Farbwahrnehmung

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Die Farbwahrnehmung ist als Teilbereich des Sehens die Fähigkeit, Licht in Abhängigkeit von dessen Spektrum verschieden wahrzunehmen. Sie beruht darauf, dass das Auge über verschiedene Typen von Lichtsinneszellen verfügt, die von Licht jeweils unterschiedlicher Wellenlänge besonders stark gereizt werden. Aus dem Erregungsmuster dieser Zellen bildet das Gehirn schließlich eine Farbempfindung. Dabei können unterschiedliche spektrale Zusammensetzungen des Farbreizes zur gleichen Farbwahrnehmung führen, weshalb allein aus der wahrgenommenen Farbe nicht die Zusammensetzung des Farbreizes erschlossen werden kann. Nur wenn monochromatisches Licht vorausgesetzt wird, kann Licht bestimmter Wellenlänge auch durch die wahrgenommene Farbe charakterisiert werden, dessen Spektralfarbe.

Geschichte der Erforschung[Bearbeiten]

  • Isaac Newton entdeckt, dass Licht aus verschiedenen Farbanteilen zusammengesetzt ist, und beschreibt das Phänomen der Metamerie (unterschiedlich zusammengesetztes Licht kann denselben Farbeindruck hervorrufen). Er prägt den Satz “The rays are not coloured” (deutsch: „Die Lichtstrahlen sind nicht farbig“). Goethe lehnt diesen Ansatz als Grundlage für seine Farbenlehre ab, da er „subjektiv“ ein „helles Gelb“ und „dunkles Blau“ sieht.
  • 1794: John Dalton berichtet über seine Farbfehlsichtigkeit. Ein für die Anderen Rotes sah er als Verschattung und nahm Orange, Gelb und Grün nur als verschiedene Abstufungen eines Gelbs wahr; die Rot-Grün-Blindheit wird daher auch als „Daltonismus“ bezeichnet.
  • 1802: Thomas Young vermutet, dass die Möglichkeit, alle Farben aus drei Primärfarben zusammenzusetzen, auf physiologischen Vorgängen in der Netzhaut beruht, und postuliert drei Rezeptortypen, die zu den Primärfarben passen. Dieses Modell wurde um 1850 von Hermann von Helmholtz zur Dreifarbentheorie ausgebaut.
  • Mitte der 1960er Jahre entwickeln zwei Forschergruppen um Paul K. Brown und Edward McMichael jr. Mikrospektralphotometer, mit deren Hilfe die Absorption einzelner Zapfen gemessen werden kann.

Farbreiz, Farbvalenz und Farbempfindung[Bearbeiten]

Beispiel für die Kontraste Gelb-Blau, Rot-Grün und Hell-Dunkel
Der Zusammenhang der Begriffe Farbe und Farbmetrik
Begriff Wirkort Wirkart Fachgebiet
Farbreiz Lichtquelle Sichtbares Licht (380 nm bis 780 nm) Entstehung von Farben / Optik
Farbvalenz Auge, insbesondere Zapfen Farbwahrnehmung Physiologie
Farbe/Farbempfindung Gehirn Erleben und Psyche Psychologie
  • Der Farbreiz ist die spektrale Verteilung der Strahlungsleistung, die in den Zapfen der Netzhaut des Auges absorbiert wird. Er ist die physikalische Ursache von Farbvalenz und Farbempfindung.
  • Die Farbvalenz ist die physiologische „farbliche Wirkung“ einer Strahlung. Sie ist charakterisiert durch die Erregungszustände der drei Zapfenarten des menschlichen Auges, die vom (physikalischen) Farbreiz abhängig sind.
  • Die Farbempfindung entsteht durch Zusammenwirken der (auftreffenden) „mittleren“ Gesamthelligkeit und der Farbkonstanzleistungen des Gehirns. Das trichromatische Sehen - die Reizantwort der drei Zapfenarten - erreicht nicht das Bewusstsein. Entlang der Erregungsleitung von den Sehzellen zum wahrnehmenden Großhirn werden die Parameterpaare Schwarz/Weiß (Hellwert), Rot/Grün, Blau/Gelb (zwei konträre Buntpaare) geformt. Beleg dafür ist beispielsweise, dass dieser empfindungsgemäße, dreidimensionale Farbraum der menschlichen Farbwahrnehmung näher kommt als ein direkter „Zapfenraum“.
  • Eine Spektralfarbe ist die Farbempfindung, die durch monochromatische Strahlung ausgelöst wird. Alle Farben des Regenbogens sind Spektralfarben.

Sichtbares Licht[Bearbeiten]

Hauptartikel: Entstehung von Farben
Menschen nehmen einen Teilbereich des elektromagnetischen Spektrums wahr als Licht und Licht einer bestimmten Wellenlänge als Spektralfarbe.

Zwar können Menschen mit ihren Augen elektromagnetische Strahlung verschieden hoher Energie visuell als Licht wahrnehmen, aber dieser Bereich ist verhältnismäßig schmal. Sein kurzwelliges und damit energiereiches Ende liegt bei ca. 380 nm (Das entspricht einer Photonenenergie von etwa 3,3 eV). Noch energiereichere (also kurzwelligere) Strahlung kann vom menschlichen Auge nicht wahrgenommen werden. Sie wird als Ultraviolett (UV) bezeichnet. Ebenso gibt es eine langwellige bzw. energiearme Grenze, die bei etwa 780 nm (entsprechend 1,6 eV) liegt. Strahlung mit noch geringerer Energie wird Infrarot (IR) genannt und ist ebenfalls unsichtbar. Der Spektralbereich zwischen diesen beiden Grenzbereichen wird als „Licht“[1] bezeichnet und umfasst alle Farben des Regenbogens von Blau-Violett über Grün und Gelb bis Dunkelrot. Das sichtbare Spektrum deckt lediglich etwa eine Oktave ab. Das bedeutet, dass die Bandbreite des menschlichen Auges viel geringer ist als beispielsweise die Bandbreite des menschlichen Ohrs, die etwa zehn Oktaven beträgt.

Die Grenzen des sichtbaren Spektralbereichs sind sinnesphysiologisch nicht scharf zu ziehen, da die Lichtempfindlichkeit an den Wahrnehmungsgrenzen nicht abrupt abbricht, und können darüber hinaus beispielsweise nach einem chirurgischen Eingriff am Auge oder pathophysiologisch verschoben sein.

Das bisher gesagte bezieht sich lediglich auf die visuelle Wahrnehmung des Menschen. Andere Lebewesen können unter Umständen erheblich andere Spektralbereiche wahrnehmen. So reicht etwa das sichtbare Spektrum der Honigbiene von ca. 300 nm (UV) bis 650 nm (Orangerot).

