Hummeln

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Dieser Artikel beschreibt die Insektengattung der Hummeln. Zum gleichnamigen Ort in Südböhmen siehe Homole.
Hummeln
Baumhummel (Bombus hypnorum)

Baumhummel (Bombus hypnorum)

Systematik
Ordnung: Hautflügler (Hymenoptera)
Überfamilie: Apoidea
ohne Rang: Bienen (Apiformes)
Familie: Apidae
Unterfamilie: Apinae
Gattung: Hummeln
Wissenschaftlicher Name
Bombus
Latreille, 1802

Die Hummeln (Bombus) sind eine zu den Bienen gehörende Gattung staatenbildender Insekten. Die über einen Wehrstachel verfügenden Hautflügler (Hymenoptera) gehören zu den Stechimmen, auch Wehrimmen genannt. Sie kommen überwiegend in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vor.

Ein Hummelvolk besteht je nach Art aus etwa 50 bis 600 Tieren und einer Königin. Die Mehrzahl der Tiere sind Arbeiterinnen, daneben gehören zum Volk auch Männchen, die Drohnen genannt werden, sowie Jungköniginnen. Ein Volk überlebt in Europa nur einen Sommer und ist gewöhnlich im September abgestorben. Es überwintern einzig die begatteten Jungköniginnen, die im frühen Frühjahr des nächsten Jahres allein auf sich gestellt mit der Anlage eines Nestes beginnen. Solche Königinnen erreichen ein Alter von bis zu einem Jahr, von denen sie bis zu acht Monate in Winterruhe verbringen. Drohnen und Arbeiterinnen erreichen dagegen in der Regel nur ein Alter von drei bis vier Wochen.

Während Honigbienen erst ab einer Außentemperatur von mindestens 10 °C. ausfliegen, sind Hummelköniginnen im zeitigen Frühjahr bereits ab 2 °C und Hummelarbeiterinnen ab 6 °C beobachtbar, da sie die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur durch Vibration der Brustmuskulatur erzeugen.

Seit dem Ende der 1980er Jahren werden Hummeln beim kommerziellen Anbau von Obst und Gemüse als Bestäuberinsekten eingesetzt. Von großer wirtschaftlicher Bedeutung ist ihre Verwendung beim Treibhausanbau von Tomaten. Weltweit werden jährlich Millionen von Hummelnestern künstlich aufgezogen und an Gemüsebauern versendet. Die wichtigste Art bei der kommerziellen Zucht ist die Dunkle Erdhummel.

Körperbau

Dunkle Erdhummel (Bombus terrestris)
Nahaufnahme einer Ackerhummel

Der kräftige, rundlich ovale Körper besteht aus drei Abschnitten: dem Kopf, dem Thorax und dem Abdomen. Er ist pelzartig mit Haaren bedeckt, was sie vor Kälte schützt, außerdem mehrfarbig gestreift, meist gelb-schwarz. Diese Färbung kommt in unterschiedlicher Weise z. B. bei der Ackerhummel und der Steinhummel vor, während etwa die Dunkle Erdhummel und die Gartenhummel eine weiße Hinterleibsspitze haben und sich stark gleichen. Häufig sind Hummeln zu sehen, die in Kopfnähe kahle, glänzende Stellen am Körper aufweisen. Der Haarverlust entsteht, wenn das Eingangsloch zum Nest so eng ist, dass beim Eintreten ins Nest und beim Verlassen die betreffenden Stellen Kontakt mit dem Rand des Schlupflochs haben.

Hummeln haben einen Rüssel zur Nahrungsaufnahme, der je nach Art unterschiedlich lang ist. Bei den Königinnen beträgt die Länge im Durchschnitt ca. 13 mm, bei Arbeiterinnen ca. 12 mm und bei Drohnen ca. 10 mm. Es sind jeweils paarig Fühler, Facettenaugen und transparente Flügel vorhanden sowie 6 mehrgliedrige Beine.

