S), hingegen verläuft die Äskulinspaltung positiv, Äskulin wird hydrolysiert. Das Enzym Urease ist nicht vorhanden, somit kann Harnstoff nicht abgebaut werden.[1] Zwar ist E. gergoviae Urease-positiv,[6] wird aber nicht mehr zur Gattung gezählt (siehe Abschnitt Systematik). In Bezug auf weitere Enzyme, die in biochemischen Testsystemen geprüft werden, ist Ornithindecarboxylase (ODC) vorhanden, während die Enzyme Lysindecarboxylase (LDC) und Arginindihydrolase (ADH) nur bei einigen Arten vorkommen und somit zu deren Unterscheidung benutzt werden.[1][6]

Ein standardisiertes und miniaturisiertes Testsystem zur Schnellidentifikation, mit Enterobacter cloacae beimpft, 1 Tag inkubiert.

Um die einzelnen Enterobacter-Arten zu identifizieren, eignen sich biochemische Tests, die auf dem Abbau verschiedener organischer Verbindungen beruhen und dabei gebildete Stoffwechselprodukte anzeigen, dafür können miniaturisierte Testsysteme verwendet werden. Bei den dafür zweckdienlichen Verbindungen handelt es sich beispielsweise um L-Fucose, D-Lyxose, D-Maltitol, D-Melibiose, Saccharose und D-Sorbitol.[6]

Weitere Nachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine serologische Unterscheidung verschiedener Stämme von E. cloacae ist möglich. Dabei werden Antikörper gegen die somatischen O-Antigene und die durch die Flagellen begründeten H-Antigene verwendet. So lassen sich knapp 80 verschiedene Serotypen unterscheiden. Das Verfahren findet aber noch keine Anwendung bei der epidemiologischen Untersuchung.[6]

Molekularbiologische Methoden sind gut geeignet zur Unterscheidung und damit zur Identifizierung verschiedener Enterobacter-Arten. Spezifisch ist der Nachweis bestimmter Teile des bakteriellen Genoms mit Hilfe des PCR-Verfahrens (Polymerase-Kettenreaktion). Dabei werden Genabschnitte, die typisch für die Bakterienart sind, vervielfältigt (amplifiziert) und nachgewiesen. Ein 2012 entwickeltes Verfahren beruht auf der Real Time Quantitative PCR (q-PCR) von einer als dnaJ bezeichneten Nukleotidsequenz. Dazu werden die Bakterien zunächst auf dem Selektivnährmedium Endo-Agar kultiviert und dann ihre DNA extrahiert. Ein zu dem Genabschnitt passendes Primer-Paar ermöglicht die Vervielfältigung und quantitative Bestimmung der vorhandenen Genabschnitte und somit eine Identifizierung des Bakteriums. Das in Deutschland entwickelte Verfahren zielt auf den Nachweis von E. cloacae ab, der damit von den anderen Arten des sogenannten E. cloacae Komplexes (bestehend aus E. asburiae, E. cloacae, E. hormaechei, E. kobei, E. ludwigii und E. nimipressuralis) unterschieden werden kann.[12]

Die Identifizierung mit Hilfe der MALDI-TOF-Methode in Kombination mit Massenspektrometrie (MS) ist zwar geeignet, Enterobacter nachzuweisen, die Unterscheidung nah verwandter Arten (sogenannter E. cloacae Komplex) gelingt jedoch nicht zuverlässig.[12] Auch eine weitere Untersuchung zeigt, dass zwar die Unterscheidung von E. cloacae Komplex und E. aerogenes (mittlerweile Klebsiella aerogenes) mittels MALDI-TOF MS möglich ist, die Abgrenzung innerhalb des Komplexes aber nicht eindeutig ist.[13]

Systematik und Taxonomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Beschreibungen von Bakterien, die sich auf Enterobacter-Arten zurückführen lassen, gibt es seit Ende des 19. Jahrhunderts („Bacillus cloacaeJordan 1890). Synonyme für Enterobacter sind „CloacaCastellani & Chalmers 1919 sowie „AerobacterHormaeche & Edwards 1958,[6] diese Namen sind jedoch nicht mehr gültig.[14] Die Gattung Enterobacter ist nicht die Typusgattung der Familie Enterobacteriacea, dies ist die Gattung Escherichia. Damit wird von der festgelegten Nomenklatur gemäß dem Bakteriologischen Code (International Code of Nomenclature of Bacteria) abgewichen, was 1958 durch Festlegung in der Judicial Opinion 15 der Judicial Commission (in etwa „richterliche oder unparteiische Kommission“) der Internationalen Kommission für die Systematik der Prokaryoten (International Committee on Systematics of Prokaryotes, ICSP) bestätigt wurde.[15]