In der Regel setzt sich Licht aus Lichtwellen unterschiedlicher Wellenlängen zusammen. Wenn alle Wellenlängen gleichermaßen vertreten sind, wie das näherungsweise für das Sonnenlicht gilt, spricht man von weißem Licht. Umgekehrt wird Licht, das nur aus Strahlung einer Wellenlänge besteht, monochromatisch genannt. Monochromatische Lichtquellen kommen in der Natur praktisch nicht vor. Technisch lassen sie sich jedoch z. B. als Natriumdampflampe oder Laser realisieren. Der Mensch kann mit seinen Augen nicht unterscheiden, ob es sich bei Licht einer bestimmten Farbe um monochromatisches Licht oder um ein „Gemisch“ von Licht unterschiedlicher Spektralbereiche handelt. Deswegen ist es wichtig, die in diesem Abschnitt besprochenen physikalischen Eigenschaften des Lichts von der Farbempfindung begrifflich zu trennen.

Physiologie[Bearbeiten]

Grundlagen[Bearbeiten]

Das Wahrnehmungssystem muss mindestens zwei unterschiedliche Typen von „Lichtrezeptoren“ haben, um unterschiedliche Zusammensetzungen des Lichts feststellen zu können. Mit nur einer Art von Rezeptor sind Unterscheidungen nach der Wellenlänge nicht möglich, was W. Rushton 1970[2] als Prinzip der Univarianz herausstellte.

Der Mensch besitzt zwei unterschiedene Systeme von visuellen Rezeptoren. Stäbchen sind wesentlich empfindlicher, aber es gibt davon nur einen Typ. Allein mit diesen Rezeptoren können folglich keine Farben unterschieden werden.[3] Das zweite System sind die Farbrezeptoren, die Zapfen. Davon gibt es beim Menschen drei Typen mit unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit. Sie sind für das Tagessehen (Photopisches Sehen) verantwortlich. Ihre Reizantwort braucht eine Leuchtdichte von mindestens 0,1 cd/cm². Unterhalb dieser Schwelle sind ausschließlich Hell-Dunkel-Unterschiede durch die Stäbchen-Rezeptoren wahrnehmbar (skotopisches oder Nachtsehen). Für die Wahrnehmung in der Fovea centralis spielen allein Zapfen eine Rolle. Die extrafoveale Farbwahrnehmung kann unter bestimmten Dämmerungsbedingungen auch durch die Stäbchen beeinflusst werden, bei vollem Tageslicht sind diese jedoch durch die hohe Lichtintensität gesättigt und tragen nicht zur Farbwahrnehmung bei.[4]

Der auftreffende Farbreiz und damit die Wahrnehmung ist unabhängig davon, ob das als farbig wahrgenommene Objekt Licht abstrahlt oder ob es Fremdlicht reflektiert, streut, beugt oder bricht, obgleich in anderen Fachgebieten die physikalische Ursache für das Entstehen der Farbe zu unterscheiden ist. Im Alltag „kommt die Farbe“ meist von Körpern, die durch Licht mit einem kontinuierlichen Lichtspektrum beleuchtet werden. Solches „weißes Licht“ wird in der Regel von heißen Körpern mit unterschiedlichen Tönungen ausgestrahlt, Beispiele sind die Sonne, die Kerzenflamme oder Glühlampen. Durch Entwicklungen neuerer Technik nehmen Lichtquellen zu, die gut definierte Wellenlängen aussenden, Ursache dafür sind Elektronensprünge in den Energieniveaus der Atome. Beispiele dafür sind Natriumdampflampen, LEDs und Laser. Licht kann durch Filter eingefärbt werden, Beispiele sind Farbgläser der Verkehrsampel. Brechung in Medien oder Beugung an Gitterstrukturen zerlegt Licht nach Wellenlängen mit dem Ergebnis unterschiedlicher Farben, Beispiele sind die Farben hinter einem Prisma oder schillernde CDs. Andere Ursachen sind Wellenüberlagerungen mit Interferenz an dünnen Schichten, wie bei Öllachen. Körper absorbieren aus auftreffendem „weißem Licht“ einige Wellenlängen, das rückgestrahlte remittierte Licht ist sodann wegen des veränderten Spektrums farbig, hier sind als Beispiele rotes Blut und grüne Blätter zu nennen.

Farbreize von unterschiedlicher spektraler Zusammensetzung des Lichts können zum selben Farbeindruck (Farbvalenz) führen. Das Rot der Verkehrsampel entsteht durch einen Glasfilter, der nur das Glühlampenlicht mit Wellenlängen rund um 650 nm durchlässt. Das Rot eines Glanzkäfers oder Kolibris kann durch Interferenz des Sonnenlichtes entstehen, indem hier bestimmte, von der Schichtdicke abhängige Wellenlängen verstärkt, andere ausgelöscht werden. Die unterschiedliche Entstehungsmöglichkeit des gleichen Farbeindrucks bezeichnet man als Metamerie.

Die Sehzellen[Bearbeiten]

Normierte Pigmentabsorption der menschlichen Fotorezeptoren in Stäbchen (schwarz gestrichelt) und den drei Zapfenarten (blau, grün, rot).[5]

Photonen können in den Sehzellen (Photorezeptoren) eine Verformung am Proteid des Sehpurpurs bewirken und durch anschließende biochemische Vorgänge elektrische Signale (Rezeptorpotentiale) auslösen. Über die Sehnerven, die in der Netzhaut beginnen, werden diese Signale ins Zentralnervensystem geleitet und zu einem Farbeindruck verarbeitet. Beim Menschen gibt es zwei Systeme von Photorezeptoren.

  • Die Stäbchen sind noch bei geringer Lichtintensität unter 0,1 cd/cm² aktiv und dadurch für das Nachtsehen verantwortlich.
  • Die drei verschiedenen Arten von Zapfen registrieren je eine Farbvalenz. Jede Zapfenart hat eine spezifische spektrale Empfindlichkeit (es wird der Farbreiz umgesetzt).
    • L-Zapfen (L für Long) sind für längere Wellenlängen empfindlich. Das Absorptionsmaximum liegt etwa bei 560 nm, was einem grünlichen Gelb entspricht.
    • M-Zapfen (M für Medium) sind empfindlich für mittlere Wellenlängen. Das Absorptionsmaximum liegt hier bei etwa 530 nm, entsprechend einem Gelbgrün.
    • S-Zapfen (S für Short) sind für kürzere Wellenlängen empfindlich. Das Absorptionsmaximum liegt etwa bei 420 nm, einem Blau. S-Zapfen sind beim Menschen nur mit einem Anteil von zwölf Prozent aller Zapfen vertreten.