Die Königinnen werden je nach Art zwischen 15 und 23 mm lang, bei einer Flügelspannweite von 18–43 mm, die Arbeiterinnen und Drohnen werden 8–21 mm lang und haben eine Spannweite von 18–34 mm. Die Größe variiert auch innerhalb der jeweiligen Arten, sowohl bei Drohnen als auch bei Arbeiterinnen.

Verbreitung und Arten

Natürliches Verbreitungsgebiet

Steinhummel
Behaarung einer Hummel
Saugrüssel einer Hummel

Es gibt etwa 250 Hummelarten, die vor allem in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vorkommen. Besonders artenreich sind die Hummeln in Europa und Asien vertreten, sie besiedeln praktisch die gesamte eurasische Landfläche nördlich des Himalaya. Sie fehlen in Afrika südlich der Sahara und in Australien, in Indien sind sie nur oberhalb von 1000 m zu finden, wenige Arten bewohnen die Berge von Taiwan, Java und Sumatra. In wärmeren Regionen sind Hummeln weitgehend auf Gebirge beschränkt, auch in Amerika, wo sie in vergleichsweise wenigen Arten bis nach Feuerland verbreitet sind. Allerdings gibt es auch einzelne Arten, die das Amazonasbecken besiedeln.

Europäische Hummelarten

In Europa gibt es etwa 70 Arten, davon kommen 36 in Deutschland vor. Auf der „Roten Liste“ der in Deutschland bedrohten Arten stehen zur Zeit 16 Hummelarten (Auflistung siehe Weblinks). In einigen Regionen, z. B. in Nordrhein-Westfalen, sind bereits einige Arten ausgestorben. Hummeln sind neben Hornissen und Wildbienen in Deutschland durch das Bundesnaturschutzgesetz geschützt, ähnliche Schutzbestimmungen gibt es in vielen anderen Ländern. Insgesamt sind in Europa folgende Hummelarten vertreten (nach wissenschaftlichen Namen sortiert):

Die Liste der Hummelarten nennt alle weltweit bekannten Hummelarten.

Kuckucks- bzw. Schmarotzerhummeln

Sozialparasitäre Arten, sogenannte Kuckucks- oder Schmarotzerhummeln, nisten sich in Nestern von Hummelvölkern ein, um ihren Nachwuchs von den Bewohnern großziehen zu lassen. Bei diesen Arten gibt es keine Arbeiterinnen. Es gibt zehn solcher Arten, davon sechs in Deutschland wie z. B. die Vierfarbige Kuckuckshummel. Sie wurden in der Vergangenheit oft als eigene Gattung Psithyrus betrachtet.

Die Schmarotzer fressen die Eier des Volkes und versuchen, eigene zu legen. Gelingt das, verdrängt der Nachwuchs der Sozialparasiten den des Wirtes, es entwickeln sich weniger Königinnen.

Einbürgerungen

Hummeln wurden im 19. Jahrhundert in Neuseeland eingebürgert. Landwirte kämpften dort mit dem Problem, dass der ausgebrachte Rotklee kaum oder keinen Samen einsetzte, so dass sie gezwungen waren, Samen immer wieder aus Großbritannien zu importieren. Einem Hobby-Entomologen fiel schließlich auf, dass Hummeln in Neuseeland fehlten und dies die Ursache für den nicht samenden Rotklee war.[1] Die ersten Versuche mit der Einführung von Hummeln scheiterten, weil es nicht gelang, die Hummeln lebend per Schiff über den Äquator zu transportieren. Dies gelang erst 1885: 282 überwinternde Jungköniginnen waren in Großbritannien gesammelt und im Dezember 1884 im Kühlhaus der SS Tongariro, einem der ersten Dampfschiffe mit einer solchen Einrichtung, untergebracht worden. Als das Schiff am 8. Januar 1885 in Christchurch anlegte, lebten noch 48 der Hummelköniginnen. Die SS Aorangi, ein Schwesterschiff der SS Tongariro brachte einen Monat weitere 49 lebende Hummelköniginnen nach Neuseeland.[2] Die ausgewilderten Hummelköniginnen vermehrten sich in Neuseeland sofort sehr erfolgreich. Bereits 1886 wurden 100 Meilen südlich von Christchurch Hummeln gesichtet und 1892 waren Hummeln bereits so häufig, dass Imker wegen der Nahrungskonkurrenz zu ihren Bienen besorgt waren.[3]