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Hauptartikel: Enterobakterien

Die Gattung Enterobacter zählt zu der Familie der Enterobacteriaceae in der Ordnung der Enterobacterales, die zur Klasse der Gammaproteobacteria gehört.[15] Die Enterobacteriaceae bilden eine große Gruppe gramnegativer Bakterien, zu denen u. a. die Gattungen Citrobacter, Escherichia, Klebsiella, Raoultella, Salmonella und Shigella gehören, von denen einige Vertreter als Krankheitserreger von Bedeutung sind.

Die Arbeit von Hormaeche und Edwards von 1960 basierte auf der Problematik, dass in der als „Aerobacter“ bezeichneten Gattung (mit den damals anerkannten Arten „Aerobacter aerogenes“ und „Aerobacter cloacae“) sowohl motile wie auch nicht-motile Bakterien eingeordnet wurden, wobei letztere der Gattung Klebsiella zuzuordnen wären, was durch serologische und biochemische Tests bereits damals bewiesen wurde. Die neue Bezeichnung als Enterobacter statt „Aerobacter“ und die Beschreibung der typischen Merkmale sollte dabei helfen, den in dem Bereich tätigen Wissenschaftlern eine eindeutige Klassifizierung neu beschriebener Arten zu ermöglichen.[1] Eine Konsequenz daraus ist die 2017 erfolgte Reklassifizierung von Enterobacter aerogenes als Klebsiella aerogenes.[8] Es war bereits 1971 erkannt worden, dass es sich bei E. aerogenes und K. mobilis um homotypische Synonyme handelt, da beide Arten den gleichen Typusstamm aufweisen.[16] Ebenfalls wurde in der Vergangenheit diskutiert, Enterobacter aufgrund phänotyper Ähnlichkeiten mit Klebsiella und weiteren Gattungen zum Tribus der Klebsielleae zu zählen.[16] Die Rangstufe Tribus ist seit der Revision (1990) des International Code of Nomenclature of Bacteria (Bakteriologischer Code) nicht mehr üblich.

Weitere Untersuchungen zeigten, dass verschiedene Arten von Erwinia phänotypisch eher Arten der Gattung Enterobacter glichen, sie wurden daher in diese Gattung gestellt, beispielsweise Erwinia herbicola als Enterobacter agglomerans,[6] die aber seit 1989 zu einer eigenen Gattung Pantoea gehören.[17] Vor allem durch genetische Untersuchungen, z. B. DNA-DNA-Hybridisierung und Multi-Locus Sequenzanalyse (MLSA, hierbei werden nur bestimmte Gene untersucht) veränderte sich die Systematik der „Enterobakterien“ grundlegend. So wurde bei zahlreichen Enterobacter-Arten festgestellt, dass sie zu anderen, neu beschriebenen Gattungen gehören. Die Arbeiten von Brady et al. 2013 führten so zu der Erstbeschreibung von Kosakonia, Lelliottia und Pluralibacter, sowie einer erweiterten Beschreibung der Gattungen Cronobacter und Enterobacter.[2]

Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Untersuchungen im Zeitraum von 2004 bis 2005 von Enterobacter dissolvens ergaben, dass es sich um eine Unterart (Subspezies) von E. cloacae handelt.[18] Im gleichen Zeitraum wurden drei medizinisch relevante Subspezies von E. hormaechei beschrieben,[19] die jedoch erst 2016 valide publiziert wurden.[15] Wegen der durchaus schwierigen Unterscheidung nah verwandter Arten wird in der medizinischen Mikrobiologie der Begriff des sogenannten E. cloacae Komplexes verwendet, bestehend aus E. asburiae, E. cloacae, E. hormaechei, E. kobei, E. ludwigii und E. nimipressuralis.[19] Andere Autoren verstehen darunter E. asburiae, E. cancerogenus, E. cloacae und E. ludwigii.[13]

Aktuell (Stand 2018) werden in der Gattung folgende Arten und Unterarten geführt,[15] E. cloacae ist die Typusart.[14] Zusätzlich werden in der Liste auch Bakterien aufgeführt, die früher der Gattung Enterobacter angehörten, nun aber zu anderen Gattungen gestellt wurden, dies ist durch einen Pfeil hinter dem Namen mit Verweis auf die aktuelle Bezeichnung kenntlich gemacht.