Die unterschiedlichen Absorptionsspektren kommen dadurch zustande, dass die drei Zapfentypen jeweils eine andere Unterform des Sehpigments enthalten. Deren Proteinanteil – das so genannte Opsin – wird von Genen codiert, die sich auf dem 7. Chromosom (im Falle von S-Opsin) und auf dem X-Chromosom (im Falle von L- und M-Opsin) befinden. Da für die Rot-Grün-Schwäche ein mutiertes L- oder M-Opsin-Gen verantwortlich ist, führt deren gonosomale Vererbung dazu, dass die Rot-Grün-Schwäche bei Männern sehr viel häufiger ist als bei Frauen.

Die Angabe von Maxima der breiten Spektralkurven sind nur Anhaltspunkte für die Kurvenlage und zum anderen beispielsweise vom Individuum abhängig. Die Absorptionskurven aller drei Zapfenarten sind verhältnismäßig breit und überlappen sich zudem stark. Deswegen liefert ein Zapfentyp allein keine eindeutige Information über den Farbeindruck. Dies wird erst durch eine Verrechnung von mindestens zwei verschiedenen Zapfentypen möglich.

Die Zapfendichte ist ungefähr in der Netzhautmitte als dem Punkt des schärfsten Sehens, Fovea centralis, am größten. Diese Dichte nimmt nach außen ab und am Rand des Gesichtsfeldes sind kaum noch Zapfen vorhanden, dafür viele Stäbchen für die stäbchenvermittelte Nachtsicht. In der Fovea centralis gibt es wiederum keine Stäbchen. Beispielsweise kann man schwach leuchtende Sterne nachts nur sehen, wenn man etwas an ihnen „vorbeischaut“, und dann ohne Farbe.

Neuronale Verarbeitung von Farbreizen[Bearbeiten]

Bereits in der Retina, die aus dem Augenbecher entstanden embryologisch ein Teil des Hirns ist, finden erste Schritte der Informationsverarbeitung statt. Je eine Gruppe Sinneszellen (von Zapfen oder Stäbchen) konvergiert über zwischengeschaltete Nervenzellen (Bipolare Zellen) auf jeweils eine retinale Ganglienzelle, das 3. Neuron. Man spricht hier von einem rezeptiven Feld und unterscheidet darin ein Zentrum und dessen Peripherie. Die Photorezeptoren des Zentrums wirken gegensinnig zu denen der Peripherie auf die nachgeschaltete Ganglienzelle. Ist das Zentrum erregend und die Peripherie hemmend, so spricht man von einer On-Zentrum-Ganglienzelle, im umgekehrten Fall von einer Off-Zentrum Ganglienzelle. Diese Art der Verschaltung dient der Kontrastverstärkung.

Im wesentlichen lassen sich drei Teilsysteme unterschieden.

  • Diffuse Bipolarzellen geben sowohl Signale von L- als auch von M-Zapfen auf sogenannte parasol-Ganglienzellen (auch M-Zellen genannt) weiter, deren Axone in die magnozellulären Schichten des Corpus geniculatum laterale (CGL) ziehen. Sie zeigen eine breite spektrale Ansprechbarkeit. Die Information, die sie weiterleiten, ist also achromatisch und dient vermutlich vor allem der Unterscheidung von Hell und Dunkel.
  • Die sogenannten midget-Ganglienzellen (auch P-Zellen genannt) empfangen hingegen Signale (über midget-Bipolarzellen) von lediglich einem L-Zapfen oder einem M-Zapfen im Zentrum. Die rezeptiven Felder dieser Zellen sind sehr klein und reagieren unterschiedlich auf langwelliges bzw. mittelwelliges Licht. Die Axone der midget-Ganglienzellen ziehen in die parvozellulären Schichten des CGL. Sie verarbeiten vor allem den Rot/Grün-Kontrast. Evolutionsgeschichtlich handelt es sich hierbei um das jüngste Teilsystem, erst bei den Primaten sind die Opsine der L- und M-Zapfen durch eine Genduplikation entstanden.
  • Auf die bistratified-Ganglienzellen konvergieren blue-Bipolarzellen und bilden ein On-Zentrum von S-Zapfen aus, diffuse Bipolarzellen leiten Signale von L- und M-Zapfen, die hemmend wirken (Off). Damit können vor allem Blau/Gelb-Kontraste hervorgehoben werden. Die Axone dieser retinalen Ganglienzellen projizieren auf die koniozellulären (Unter-)Schichten des CGL.

In allen drei Fällen wirken Horizontalzellen bei der Ausbildung der rezeptiven Felder mit[6] und Amakrinzellen modulieren den Signalfluss zu den Ganglienzellen.

Neben der Differenzierung der Farbqualitäten sind weitere Aufarbeitungsprozesse bekannt.

  • Das schnell arbeitende Rot-Grün-System der stammesgeschichtlich gemeinsam entwickelten M- und L-Zapfen dient auch der Hervorhebung von Kanten im Bildmuster. Dabei wird die Differenz von L- (Rot) und M- (Grün) Signalen mit der Summe beider verglichen. Wenn unter Laborbedingungen beide Zapfentypen mit rotem und grünem Licht gleicher Stärke gereizt werden (Isoluminanz), nimmt das Wahrnehmungsvermögen für scharfe Kanten stark ab (minimally distinct border-Phänomen).
  • Das weniger rasch arbeitende Blau-Gelb-System ist darüber hinaus noch für die Farbkonstanz zuständig.
  • Das Signal des Rotzapfens alleine wird vermutlich zur Bewegungsdetektion insbesondere bei langsamen Abläufen verwendet.

Farbe[Bearbeiten]

Farbe und Helligkeit[Bearbeiten]

V(lambda)-Kurve: Hellempfindlichkeitskurve für Nacht-(links) und Tagsehen

Erst ab einer bestimmten Helligkeit ist die aus drei Komponenten gebildete Farbenwelt gegeben, das trichromatische Sehen mit den Zapfen, die jeweils unterschiedliche Opsine enthalten (dieser Helligkeitsbereich wird in der V(lambda)-Kurve dargestellt). Diese drei Zapfentypen, deren Erregungen die Farbvalenz der einfallenden Strahlung als untrennbare Gesamtwirkung der drei Einzelerregungen liefern, haben unterschiedliche spektrale Empfindlichkeitskurven beim durchschnittlichen farbnormalsichtigen Beobachter. Normiert auf gleiche Gesamtflächen der drei Kurvenzüge ergeben sich die Normspektralwertfunktionen. Wenn also jeder Rezeptor 1/3 der Gesamterregung liefert, dann wird unbunt (weiß, grau oder schwarz) empfunden. Die Größe der Gesamterregung (B+G+R) ergibt die Farbhelligkeit.

Der Zapfenerregungsraum als Farbraummodell[Bearbeiten]

Die CIE-Normfarbtafel stellt eine räumliche Veranschaulichung der relativen Erregungen r und g dar. Die dritte Komponente b ist durch b=1-r-g eindeutig bestimmt. (Die dargestellten Farben dienen nur der Orientierung).