Die Artzusammensetzung der eingeführten Hummeln ist unbekannt. Heute finden sich in Neuseeland jedoch die Dunkle Erdhummel, die Garten- und die Feldhummel sowie seltener die Erdbauhummel.[4]

Systematik

Innerhalb der Bienen zählen die Hummeln zur Gruppe der Körbchensammler, eine monophyletische Gruppe, zu der unter anderen auch die Honigbienen gehören. Die phylogenetische Struktur innerhalb der Gruppe ist bisher nicht befriedigend geklärt, so lässt sich nach derzeitigem Stand der Forschung nicht sagen, welches die Schwestergruppe der Hummeln ist.

Die Hummeln selbst werden in eine Reihe von etwa 35 Untergattungen unterteilt, deren Abgrenzung voneinander aber schwierig ist, da die Hummeln einen sehr einheitlichen Körperbau haben. Von vielen Autoren wurden die Kuckuckshummeln der Untergattung Psithyrus als eigene Gattung abgespalten. Phylogenetische Untersuchungen deuten aber darauf hin, dass Abweichungen im Körperbau bei den Kuckuckshummeln lediglich als Anpassungen an die Lebensweise zu deuten sind, Psithyrus bildet offenbar keine Schwestergruppe zu den übrigen Hummeln, wie aus dem folgenden Kladogramm ersichtlich:

Bombus 
 N.N. 

 Confusibombus


 N.N. 

 Mucidobombus


 N.N. 
 N.N. 

 Eversmannibombus


     

 Psithyrus



     

 (übrige Untergattungen)





     

 Mendacibombus



Der Versuch, die Gattung Bombus in mehrere monophyletische Gattungen aufzuspalten, um Psithyrus zum Gattungsrang erheben zu können, gilt wegen der Einheitlichkeit der gesamten Gruppe allgemein als nicht befriedigend. Da außerdem auch außerhalb von Psithyrus einige parasitische Hummelarten bekannt sind, wird inzwischen von den meisten Autoren Psithyrus nur als Untergattung angesehen.

Das Hummelnest im Jahresverlauf

Erdhummel mit Pollenhöschen im Anflug auf einen Blütenstand des Spitzwegerich

Die begatteten Jungköniginnen, die die Winterruhe überstehen, gründen im nächsten Jahr auf sich gestellt ein neues Volk. Sie suchen dazu zunächst im frühen Frühling einen geeigneten Platz für das Nest. Je nach Art kann es sich beim Nistplatz um eine kleine Erdhöhle wie beispielsweise ein Mauseloch (Erdhummeln), eine Moosschicht oder auch einen hohlen Baumstamm handeln. Baumhummeln nisten auch in verlassenen Vogelnestern. Die Nester werden in der Regel nur ein Jahr genutzt. Sehr selten kehrt eine Königin zu dem Nest zurück, in dem sie selber herangewachsen ist. Anders als in den gemäßigten Klimazonen gibt es in den Tropen mehrjährige Hummelkolonien.