  • Enterobacter cloacae subsp. cloacae (Jordan 1890) Hoffmann et al. 2005 subsp. nov.
  • Enterobacter cloacae subsp. dissolvens (Rosen 1922) Hoffmann et al. 2005 subsp. nov.
  • Enterobacter cowanii Inoue et al. 2001 → Kosakonia cowanii (Inoue et al. 2001) Brady et al. 2013, comb. nov.[2]
  • Enterobacter dissolvens (Rosen 1922) Brenner et al. 1988 → E. cloacae subsp. dissolvens (Rosen 1922) Hoffmann et al. 2005 subsp. nov.
  • Enterobacter gergoviae Brenner et al. 1980 → Pluralibacter gergoviae (Brenner et al. 1980) Brady et al. 2013, comb. nov.[2]
  • Enterobacter helveticus Stephan et al. 2007 → Cronobacter helveticus (Stephan et al. 2007) Brady et al. 2013, comb. nov.[2]
  • Enterobacter hormaechei O'Hara et al. 1990[11] emend. Hoffmann et al. 2016
  • Enterobacter hormaechei subsp. hormaechei Hoffmann et al. 2016 subsp. nov.
  • Enterobacter hormaechei subsp. oharae Hoffmann et al. 2016 subsp. nov.
  • Enterobacter hormaechei subsp. steigerwaltii Hoffmann et al. 2016 subsp. nov.

Etymologie und Eponyme[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Bezeichnung Enterobacter leitet sich von enteron (altgriechisch ἕντερον ‚Darm‘) und dem latinisierten Wort bacter für altgriechisch βακτηρΐα ‚Stab‘ ab, bedeutet folglich in etwa „kleines Stäbchenbakterium im Darm“.[15] Die Idee zu dieser Bezeichnung stammt von dem dänischen Bakteriologen Kauffmann.[1]

Für zahlreiche Enterobacter-Spezies wurde von den Wissenschaftlern, die sie erstmals beschrieben haben, ein Epitheton gewählt, das ein Eponym darstellt, also ein Wort, das aus einem Eigennamen abgeleitet ist. E. hormaechei wurde zu Ehren von Estenio Hormaeche (uruguayischer Mikrobiologe) benannt, er hat zusammen mit P. R. Edwards die Gattung definiert.[11] Das Epitheton von E. ludwigii ist dem deutschen Mikrobiologen Wolfgang Ludwig gewidmet, der zur Verständlichkeit der Systematik der Bakterien beigetragen hat. Mary Alyce Fife-Asbury (U.S.-amerikanische Mikrobiologin), Hans Emil Müller (deutscher Mikrobiologe) und Welton Taylor (U.S.-amerikanischer Mikrobiologe) „standen Pate“ für E. asburiae, E. muelleri bzw. E. taylorae, die drei Wissenschaftler haben grundlegende Erkenntnisse über die Enterobacteriaceae erlangt und veröffentlicht.[15]

Aber auch die Personen, die mit der Verwendung eines Eponyms ihre Kollegen geehrt haben, wurden umgekehrt von anderen Wissenschaftlern in einem Epitheton einer Subspezies erwähnt: Caroline M. O'Hara und Arnold G. Steigerwalt, beides U.S.-amerikanische Mikrobiologen, die E. hormaechei erstbeschrieben haben, findet man in E. hormaechei subsp. oharae und E. hormaechei subsp. steigerwaltii wieder.[15]

Vorkommen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Hormaeche und Edwards beschreiben in ihrem Artikel A proposed genus Enterobacter von 1960 das Vorkommen der damals bekannten zwei Enterobacter-Arten mit “Widely distributed in nature.” (deutsch: „In der Natur weit verbreitet.“).[1] Auch Jahrzehnte danach ist diese Aussage noch zutreffend, jedoch sollte bei Angaben zur Ökologie von Enterobacter beachtet werden, wie häufig sich die Systematik der Gattung bzw. verwandter Gattungen geändert hat.[6] So wurde beispielsweise ein mit Pflanzen assoziiertes Bakterium zunächst als Erwinia herbicola, dann als Enterobacter agglomerans und nun als Pantoea agglomerans bezeichnet.[15]