Der Farbton ist durch die relativen Erregungen b, g, r gegeben: b=B/(B+G+R) usw. Da gilt: b+g+r=1, braucht man nur zwei Anteile (r und g) anzugeben, um einen Farbton eindeutig zu kennzeichnen. In einer r-g-Ebene ist nur ein Dreieck möglich, weil es keine negativen Erregungen gibt. Die Ecken des Dreiecks können nicht erreicht werden, weil es keinen Farbreiz gibt, der nur einen Farbrezeptor erregt. Der Spektralfarbenzug schließt sich nicht. Um den Bogen zu schließen, braucht man die Mischfarben zwischen Violett und Rot, die Purpurgerade. Im CIE-Normvalenzsystem ergibt sich die Normfarbtafel, die in der DIN 5033 genutzt wird.

Unterschiedliche Sättigungen der Farben zum Weiß oder zum Schwarz hin können mit einer zweidimensionalen Normfarbtafel nicht berücksichtigt werden. Hierzu braucht man ein dreidimensionales Gebilde, den Farbraum, wie eine Kugel, bei der ein Weißpol und ein Schwarzpol vorhanden sind, und ein Farbkreis den Äquator bildet.

Sollen alle Farbtöne als gleich weit voneinander entfernt wahrgenommen werden, verändert sich diese Kugel zu einem merkwürdig geformten Farbkörper. Im Blau bekommt die Kugel einen Bauch – sie wird konvexer. Bei Purpur und Rot flacht die Kugel ab und bekommt bei Gelb ein weit herausstehendes „Knie“ – eine Ecke. Dieser subjektiv bestimmte Farbkörper der Wahrnehmung deckt sich mit dem möglichen, aus den Funktionen der Zapfenerregungen errechneten Erregungsraum.

Metamere Farbgleichheit[Bearbeiten]

Hauptartikel: Metamerie (Farblehre)

Farbreize werden durch Kombinationen verschiedener Wellenlängen des elektromagnetischen Spektrums erzeugt. Derselbe Farbreiz kann durch unterschiedliche Kombinationen erzeugt werden. Dieser Effekt wird Metamerie genannt. Zwei Farbproben können daher völlig identisch aussehen, obwohl sie unterschiedliche spektrale Anteile des Lichtes absorbieren. Wenn man die Farbproben mit farbigem Licht beleuchtet – also mit Licht, in dem Spektralanteile fehlen – kann der Unterschied sichtbar werden, sofern der fehlende Spektralanteil in der einen Farbprobe mehr zu ihrem Aussehen beiträgt als in der anderen. Dies ist u.a. ein Problem in der Industrie, wenn es darum geht Gegenstände aus unterschiedlichen Materialien so herzustellen, dass sie auch unter unterschiedlichen Beleuchtungsverhältnissen gleichfarbig aussehen.

Farbkonstanz[Bearbeiten]

Das Farbensehen entwickelte sich in Anpassung an eine wechselnde, von Tages- und Jahreszeit abhängige Farbqualität der Beleuchtung. Morgens und abends gelangt auf die Erde eher langwelliges (rotes) Licht, mittags eher kurzwelliges (blaues).

Auf Grund des angeborenen Systems der Farbkonstanz wird die Objektfarbe trotz unterschiedlicher Beleuchtung als nahezu unverändert wahrgenommen. Ohne dieses System würde eine rote Kirsche morgens eher weiß und mittags eher schwarz aussehen, eine unreife grüne Kirsche morgens schwarz und mittags weiß.

Ein einfaches Experiment hierzu kann man leicht eingehen, wenn man sich nachts ein vom Grün oder Rot einer Verkehrsampel beleuchtetes Schild 250 (Verbot für Fahrzeuge aller Art) ansieht und dabei aufmerksam den roten Ring am runden Rand betrachtet.

In der Fotografie kann man ähnliche Verhältnisse durch Aufnahmen mit Kunstlichtfilmen bei Tag oder Tageslichtfilmen bei Kunstlicht nachstellen. Mit einer Digitalkamera lassen sich solche Effekte bei Veränderungen des Weißabgleichs beobachten.

UV-Wahrnehmung beim Menschen[Bearbeiten]

Das Rhodopsin der menschlichen Stäbchen hat zwei Absorptionsmaxima, eines im sichtbaren Bereich bei 500 nm (türkis) und ein Nebenmaximum im UV-Bereich bei 350 nm. Durch die Absorption von UV-Licht in der Augenlinse wird beim menschlichen Auge normalerweise ein Reiz im UV-Bereich weitgehend verhindert. Für die Netzhaut, die durch die energiereiche UV-Strahlung geschädigt werden kann, stellt dies auch eine Schutzfunktion dar. Menschen, denen die Linse entfernt wurde (z. B. wegen Grauen Stars) können UV-Lichtreize als hell wahrnehmen, ohne dies jedoch als Farbe zu sehen.[7]

Defekte der Farbwahrnehmung[Bearbeiten]

Farbfehlsichtigkeit tritt in verschiedenen Formen auf.

  • Rotblinde ohne Rotrezeptoren werden als Protanope (gr. protos, erster; gr. an-, nicht; gr. ope Blick) bezeichnet
  • Grünblinde als Deuteranope (gr. deuteros, zweiter), sie weisen beide das Phänomen der Dichromasie auf, besitzen also nur zwei statt drei Zapfentypen.
  • Rotschwäche (Protanomalie) und Grünschwäche (Deuteranomalie) beruhen auf veränderten Empfindlichkeiten der entsprechenden Rezeptoren.

Diese Fehlsichtigkeiten treten bei Veränderungen der Opsin-Gene auf. Aber auch Linsenverfärbungen (Vergilbungen) können die Farbwahrnehmung beeinträchtigen. Es gibt unterschiedliche Möglichkeiten Defekte zu erkennen, wie Ishihara-Farbtafel oder der Farnsworth-Test.

Imaginäre Farben[Bearbeiten]

Die Bezeichnung imaginäre Farben steht für nichtexistente, unreale „Farben“ oder besser unreale Farbvalenzen, für solche gibt es keine Farbreize in der physikalischen Welt der elektromagnetischen Wellen. Auf der Abbildung der CIE-Normfarbtafel sind es die grauen Flächen, der dort als theoretische Farben bezeichneten Anteile. Im LMS-Farbraum der Zapfen lassen sich alle wahrnehmbaren Farben (Farbvalenzen) beschreiben. Die Messungen in Vorbereitung des CIE-Systems und spätere mikrospektralfotometrische Bestimmungen am Auge konnten objektiv nur reale Farben bestimmen. Grundsätzlich können im dreidimensionalen Farbraum allerdings beliebige Primärvalenzen als Koordinaten genutzt werden und es ergibt sich so eine ebenso große Vielzahl an denkbaren Farbräumen. Solch ein (mathematischer) Raum kann größer sein als es einer Transformation des Zapfenraumes entspricht. Die „außerhalb“ liegenden und deshalb nicht wahrnehmbaren Farbkonstrukte werden als imaginäre Farben bezeichnet, es sind letztlich Hilfsmittel bei der Berechnung von Farbräumen. Um solche Farborte messtechnisch zu erreichen, wird bei Messungen im Farbvergleich nicht am „Ist“-Licht, sondern (faktisch als Subtraktion) am „Soll“-Licht geändert, es handelt sich beim Messvorgang um eine äußere Farbmischung.