Die Königin sammelt Nektar und Pollen, die sie zu sogenanntem „Bienenbrot“ verarbeitet, auf das sie in einer aus Wachs geformten „Zelle“ die ersten Eier legt. Das Wachs für die Zellen scheiden die Königin und später auch die Arbeiterinnen aus dem Hinterleib aus. Als Nahrungsquelle für sich, die Larven und die geschlüpften Hummeln baut die Königin außerdem einen kleinen „Topf“, den sie mit Honig füllt. Das Töpfchen wird oft in der Nähe der Eier positioniert. Um die Eier warm zu halten, setzt sich die Königin nach der ersten Eiablage bei Bedarf zum Brüten darauf, und ihr Kopf ist häufig dem Honigtöpfchen zugewandt. So kann sie jederzeit mit dem Rüssel Honig aufnehmen, ohne dass sie die Eier zur Nahrungsaufnahme verlassen muss. Die Zellenanordnung ist urnen- oder krugförmig locker zu einem aufrecht stehenden Haufen gruppiert. Um den Brutbereich herum befindet sich eine isolierende Hülle aus Gras, Haaren und Moos, welche mit Wachs oder Honig verklebt ist. Oft wird das Nest mit einer Wachsschicht gegen Wärmeverluste abgedichtet, die regelmäßig erneuert und ausgebessert wird.

Königin der Gartenhummel
Filmaufnahme des Innenlebens eines Hummelnestes mit Königin

Beim Brüten werden Temperaturen bis zu 38 °C erreicht. Die konstante Nesttemperatur beträgt etwa 30–33 °C. Während der ersten zehn Tage durchläuft die Brut verschiedene Larvenstadien, in denen sie kleinen Maden ähneln. Die Königin beißt kleine Öffnungen in die Brutzellen und füttert die Larven bis zu zehn Tage lang. Sie verpuppen sich anschließend Schmetterlingen ähnlich und schlüpfen nach einer etwa zehntägigen Metamorphose als Hummeln mit Flügeln. Während dieser Metamorphose legt die Königin ein zweites Mal Eier und verlässt auch noch für einige Male das Nest, um nochmals Nahrung zu sammeln. Die schlüpfenden Hummeln sind ausschließlich Arbeiterinnen. Sie bleiben zunächst einige Tage im Nest und wärmen und füttern die nächste Generation an Larven. Sie beginnen dann erstmals das Nest zu verlassen, um Nahrung zu sammeln.[5] Die Hummelkönigin stellt zu diesem Zeitpunkt ihre Nahrungsflüge ein und bleibt bis zum Ende ihres Lebens im Hummelnest. Sie lebt ab dann nur von der Nahrung, die von den Arbeiterinnen eingetragen wird.[6]

In Mitteleuropa sondert eine Hummelkönigin von der ersten Eiablage bis etwa Juli permanent ein Pheromon im Nest ab, welches dafür sorgt, dass sich im Volk ausschließlich Arbeiterinnen entwickeln. Ab Juli stellt die Königin die Absonderung von Pheromonen ein und legt sowohl männliche als auch weibliche Eier. . [7] Auf Grund der fehlenden Pheromone entwickeln sich aus den weiblichen Eiern Jungköniginnen. In einem einzelnen großen Hummelvolk können hundert oder mehr Jungköniginnen sowie mehrere hundert Drohnen heranwachsen. Diese neuen Männchen und Weibchen verbringen einige Tage im Nest und verlassen dann das Nest für immer. [8]

Hummeln bei der Paarung

Im Nest zurück bleibt die alte Königin, die jetzt etwa ein Jahr alt ist. Da keine weiteren Arbeiterinnen mehr heranwachsen geht mit dem Absterben der Arbeiterinnen der Kolonie die Nahrung aus. Etwa im September ist das alte Nest abgestorben.[9]

Begattung der Jungköniginnen

Drohnen haben keine andere Funktion als die Verpaarung mit einer Jungkönigin. Sie überleben nur wenige Wochen und sind im Hochsommer häufiger als andere Hummeln dabei zu beobachten, wie sie bevorzugt an großblütigen Blumen Nektar trinken.[10] Bei den meisten Hummelarten verpaaren sich die Königinnen lediglich ein einziges Mal, während die Drohnen durchaus in der Lage sind, sich mehrfach zu verpaaren. Ungeklärt ist deshalb, warum Hummelvölker so viel mehr Drohnen als Jungköniginnen aufziehen. Bei den meisten Hummelarten wachsen sieben Mal so viele Männchen wie Jungköniginnen heran.[11]