Natürliche Habitate der Vertreter der Gattung sind Gewässer, Abwasser, Brackwasser, Pflanzen und Erdboden. Mehrere Arten findet man auch auf der Haut und im Darm von Menschen und Tieren, in Fleisch und im Krankenhaus. In medizinischen Proben wie Urin, Faeces, Blut, Sputum und Wunden wurden E. asburiae, E. cancerogenus, E. cloacae subsp. cloacae und E. hormaechei nachgewiesen. Hingegen wurde Enterobacter cloacae subsp. dissolvens nur in Umweltproben gefunden, erstmals wurde er 1922 von verrottenden Getreidehalmen isoliert.[6]

Einige der in den letzten Jahren entdeckten Mitglieder der Gattung wurden in medizinischem Untersuchungsmaterial (E. bugandensis, E. kobei, E. ludwigii und E. massiliensis) entdeckt, wobei es sich dabei nicht zwangsläufig um Krankheitserreger handelt. E. massiliensis wurde im Rahmen einer systematischen Untersuchung der Darmflora isoliert, aus einer Stuhlprobe eines gesunden jungen Mannes aus dem Senegal.[20] Andere Enterobacter-Arten wurden von Pflanzen isoliert, z. B. E. mori aus den Wurzeln eines erkrankten Maulbeerbaums Morus alba L. (Weiße Maulbeere) oder E. muelleri aus der Rhizosphäre von Zea mays L. (Mais).[15]

Bedeutung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Biotechnologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Stoffwechselprodukte der 2,3-Butandiol-Gärung
(S)-Acetolactate Structural Formula V1.svg
Acetolactat, Acetyllactat
(R)-Acetoin.svg
Acetoin, 3-Hydroxy-2-butanon
Butandion - Butanedione.svg
Diacetyl, 2,3-Butandion

Bestimmte Enzyme von Enterobacter können zur einer biotechnologischen Nutzung des Bakteriums bzw. seiner Gene führen. Es handelt sich um das Enzym α-Acetolactatdecarboxylase (Acetyllactatdecarboxylase), das in der 2,3-Butandiol-Gärung die Decarboxylierung von Acetyllactat (auch als 2-Acetolactat bzw. α-Acetolactat bezeichnet, es handelt sich um das Anion der 2-Hydroxy-2-methyl-3-oxobuttersäure) bewirkt, wobei Acetoin entsteht. Acetoin kann wiederum durch Oxidation in Diacetyl umgewandelt werden. Diacetyl ist eine organische Verbindung, die in verdünnter Konzentration (Chemie)Konzentration einen ausgeprägten Geschmack und Geruch nach Butter aufweist und auch Bestandteil des natürlichen Butteraromas ist. Andererseits kann sie in Wein und Bier zu einem Fehlaroma führen. Das Gen für die α-Acetolactatdecarboxylase wurde durch Transformation in die Brauhefe Saccharomyces cerevisiae übertragen. Durch die rekombinante Hefe konnte beim Brauprozess die Konzentration an Diacetyl in der Würze verringert werden.[6]

Andererseits findet Diacetyl als Aromastoff Verwendung, so dass seine biotechnologische Produktion von Interesse ist. Dazu wurde 2015 in einem E. cloacae subsp. dissolvens Stamm das Gen für das Enzym α-Acetolactatdecarboxylase durch Gen-Knockout „abgeschaltet“. Außerdem wurden die Gene für die Enzyme, die Diacetyl zu Acetoin reduzieren, inaktiviert. Die gentechnisch veränderten Bakterien produzierten daraufhin in einem Fermenter Diacetyl. Um die Ausbeute zu erhöhen, erwies sich der Zusatz von Eisen(III)-Ionen (Fe3+-Ionen) als hilfreich. Dadurch konnte die Diacetylkonzentration in der Fermenterbrühe auf 1,45 g/L gesteigert werden.[21]

Antibiotikaresistenzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine Antibiotikaresistenz liegt vor, wenn ein bestimmtes Bakterium resistent („widerstandsfähig“) gegen ein bestimmtes Antibiotikum ist, durch dieses also nicht im Wachstum gehemmt wird. Anders herum ausgedrückt ist das Antibiotikum gegen das Bakterium nicht wirksam. Bei Bakterien wird manchmal zwischen einer natürlichen (engl. “natural(ly)”) und einer erworbenen (engl. “acquired”) Resistenz unterschieden.[6]