Farbwahrnehmung im Tierreich[Bearbeiten]

„Farbig“ sehen[Bearbeiten]

Vergleich der Zapfen- und Stäbchen-Absorption von Mensch und Rhesusaffe (mikrophotometrisch von Bowmaker 1978 bzw. 1983 vermessen)

Farbe oder besser das „Farbig-Sehen“ ist ein Ergebnis der Nerventätigkeit, ein Konstrukt des Gehirns. Tiere haben nicht zwangsläufig eine Farbvorstellung wie der Mensch. »Farbe im hier behandelten Sinne« ist das Wahrnehmen unterschiedlicher Reize bei Licht unterschiedlicher Wellenlänge. Die Wahrnehmungen der Tierarten unterscheiden sich dabei beträchtlich. Die Ursachen liegen vorwiegend in der Evolutionsgeschichte, in welcher sich das Sehen mehrfach und unabhängig voneinander entwickelt hat. Die optischen Wahrnehmungsapparate besitzen mitunter sehr ähnliche Fähigkeiten.

Es gibt Unterschiede hinsichtlich der Anzahl der verschiedenen Rezeptortypen und der Reize der Wellenlängen. Bei den Wirbeltieren verfügen die meisten Säugetiere über zwei verschiedene Rezeptortypen, der Mensch und einige Primaten über drei, Reptilien und die in der Evolution aus diesen folgenden Vögel verfügen oft über vier farbunterscheidende Rezeptortypen.[8] Viele Wahrnehmungsapparate reagieren auf den Wellenlängenbereich des Lichtes, der auch für den Menschen sichtbar ist, einige werden von Licht aus dem ultravioletten oder infraroten Bereich gereizt.

Eine Aussage über den subjektiven Farbeindruck der Tiere (oder anderer Menschen) ist bisher nicht möglich. Experimentell nachweisbar ist die Reaktion auf Reize verschiedener Wellenlängenbereiche.

Untersuchungsmethoden[Bearbeiten]

Der Nachweis von Farbwahrnehmung im Tierreich setzt die Fähigkeit des Lernens voraus. Es ist deshalb nicht ganz klar, ob das nur schwach entwickelte Farbensehen der nicht-staatenbildenden Insekten, etwa bei Drosophila, eine Folge der Lernschwäche oder eine Schwäche des Sehsystems ist. Möglich wäre auch, dass komplexe Verrechnung der Farbinformation unabhängig von der Helligkeit für einige Nachttiere in der Evolution keinen Vorteil bot und sich deshalb nicht durchsetzen konnte. Das würde erklären, warum Hauskatzen, die sehr gut lernen und mehrere Zapfentypen besitzen, fast nicht auf Farben zu dressieren sind: zur Jagdzeit bei der Nacht ist für die Katze Grau wichtiger.

Auch bei nachtaktiven Wirbeltieren bleiben immer zusätzlich zu den Stäbchen zwei verschiedene Zapfensysteme erhalten. Die Stäbchen für das skotopische (Nacht-)Sehen alleine könnten vom Tageslicht geblendet werden, somit könnte das entsprechende Tier tagsüber, im photopischen (Tages-)Sehen nahezu blind sein. Für das Bewegungssehen im Wirbeltiergehirn werden die Zapfen mit dem langwelligsten Absorptionsmaximum ausgewertet, was zu einem Evolutionsvorteil führt wenn schnelle Bewegungen auszuwerten sind. Die Helligkeitskonstanz setzt ebenfalls zwei Wahrnehmungsrezeptoren voraus. Um eine Helligkeitskonstanz auch bei wechselnden Beleuchtungsbedingungen zu ermöglichen, sind stets zwei Zapfensysteme notwendig.

Verbreitung im Tierreich[Bearbeiten]

Wirbellose[Bearbeiten]

Gliederfüßer[Bearbeiten]
  • Bei Insekten wurde das Farbensehen insbesondere bei der Honigbiene untersucht. Karl von Frisch hat gezeigt, dass man Bienen nach ihren Farbempfindungen „fragen“ kann, indem man sie auf farbige Plättchen mit Futterbelohnung dressiert. Für den Nachweis echten Farbensehens reicht es dabei nicht aus, dass ein Tier immer wieder auf die einmal als futterträchtig erfahrene Farbe zurückkehrt, denn es könnte ja die Graustufe gelernt haben. Der Sinnesreiz Farbe wird nur dann erkannt, wenn sie unabhängig von der Helligkeit immer wieder gewählt wird. Frisch prüfte dies, indem er den Bienen Farbplättchen verschiedener Helligkeit der belohnten Farbe in Konkurrenz mit anderen Farben zur Auswahl anbot, und feststellte, dass die „Farbe“ bei der Entscheidung Priorität hat.
  • Der Fangschreckenkrebs Neogondodactylus oerstedii besitzt acht verschiedene Rezeptortypen im sichtbaren und vier im Ultraviolett-Bereich.[9]

Wirbeltiere[Bearbeiten]

Niedere Wirbeltiere[Bearbeiten]

Niedere Wirbeltiere und unter den Säugetieren die Beuteltiere verfügen meist über vier Zapfentypen, sie werden daher Tetrachromaten genannt. Neben den L-, M- und S-Zapfen verfügen sie über einen Ultraviolett-Zapfen, der im Bereich von weniger als 380 nm absorbiert. Da man dieses – im Vergleich zum Menschen komplexere – tetrachromatische Farbsystem bei Beuteltieren, Vögeln und Fischen findet, geht man davon aus, dass es den ursprünglichen Typus des Wirbeltier-Sehsystems darstellt.