Während sich paarende Hummeln gelegentlich beobachtet werden, ist bislang noch weitgehend ungeklärt, wie Drohnen und Jungköniginnen zueinander finden. Helle Erdhummeln verfolgen möglicherweise eine Gipfelbalz, da sich Ansammlungen von Männchen dieser Art im Kuppenbereich von Hügeln finden lassen. [12] Als Gipfelbalz (gelegentlich auch entsprechend dem englischen Fachbegriff „Hilltopping“ genannt) bezeichnet man ein Verhalten, indem Männchen bestimmte exponierte Stellen im Gelände wie beispielsweise Hügel- oder Bergkuppen aufsuchen. Sie versuchen, ein möglichst weit oben gelegenes Areal zu besetzen und Rivalen zu verdrängen. Paarungsbereite Weibchen fliegen dann solche Orte an, um dort Männchen zu begegnen.

Bei anderen Hummelarten ist bei Männchen ein gezieltes und regelmäßiges Abfliegen bestimmter Strecken zu beobachten. Dieses Verhalten wurde bereits von Charles Darwin beschrieben.[13][14] Ihm war in seinem Garten in Kent aufgefallen, dass eine bestimmte Strecken entlang von Hecken und Wassergräben in Abstand von wenigen Sekunden Gartenhummeln entlangflogen. Neben Gartenhummeln ist mittlerweile dieses Verhalten auch für die Dunkle Erdhummel und die Steinhummel beschrieben. Skandinavische Wissenschaftler konnten nachweisen, dass die Drohnen der einzelnen Arten sich dabei in ihrer Flughöhe unterscheiden. Steinhummeln patrollieren entlang bestimmter Strecken in Höhe von Baumwipfeln, während Gartenhummeln bevorzugt in Bodennähe fliegen.[15] Allen gemeinsam ist, dass die Drohnen mit ihren Patrouille-Flügen früh am Morgen beginnen und alle fünf bis 10 Meter an einem Zweig oder Blatt Pheromone hinterlassen. An diesen Stellen verharren die Drohnen später kurz in ihrem Flug. Die Markierstellen der einzelnen Männchen weichen geringfügig voneinander ab, sie folgen aber einer gemeinsamen Strecken, die typischerweise 200 bis 300 Meter lang ist. Da die Drohnen schnelle Flieger sind, wird die Strecke von einem einzelnen Männchen im Abstand von wenigen Minuten abgeflogen.[16] Vermutet wird, dass die Pheromone die Jungköniginnen anziehen, so dass die hier patrouillierenden Männchen die größte Verpaarungschance haben. Zu den gleichfalls ungeklärten Phänomenen des Hummelverhaltens gehört, auf welche Weise die Männchen die abzufliegende Strecke miteinander synchronisieren und warum gleiche Patrouillestrecken über Jahre wiederholt von Männchen genutzt werden, obwohl jede Generation von Männchen im Herbst stirbt. Der Entomologe Dave Goulson vermutet, dass entweder Restspuren von Pheromonen erhalten bleiben oder die Strecken bestimmte landschaftliche Merkmale aufweist, die sie in besonderer Weise für solche Patrouilleflüge geeignet macht.[17]

Drohnen anderer Hummelarten versammeln sich im Versuch, auf Jungköniginnen zu treffen, in unmittelbarer Nähe eines Nestausgangs. Bei Mooshummeln wurde eine solche Ansammlung von Männchen auf ihren Verwandtschaftsgrad zueinander und mit dem Nest, vor dem sie sich eingefunden hatten, untersucht. Die DNA-Proben zeigten, dass Männchen weder aus dem Nest stammten, vor dem sie sich eingefunden hatten noch die meisten der versammelten Drohnen miteinander verwandt waren. Bis jetzt kann man nur vermuten, dass die Männchen das betreffende Nest über den Geruch gefunden hatten.[18]