Die Vertreter der Gattung Enterobacter besitzen eine natürliche Resistenz gegen bestimmte β-Lactam-Antibiotika, da sie in ihrem Bakterienchromosom über einen induzierbaren Genabschnitt verfügen, dessen Genprodukt das Enzym Cephalosporinase ist. Cephalosporinasen sind eine Untergruppe der β-Lactamasen, die eine bestimmte Struktur (den β-Lactam-Ring) in der entsprechenden Antibiotikagruppe aufspalten und dadurch die Wirkung dieser Arzneistoffe verhindern. Bakterienstämme des Enterobacter cloacae Komplexes (einschließlich E. asburiae und E. hormaechei) sind dadurch resistent gegen Aminopenicilline und Cephalosporine der 1. Generation. Gegen Carboxypenicilline hingegen sind sie sensitiv (empfindlich), bei den Cephalosporinen der 2. Generation sind einige und bei den Cephalosporinen der 3. Generation die meisten Antibiotika wirksam.[6]

Die Gene für eine erworbene Resistenz sind häufig auf einem Plasmid lokalisiert. Dies gilt beispielsweise für die plasmidcodierte Penicillinase oder die plasmidcodierte Extended Spectrum β-Lactamase (ESBL). Bakterienstämme des Enterobacter cloacae Komplexes sind durch eine erworbene Resistenz in der Lage, Carboxypenicilline (z. B. Carbenicillin) und Ureidopenicilline (z. B. Mezlocillin) sowie Cephalosporine der 3. Generation (z. B. Cefotaxim) zu inaktivieren.[6] Damit sind sie gegen zwei der vier im MRGN-System (multiresistente gramnegative Bakterien) definierten Antibiotikaklassen resistent.

Während 1970 noch alle E. cloacae Stämme empfindlich gegen Gentamicin waren, ein Aminoglykosidantibiotikum, änderte sich das im Verlauf der 1970er Jahre rapide. Ursache dafür sind die auf einem Plasmid lokalisierten AME-Gene, die für die Aminoglykosid-modifizierenden Enzyme codieren, die die Struktur dieser Antibiotikagruppe so verändern, dass sie nicht mehr wirksam sind. Neben Gentamicin sind u. a. Tobramycin und Amikacin betroffen.[6]

Die Antibiotikaresistenz wird im Labor durch ein Antibiogramm ermittelt. Dabei kommt häufig die Kirby-Bauer-Methode zum Einsatz, bei der in einem Agardiffusionstest auf Müller-Hinton-Agar mit einer verteilten Suspension des Bakteriums kleine kreisförmigen Filterplättchen gelegt werden, die verschiedene Antibiotika in definierter Menge enthalten. Mehrere Erstbeschreibungen von Enterobacter-Arten enthalten die Ergebnisse dieser Antibiogramme, beispielsweise E. bugandensis,[4] E. hormaechei[11] und E. massiliensis.[20]

Auch das PCR-Verfahren kann verwendet werden. Es zielt auf die Gene ab, die für die Antibiotikaresistenzen der Bakterien verantwortlich sind, da durch sie die Enzyme codiert sind, die die Antibiotika abbauen oder verändern und damit unwirksam machen. Im Jahr 2015 wurden mittels PCR 77 Enterobacter-Isolate untersucht, die an nosokomialen Infektionen („Krankenhausinfektionen“) in Algerien (27 Proben) und Frankreich (50 Proben) beteiligt waren und von denen angenommen wurde, dass es sich um E. cloacae handelt. Mit Hilfe des PCR-Verfahrens konnte gezeigt werden, dass 29 Isolate mindestens ein ESBL-codierendes Gen und 28 Isolate AME-Gene (Aminoglykosid-modifizierende Enzyme) aufwiesen. Die Anzahl der positiven Proben aus Algerien (18 bzw. 20) war höher als die aus Frankreich (11 bzw. 8) stammenden.[13]

Medizinische Bedeutung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Neben den im Abschnitt Pathogenität erwähnten Fällen von Infektionen mit Enterobacter-Arten ist die humanmedizinische Relevanz der in der Gattung verbliebenen Arten noch Gegenstand der Forschung. Bei Arten, die aus medizinischen Proben im Krankenhaus oder im Zusammenhang mit nosokomialen Infektionen isoliert wurden, geht man von opportunistischen Krankheitserregern aus.[4] Problematisch ist die verbreitete Resistenz gegen mehrere Antibiotika, so dass sie als Erreger nosokomialer Infektionen von zunehmender Bedeutung sind.[5]