Knochenfische[Bearbeiten]

In Anpassung an die unterschiedlichen Beleuchtungsverhältnisse ihrer Lebensräume haben die verschiedenen Arten der Knochenfische unterschiedliche Systeme ausgebildet. Die meisten bisher darauf untersuchten Fische sind Tetrachromaten. Die Zahl der Zapfen und deren Absorptionsmaxima hängt dabei von ihrer Lebensweise ab: Mit zunehmender Tiefe in Gewässern ist auf Grund der stärkeren Absorption von lang- und kurzwelligem Licht die Beleuchtung zunehmend einfarbiger (monochromatisch). In klaren Meeren oder Seen erreicht der blaue Anteil des Lichtes Tiefen von über 60 Metern. In Süßwasserseen mit einer hohen Planktondichte herrscht in Tiefen von 25 Metern gelbgrünes Licht vor, in Schwarzwasserflüssen und Moorseen erreicht der Rotanteil des Lichtes höchstens eine Tiefe von drei Metern. Gleichzeitig nimmt bei allen Gewässern die Intensität des Lichtes ab. So besitzen dämmerungsaktive oder in dunklen Regionen lebende Fische vorwiegend im roten absorbierende Zapfen, während tagaktive, in den oberen, lichtdurchfluteten Regionen lebende Fische mehr Blau- und Grünzapfen aufweisen.

  • Stäbchenmonochromaten besitzen keine Zapfen, sie können nur bei sehr geringen Lichtintensitäten und nur Graustufen sehen. Das hellste Grau liefern Objekte in Grüntönen.
  • Dichromaten haben zusätzlich zwei verschiedene Zapfentypen, Beispiel: Gemeine Goldmakrele (Coryphaena hippurus).
  • Trichromaten besitzen ähnlich wie der Mensch drei Zapfentypen, Beispiel: Buntbarsch (Cichlasoma longinasus).

Ob Di- und Trichromaten auch unterschiedliche Farben wahrnehmen und unterscheiden können, hängt von der weiteren neuronalen Verarbeitung in Netzhaut und Gehirn ab.[10]

Vögel[Bearbeiten]

Hühner besitzen neben dem Rhodopsin der Stäbchen vier Zapfenpigmente: Rot (Absorptionsmaximum bei ca. 570 nm), Grün (ca. 510 nm), Blau (ca. 450 nm) und Violett (ca. 420 nm). Zusätzlich befindet sich im Pinealorgan (Zirbeldrüse/Epiphyse) ein weiteres Pigment, das Pinopsin (ca. 460 nm).[11]

Vögel und ebenso die Reptilien haben in ihren Zapfen mit Carotinoiden gefärbte und farblose Öltröpfchen, die wie ein Farbfilter funktionieren. Diese Filter engen die Absorptionsspektren der Zapfentypen ein und verbessern damit die Unterscheidbarkeit verschiedener Farben. Säugetiere, somit auch der Mensch, besitzen diese Farbfilter nicht.

Säuger[Bearbeiten]
  • Mäuse haben neben dem Stäbchenpigment Rhodopsin nur zwei Zapfenpigmente für Grün (Absorptionsmaximum ca. 510 nm) und Blau (ca. 350 nm). Dass Hunde keinen Farbsinn haben, sie also Schwarz-Weiß sehen, wird selbst in populärwissenschaftlichen Beiträgen noch immer behauptet[12]. Doch auch der Haushund verfügt über zwei Zapfenarten mit Empfindlichkeiten im grünen und blauen Spektralbereich.
  • Primaten können „farbig“ sehen. Wie Untersuchungen an Affen am japanischen Nationalen Forschungsinstitut in Tsukuba ergaben[13] ist die Fähigkeit, Farbtöne unabhängig von der Helligkeit wahrzunehmen, nicht angeboren. Dies stellte man bei Affen fest, die in monochromatischem Licht aufgewachsen waren. Sie konnten ein farbiges Objekt immer dann nicht wiedererkennen, wenn dies bei abweichenden Beleuchtungsverhältnissen Licht unterschiedlicher Wellenlänge reflektierte.
Evolution der Zapfentypen bei Landwirbeltieren[Bearbeiten]
Absorptionsmaxima verschiedener Rezeptortypen im Vergleich
Zapfentypen UV S M L Stäbchen
Mensch[8] - 424 nm 530 nm 560 nm k.A.
Mensch[14] - 420 nm 535 nm 565 nm k.A.
Mensch[15] - 420 nm 530 nm 560 nm 500 nm
Rhesusaffe [16] - * 540 nm 565 nm 505 nm
Pferd  - 428 nm 539 nm  -  -
Vögel [8] 370 nm 445 nm 508 nm 565 nm -
Goldfisch[10] 356 nm 447 nm 537 nm 623 nm -

Anmerkung

  • Absorption wird hier als Anzahl der von einem Zapfen pro Sekunde aufgenommenen Photonen bestimmt.
  • Die genannten Absorptionsmaxima sind nur Richtwerte; Unterschiede gibt es nicht nur zwischen den Arten, sondern auch von Individuum zu Individuum.
Schema zur Evolution der Zapfentypen bei Wirbeltieren

Vögel besitzen vier Zapfentypen, deren Absorptionsmaxima bei 370 nm (UV-Typ), 445 nm (S-Typ), 508 nm (M-Typ) und 565 nm (L-Typ) liegen. Auf Grund von Vergleichen der DNA-Sequenzen verschiedener Opsin-Typen bei verschiedenen rezenten Tieren nimmt man an, dass auch die gemeinsamen Vorfahren der Vögel und Säuger vier Zapfentypen besaßen. In einer frühen Phase der Säugerevolution gingen die mittleren S- und M-Typen verloren. Es wird angenommen, dass diese Tiere nachtaktiv waren und deswegen diese Veränderung im Sehsystem tolerieren konnten. Vor ungefähr 40 Millionen Jahren entstand mit dem Übergang zur Tagaktivität bei den Vorfahren der Primaten der Alten Welt durch Genduplikation ein dritter Zapfentyp, so dass wieder ein M-Typ (530 nm) zur Verfügung stand, dessen Absorptionsmaximum sich aber nur wenig vom L-Typ (560 nm) unterscheidet. Ein selektiver Vorteil bestand möglicherweise darin, dass sich mit drei Zapfentypen Früchte als Nahrungsquelle besser unterscheiden lassen als mit zwei. [8]

Ultraviolett-Wahrnehmung[Bearbeiten]

Viele Insekten, Vögel, Eidechsen, Schildkröten und Fische haben Rezeptoren in ihrer Netzhaut, die auch bei Licht mit Wellenlängen kürzer als 400 nm - also durch Ultraviolett - gereizt werden.[8] Aber auch manche Wirbellose verfügen über Rezeptoren für UV: Sir John Lubbock, ein Freund und Nachbar von Charles Darwin, stellte schon vor 1882 fest, dass Ameisen unter Ultraviolett (UV) ihre Puppen aufnehmen und aus dem Strahlungsbereich tragen. Karl von Frisch erkannte in den 1950er Jahren, dass Bienen und Ameisen UV-Licht als Farbe wahrnehmen.

Farbtetraeder für die Schildkröte (Pseudomys scripta elegans). W = Weißpunkt. Zahlenangaben in Nanometern

Auf Grund des vierten Zapfentyps, der im Ultraviolett (UV) sein Absorptionsmaximum hat, können bestimmte Tiere wie einige Insekten, nahezu alle Fische (Goldfisch), Reptilien, die Ursäuger Australiens und Vögel mehr Farben unterscheiden als der Mensch. Man spricht von Tetrachromasie. Untersuchungen am Wellensittich (Melapsittacus undulatus) ergaben, dass der Vogel nicht nur die Farben, die auch der Mensch unterscheidet, wahrnehmen kann, sondern darüber hinaus auch Mischungen mit unterschiedlichem UV-Anteil. So unterscheidet ein Vogel je nach UV-Anteil zum Beispiel bei einem bestimmten Blau verschiedene Farben, wo der Mensch nur eine einzige wahrnehmen kann.

Aus der Anzahl der Zapfentypen kann jedoch nicht unmittelbar geschlossen werden, dass Tiere auch die entsprechende Anzahl von Farben unterscheiden können. Dies hängt von der Weiterverarbeitung der Farbinformation in Netzhaut und Gehirn ab und kann erst durch Verhaltensexperimente untersucht werden.

Bedeutung[Bearbeiten]

  • Die Fähigkeit, Ultraviolett wahrnehmen zu können, spielt für einige Vögel bei der Balz eine Rolle.
    • Messungen der UV-Reflexion ergaben, dass von 139 Arten, bei denen sich Männchen und Weibchen für das menschliche Auge nicht unterscheiden lassen, sich bei mehr als 90 % der Arten die Geschlechter im UV-Muster unterscheiden.[17]
    • Bei Männchen 108 australischer Vogelarten reflektieren diejenigen Stellen des Gefieders, die bei der Balz eine Rolle spielen, mehr UV als andere Gefiederareale.[18]
    • Bei der Blaumeise (Parus caeruleus) wählen die Weibchen bevorzugt diejenigen Männchen, die am stärksten im Ultraviolett-Bereich remittieren. Da die UV-Reflexion von der Mikrostruktur der Federn abhängt, kann sie Auskunft über die Gesundheit der Männchen geben.
    • Beim Azurbischof (Guiraca caerulea) besetzen die Männchen mit der höchsten UV-Reflexion die größten und ertragreichsten Reviere und füttern ihre Jungen am häufigsten.[19]

Aber auch beim Nahrungserwerb spielt die Wahrnehmung von Ultraviolett oder dessen Wirkungen eine Rolle.

  • Die Oberfläche von vielen Früchten reflektiert Ultraviolett. Dadurch ist es für Tiere mit UV-Wahrnehmungsvermögen, leichter, solche Früchte zufinden.[20]
  • Turmfalken (Falco tinnunculus) entdecken die Spur ihrer Beute (Wühlmaus Microtus agrestis) anhand deren Markierungen, da Urin und Kot Ultraviolett reflektieren.[21]

Anders als andere Pflanzen oder die Blätter, fluoreszieren reife gelbe Bananen im Ultraviolett blau. Das könnte ein Hinweis sein, dass bananenfressende Tiere so die Reife feststellen können.[22]

Kulturgeschichte[Bearbeiten]

Zwar sind die neuronalen Wege und Mechanismen der Verarbeitung von Farbinformationen beim Menschen im Prinzip bekannt, wie das Gehirn die Aktivität der Neuronen in ein mentales Bild „übersetzt“, also letztlich der Prozess des „Bewusstwerdens von Farbe“, ist nicht bekannt. „Offenbar ist es nicht die primäre entwicklungsgeschichtliche Aufgabe des Sehsinnes, ästhetische Empfindungen hervorzubringen. Vielmehr scheint es seine wichtigste Aufgabe zu sein, dem Individuum durch sichere Orientierung und durch optimales Erkennen das Überleben zu gewährleisten. Deshalb hat sich der Sehsinn so herausgebildet, dass er sich an die Beleuchtungsumstände weitestgehend anpassen kann.“ (Harald Küppers[23]) Hinweise, dass auf dieser Stufe der Wahrnehmung kulturelle und damit durch Lernprozesse beeinflusste Unterschiede bestehen, gibt die Benennung von Farben und die Einteilung des Farbspektrums in Farbgruppen.

Farbnamen und Farbsystem[Bearbeiten]

  • Empedokles fasst Weiß und Schwarz als Farben auf.
  • Aristoteles setzt in seinem Werk De sensu („Über die Sinne“) die Helligkeit der Luft der Farbe Weiß von Körpern gleich, Dunkelheit entspricht der Farbe Schwarz. So kommt er zu der Annahme, dass Farben sich aus unterschiedlichen Mischungen von Weiß und Schwarz zusammensetzen.

Nach diesen Vorstellungen wurden die Farben bis ins 17. Jahrhundert nach einer Helligkeitsskala angeordnet: Weiß – Gelb – Rot – Blau – Schwarz. Während heutzutage eine Farbe durch Farbton, Sättigung und Helligkeit definiert ist, sah man den Farbton bis dahin nur als Folge von Helligkeit an.[24] Goethe wurde noch von dieser Auffassungsform beeinflusst als er Newtons Meinung ablehnte und seine Farbenlehre als bedeutsamer gegenüber seinem literarischen Schaffen einschätzte.

Diese Sichtweise findet sich in der Etymologie der Farbnamen wieder. So gehen die Begriffe Weiß und Gelb auf eine gemeinsame indogermanische sprachliche Wurzel mit der Bedeutung ›hell, blank, glänzend‹ (fr: blanc, it: bianco =Weiß) zurück.

Sehen und Hören[Bearbeiten]

Visuell wird die Vielfalt der Welt durch eine „Rezeptorenfläche“ aufgenommen. Die Besonderheit des Farbensehens besteht darin, dass in einem engbegrenzten Bereich der Netzhaut durch die Zapfen der Farbreiz aufgenommen wird. Beim Hörsinn wird an zwei (gegenüberliegenden) Stellen jede Frequenz durch einen eigenen Rezeptor wahrgenommen. Die spektrale, also visuelle, Vielfalt der Außenwelt wird auf drei Reizgrößen abgebildet. Andere Lebewesen haben andere visuelle Systeme, aber der Mensch nimmt metamere Reize als gleich war, dadurch ist eine Farbnachstellung, das Nachbilden einer Farbe durch andere Bedingungen, überhaupt erst möglich. Musikinstrumente lassen sich dagegen auf Grund etwa von Obertönen deutlich unterscheiden.

Die Illusion einer farbigen Welt[Bearbeiten]

Sobald man das Bewusstsein des Menschen in Gegensatz zu seiner materiellen Basis, also dem Gehirn und der objektiven Umwelt setzt, wird Farbe zu einem eigenständigen Objekt. Als solches „Objekt Farbe“ existiert es wiederum in der Umgebung nicht.