Die meisten Daten finden sich zur Typusart E. cloacae. 1966 wurde berichtet, dass er Patienten im Krankenhaus eher zufällig kolonisiert, als dass er für eine Infektion verantwortlich ist. In den 1970er Jahren ging man davon aus, dass ein bestimmter E. cloacae Stamm endemisch in einem bestimmten Krankenhaus ist und bei immunsupprimierten Patienten als opportunistischer Erreger Infektionen verursacht. Hygieneuntersuchungen zeigten, dass der Stamm über kontaminierte Hände des Pflegepersonals verbreitet wird und es über medizinische Geräte und Flüssigkeiten (z. B. das bei der Hydrotherapie verwendete Wasser, aber auch Desinfektionsmittel mit Benzalkoniumchlorid) zu Kreuzkontaminationen kommt. Nach einer Statistik der Centers for Disease Control and Prevention (CDC) war E. cloacae 1975 für 4,6 %, 1984 hingegen für 5,9 % der nosokomialen Infektionen in U.S.-amerikanischen Krankenhäusern verantwortlich.[6]

Um epidemiologisch nutzbare Informationen über Infektionskrankheiten und die daran beteiligten Krankheitserreger zu sammeln, gibt es verschiedene Überwachungsprogramme (sogenannte Surveillances). Das Robert Koch-Institut (RKI) hat 2015 eine Übersicht der Surveillance-Systeme für Erreger und Resistenz für Deutschland herausgegeben. Dort ist die Surveillance der Antibiotika‐Anwendung und der bakteriellen Resistenzen auf Intensivstationen (SARI) aufgeführt, die vom Nationalen Referenzzentrum für Surveillance von nosokomialen Infektionen am Institut für Hygiene und Umweltmedizin, Charité Berlin und dem Institut für Umweltmedizin und Krankenhaushygiene der Universität Freiburg organisiert wird. Im SARI-Programm werden Proben auf 13 häufige Erreger und ihre Antibiotikaresistenz untersucht, unter den aufgeführten Bakterien ist auch E. cloacae zu finden. Die Teilnahme der Krankenhäuser an dieser Surveillance ist freiwillig.[22] Hingegend sind die Vorgaben des Infektionsschutzgesetzes (IfSG) verpflichtend. So ist in § 23 IfSG festgelegt, dass nosokomiale Infektionen und Krankheitserreger mit speziellen Resistenzen und Multiresistenzen zu erfassen sind. Die näheren Einzelheiten werden durch die beim Robert Koch-Institut eingerichtete Kommission Antiinfektiva, Resistenz und Therapie festgelegt und in einer Liste im Bundesgesundheitsblatt veröffentlicht. Dort ist unter den aufgeführten Bakterien ebenfalls E. cloacae zu finden, der zu erfassen ist, sofern eine Einzelresistenz gegen Imipenem oder Meropenem beobachtet wurde oder eine Multiresistenz gemäß der KRINKO-Definition für 3MRGN bzw. 4MRGN.[23] Die Abkürzung KRINKO steht für die ebenfalls beim RKI eingerichtete Kommission für Krankenhaushygiene und Infektionsprävention.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Enterobacter – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wikispecies: Enterobacter – Artenverzeichnis

Quellen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c d e f g h i j E. Hormaeche, P. R. Edwards: A proposed genus Enterobacter. In: International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy. Band 10, Nr. 2, April 1960, S. 71–74. ISSN 0096-266X. doi:10.1099/0096266X-10-2-71.
  2. a b c d e f g h i j k l m Carrie Brady, Ilse Cleenwerck, Stephanus Venter, Teresa Coutinho, Paul De Vos: Taxonomic evaluation of the genus Enterobacter based on multilocus sequence analysis (MLSA): Proposal to reclassify E. nimipressuralis and E. amnigenus into Lelliottia gen. nov. as Lelliottia nimipressuralis comb. nov. and Lelliottia amnigena comb. nov., respectively, E. gergoviae and E. pyrinus into Pluralibacter gen. nov. as Pluralibacter gergoviae comb. nov. and Pluralibacter pyrinus comb. nov., respectively, E. cowanii, E. radicincitans, E. oryzae and E. arachidis into Kosakonia gen. nov. as Kosakonia cowanii comb. nov., Kosakonia radicincitans comb. nov., Kosakonia oryzae comb. nov. and Kosakonia arachidis comb. nov., respectively, and E. turicensis, E. helveticus and E. pulveris into Cronobacter as Cronobacter zurichensis nom. nov., Cronobacter helveticus comb. nov. and Cronobacter pulveris comb. nov., respectively, and emended description of the genera Enterobacter and Cronobacter. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 36, Nr. 5, Juli 2013, S. 309–319, ISSN 0723-2020. doi:10.1016/j.syapm.2013.03.005.
  3. a b S. D. Salas, G. G. Geesey: Surface attachment of a sediment isolate of Enterobacter cloacae. In: Microbial Ecology. Band 9, Nr. 4, Dezember 1983, S. 307–315, ISSN 0095-3628. doi:10.1007/BF02019020.
  4. a b c d Swapnil Doijad, Can Imirzalioglu, Yancheng Yao, Niladri Bhusan Pati, Linda Falgenhauer, Torsten Hain, Bärbel U. Foesel, Birte Abt, Jörg Overmann, Mariam M. Mirambo, Stephen E. Mshana, Trinad Chakraborty: Enterobacter bugandensis sp. nov., isolated from neonatal blood. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 66, 2017, S. 968–974, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijsem.0.000821.
  5. a b Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Duale Reihe: Medizinische Mikrobiologie. 3. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2, S. 397–398.
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v F. Grimont, P. A. D. Grimont: The Genus Enterobacter. In: The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria, Volume 6. 2006, S. 197–214.
  7. a b c d Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 531–536.
  8. a b c B. J. Tindall​, G. Sutton, G. M. Garrity: Enterobacter aerogenes Hormaeche and Edwards 1960 (Approved Lists 1980) and Klebsiella mobilis Bascomb et al. 1971 (Approved Lists 1980) share the same nomenclatural type (ATCC 13048) on the Approved Lists and are homotypic synonyms, with consequences for the name Klebsiella mobilis Bascomb et al. 1971 (Approved Lists 1980). In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 67, 2017, S. 502–504, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijsem.0.001572.
  9. a b Carol Iversen, Niall Mullane, Barbara McCardell, Ben D. Tall, Angelika Lehner, Séamus Fanning, Roger Stephan, Han Joosten: Cronobacter gen. nov., a new genus to accommodate the biogroups of Enterobacter sakazakii, and proposal of Cronobacter sakazakii gen. nov., comb. nov., Cronobacter malonaticus sp. nov., Cronobacter turicensis sp. nov., Cronobacter muytjensii sp. nov., Cronobacter dublinensis sp. nov., Cronobacter genomospecies 1, and of three subspecies, Cronobacter dublinensis subsp. dublinensis subsp. nov., Cronobacter dublinensis subsp. lausannensis subsp. nov. and Cronobacter dublinensis subsp. lactaridi subsp. nov.. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 58, Juni 2008, S. 1442–1447, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.65577-0.
  10. TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466: Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen. In: Webseite der Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin (BAuA). 25. August 2015, abgerufen am 29. März 2018 (letzte Änderung vom 31. März 2017).