“Rays are not colored.”

„(Licht-)Strahlen sind nicht gefärbt.“

Isaac Newton (Opticks)

„Die Farben sind vom Gehirn generierte Erlebnisqualitäten bloßer elektromagnetischer Strahlung in einer absolut farblosen Welt.“

Eckart Voland[25][26]

Der Hirnforscher Gerhard Roth vertritt die Auffassung, dass die erlebte ›Wirklichkeit‹ unserer Welt (einschl. Farben und Musik) nur die durch unser Gehirn interpretierte Realität ist.[27] Die Philosophie des Geistes und die Neurowissenschaften widmen sich dem Zustandekommen des qualitativen Charakters der Farbwahrnehmung.

Aus Sicht der Physik gibt es elektromagnetische Wellen unterschiedlicher Wellenlänge und damit unterschiedlichen Energieinhalts. Dieser Farbreiz ruft in unterschiedlichen Sinneszellen Wechselwirkungen hervor. Dadurch entsteht ursächlich in den Sinneszellen und weitergeleitet im Zentralnervensystem ein unterschiedlicher Wert der Reaktionstiefe, die Farbvalenz. Farbe wird wahrnehmbar, ein objektiv feststellbarer Zustand. In einer langen Entwicklung ist ein System für die visuelle Betrachtung der Umwelt entstanden. Die Wahrnehmung von Farben erlaubt die Orientierung und Bewegung in der Welt. Es können Gefahren oder Annehmlichkeiten erkannt werden. Die Umwelt überträgt in den Lichtstrahlen eine Information. Farbe ist eine Übersetzung dieser Information in der Umwelt durch das Nervensystem.

Farbkategorien[Bearbeiten]

Im europäischen Kulturkreis werden die vielen unterschiedlichen Farbnuancen einigen wenigen Farbkategorien zugeordnet: Violett, Blau, Grün, Gelb, Orange, Rot, Rosa, Braun. Untersuchungen ergaben, dass die Berimos auf Papua-Neuguinea nur fünf Kategorien verwendeten[28]. So ordnen sie einen weiten Bereich an Farbnuancen, der von Europäern in die beiden Kategorien Grün und Blau eingeteilt wird, nur einem Begriff zu.[29]

Weblinks[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Da der Begriff „Licht“ vor allem in der Physik auch für weitere Abschnitte des elektromagnetischen Spektrums verwendet wird, hat sich die Bezeichnung „sichtbares Licht“ eingebürgert – obwohl dies eigentlich eine Tautologie ist.
  2. Wiedergabe des Vortrags Pigments and signals in colour vision vom 17. April 1970 im Journal of Physiology (1972), Seite 4, PMC 1331666 (freier Volltext).
  3. Josef Dudel, Randolf Menzel, Robert F. Schmidt: Neurowissenschaft: vom Molekül zur Kognition, (2.). Springer-Verlag, 2001, ISBN 3-540-41335-9.
  4.  Lindsay Sharpe, Andrew Stockman, Herbert Jagle, Jeremy Nathans: Opsin genes, cone photopigments, color vision, and color blindness. In: Karl Gegenfurtner, Lindsay Sharpe (Hrsg.): Color Vision. From Genes to Perception. Cambridge University Press, Cambridge 1999, ISBN 0-521-59053-1 (S. 3).
  5. Nach: J. K. Bowmaker, H. J. A. Dartnall: Visual pigments of rods and cones. In: The Journal of Physiology, vol. 280. 1. Januar 1980, S. 505, abgerufen am 30. Juli 2013 (englisch).
  6. Lee BB, Martin PR, Grünert U: Retinal connectivity and primate vision. In: Prog Retin Eye Res., 2010, 29(6), 622-639, PMID 20826226.
  7. G.Wald: Alleged effects of the near ultraviolet on human vision. In: J.Opt.Soc.Amer. 42, 171-177
  8. a b c d e Timothy H. Goldsmith, Vögel sehen die Welt bunter. In Spektrum der Wissenschaft, Januar 2007, S. 96-103; → Spektrum und (PDF)
  9. Die bunte Welt der Krebse. In Spektrum der Wissenschaft, Januar 2000, S. 13
  10. a b A.G. Palacios, F.J. Varela, R. Srivastava, T.H. Goldsmith: Vision Research. Volume 38, Number 14, July 1998, pp. 2135-2146(12)
    Goldfisch Carassius aureatus
  11. Jeremy M. Berg u. a.: Biochemie. Spektrum akademischer Verlag Heidelberg, 5. Auflage 2003, S. 1002, ISBN 3-8274-1303-6.
  12. ZDF, 29. Januar 2009, Quiz der Tiere
  13. In Current Biology Bd.14, S. 1267, 2004
  14. Jeremy Nathans: Die Gene für das Farbensehen. In Spektrum der Wissenschaft, April 1989, S. 68 ff.
  15. Bowmaker & Mollon (1983): Human rods and cones. Wertetabelle auf Colour and Vision Research Labs
  16. Bowmaker et al, (1978): Rhesus monkey rods, Wertetabelle bei Colour and Vision Research Labs
  17. Muir D. Eaton: Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually “monochromatic” birds. In: Proc Natl Acad Sci U S A. 2005 August 2; 102(31): 10942–10946, PMC 1182419 (freier Volltext).
  18. F. Hausmann: The evolutionary significance of ultraviolet reflectance and florescence in birds. Honours Thesis (1997), sowie F. Hausmann u. a.: UV signals in birds are special. In Proc. R. Soc. Lond. B, 2002
  19. Lynn Siefferman, Geoffrey Hill (Department of Biological Sciences, Auburn University, Auburn): Journal of the Alabama Academy of Science. 1. April 2001
  20. Dietrich Burkhardt. In Die Naturwissenschaften, (April 1982) Vol. 69, No. 4, S. 153
  21. Jussi Viitala u. a.: Nature 373, 425–427, 2. Februar 1995; doi:10.1038/373425a0.
  22. Blaue Bananen
  23. Harald Küppers: Harmonielehre der Farben. DuMont, Köln 1989. ISBN 3-7701-2192-9
  24. Georges Roque: Licht und Farbe. In Spektrum der Wissenschaft – Spezial 2004, Heft 5:Farbe, S.10 ff.
  25. Eckart Voland: Die Fortschrittsillusion. In: Spektrum der Wissenschaft 4/07 vom April 2007
  26. wissenschaft online
  27. Gerhard Roth: Das Gehirn und seine Wirklichkeit. Kognitive Neurobiologie und ihre philosophischen Konsequenzen. Suhrkamp, Frankfurt 1997 ISBN 3-518-28875-X
  28. hierzu Prototypensemantik
  29. Jules Davidoff, Debi Roberson. In Nature, Band 398, S. 203ff, 18. März 1999, nature (PDF; 687 kB)