  11. a b c d C. M. O'Hara, A. G. Steigerwalt, B. C. Hill, J. J. Farmer III, G. R. Fanning, D. J. Brenner: Enterobacter hormaechei, a new species of the family Enterobacteriaceae formerly known as enteric group 75. In: Journal of Clinical Microbiology. Band 27, Nr. 9, September 1989, S. 2046–2049, ISSN 0095-1137. PMID 2778068, PMC 267735 (freier Volltext).
  12. a b Melanie Pavlovic, Regina Konrad, Azuka N. Iwobi, Andreas Sing, Ulrich Busch, Ingrid Huber: A dual approach employing MALDI-TOF MS and real-time PCR for fast species identification within the Enterobacter cloacae complex. In: FEMS Microbiology Letters. Band 328, Nr. 1, März 2012, S. 46–53, ISSN 0378-1097. PMID 22150997, doi:10.1111/j.1574-6968.2011.02479.x.
  13. a b c Nour Chems el Houda Khennouchi, Lotfi Loucif, Nafissa Boutefnouchet, Hamoudi Allag, Jean-Marc Rolain: MALDI-TOF MS as a Tool To Detect a Nosocomial Outbreak of Extended-Spectrum-β-Lactamase- and ArmA Methyltransferase-Producing Enterobacter cloacae Clinical Isolates in Algeria. In: Antimicrobial Agents and Chemotherapy. Band 59, Nr. 10, Oktober 2015, S. 6477–6483, doi:10.1128/AAC.00615-15, PMID 26239991, PMC 4576089 (freier Volltext).
  14. a b Approved Lists of Bacterial Names. In: V. B. D. Skerman, Vicki McGowan, P. H. A. Sneath (Hrsg.): International Journal of Systematic Bacteriology. Band 30, Nr. 1, 1980, S. 362, doi:10.1099/00207713-30-1-225 (PDF, 17,0 MB [abgerufen am 13. April 2014]).
  15. a b c d e f g h i Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Enterobacter. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Systematik der Bakterien (LPSN). Abgerufen am 27. März 2018.
  16. a b S. Bascomb u. a.: Numerical Classification of the Tribe Klebsielleae. In: Journal of General Microbiology. Band 66, Nr. 3, Juni 1971, S. 279–295, ISSN 0022-1287. doi:10.1099/00221287-66-3-279.
  17. a b Francoise Gavini, Joris Mergaert, Amor Beji, Christine Mielcarek, Daniel Izard, Karel Kersters, Jozef De Ley: Transfer of Enterobacter agglomerans (Beijerinck 1888) Ewing and Fife 1972 to Pantoea gen. nov. as Pantoea agglomerans comb. nov. and Description of Pantoea dispersa sp. nov.. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 39, Nr. 3, Juli 1989, S. 337–345, ISSN 0020-7713.doi:10.1099/00207713-39-3-337.
  18. a b c Harald Hoffmann, Sibylle Stindl, Wolfgang Ludwig, Anita Stumpf, André Mehlen, Jürgen Heesemann, Daniel Monget, Karl H. Schleifer, Andreas Roggenkamp: Reassignment of Enterobacter dissolvens to Enterobacter cloacae as E. cloacae subspecies dissolvens comb. nov. and emended description of Enterobacter asburiae and Enterobacter kobei. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 28, Nr. 3, April 2005, S. 196–205, ISSN 0723-2020. doi:10.1016/j.syapm.2004.12.010.
  19. a b Harald Hoffmann, Sibylle Stindl, Wolfgang Ludwig, Anita Stumpf, André Mehlen, Daniel Monget, D. Pierard, S. Ziesing, Jürgen Heesemann, Andreas Roggenkamp, Karl H. Schleifer: Enterobacter hormaechei subsp. oharae subsp. nov., E. hormaechei subsp. hormaechei comb. nov., and E. hormaechei subsp. steigerwaltii subsp. nov., Three New Subspecies of Clinical Importance. In: Journal of Clinical Microbiology. Band 43, Nr. 7, Juli 2005, S. 3297–3303, ISSN 0095-1137. doi:10.1128/JCM.43.7.3297-3303.2005.
  20. a b c Jean-Christophe Lagier, Khalid El Karkouri, Ajay Kumar Mishra, Catherine Robert, Didier Raoult, Pierre-Edouard Fournier: Non contiguous-finished genome sequence and description of Enterobacter massiliensis sp. nov. In: Standards in Genomic Sciences. Band 7, Nr. 3, Februar 2013, S. 399–412, ISSN 1944-3277. doi:10.4056/sigs.3396830.
  21. L. Zhang, Y. Zhang, Q. Liu, L. Meng, M. Hu, M. Lv, K. Li, C. Gao, P. Xu, C. Ma: Production of diacetyl by metabolically engineered Enterobacter cloacae. In: Scientific Reports. Band 5, März 2015, S. 9033, doi:10.1038/srep09033, PMID 25761989, PMC 4357014 (freier Volltext).
  22. Robert Koch-Institut (Hrsg.): Übersicht der Surveillance-Systeme für Erreger und Resistenz. 29. Januar 2015, S. 1–3 (Online + PDF, 141 KB [abgerufen am 30. März 2018]).
  23. Bekanntmachung des Robert Koch-Institutes: Surveillance nosokomialer Infektionen sowie die Erfassung von Krankheitserregern mit speziellen Resistenzen und Multiresistenzen. In: Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. Band 56, 2013, S. 580–583, ISSN 1437-1588.doi:10.1007/s00103-013-1705-6.
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