Kurz nach der Verpaarung, die in Mitteleuropa gelegentlich bereits im Juni, meist aber im Juli und August stattfindet, suchen Jungköniginnen nach einer geeigneten Stelle, um zu überwintern. Anders als die Männchen sind sie deshalb nur sehr selten zu beobachten. Typische Überwinterungsplätze der Jungköniginnen sind alte Komposthaufen und Maulwurfshügel.[19] Warum sie so früh mit der Überwinterung beginnen obwohl zu diesem Zeitpunkt noch ausreichend Nahrung zur Verfügung steht, ist ungeklärt.[20]

Nahrungssuche und Bestäubung

Bedeutung als Bestäuberinsekt

Ackerhummel (Bombus pascuorum) bei der Nahrungssuche

Hummeln gehören neben Honigbienen und Fliegen zu den wichtigsten Bestäuberinsekten. Ihre Temperaturunempfindlichkeit ermöglicht es Hummeln, weitaus länger als Bienen auf Nahrungssuche zu sein. Hummeln fliegen täglich in bis zu 18 Stunden bis zu 1000 Blüten an, um Nahrung zu suchen, selten mehr als zwei verschiedene Blütenarten je Flug. Einige Pflanzenarten, zum Beispiel Taubnesseln, werden ausschließlich von langrüsseligen Hummeln während der Nektarentnahme bestäubt. Sie bestäuben neben anderen auch viele Obstarten.

Hummeln fliegen im Gegensatz zu Bienen auch bei schlechtem Wetter Blüten an, um das Überleben ihres Volkes zu sichern, da ihre Nahrungsvorräte kleiner sind als die der Bienen. Sie ernähren sich von Pollen und Nektar, die Arbeiterinnen decken ihren extrem hohen Energiebedarf über Nektar. Die Eigenschaft, auch in feuchten Sommern die Blütenbestäubung zu sichern, und die geringe Temperaturempfindlichkeit im Vergleich zu Bienen macht sie besonders in regnerischeren Sommern mit niedrigen Durchschnittstemperaturen zu wichtigen Helfern vieler Pflanzenarten, darunter etliche Obst- und Gemüsearten. Nektar wird in Tönnchen nahe dem Nesteingang gelagert, bei der Lagerung von Pollen gibt es zwei verschiedene Verhaltensweisen. Die Pollenstorer („Pollenaufbewahrer“) lagern ihn, wie auch den Nektar, in ausgedienten Brutzellen, um die herum schließlich weitere Brutzellen angelegt werden. Diese Gefäße werden parallel zur Nestentwicklung verlängert. Längen von fünf Zentimetern und darüber sind möglich. Die Pocketmaker („Taschenhersteller“) legen eigens um mehrere Brutzellen herum Taschen für den Pollen an.

Auf dem Mount Everest werden fliegende Hummeln bis zu einer Höhe von 5600 Metern beobachtet, und unter Laborbedingungen sind einige noch in einer so dünnen Luft flugfähig, die der von über 9000 Metern entspricht.[21]

Sammeltechniken und Kommunikation

Von Hummeln aufgebissene Blüte

Hummeln informieren andere Tiere nicht - wie die Honigbienen - mit einem aufwändigen Tanz und doch kommunizieren sie im Nest miteinander. Neben chemischen Signalen, mit denen sie im Nest Sammelstellen für Nektar oder außerhalb des Nests auch gerade besuchte Blüten markieren, achten die Tiere sehr genau aufeinander. Nach ihrer Rückkehr bewegt sich eine erfolgreiche Sammlerin im Nest so auffällig und schnell, dass dadurch anschließend zum Teil mehr als doppelt so viele Tiere zur Nektarsuche ausfliegen.[22] Bei den hektischen Bewegungen der Rückkehrerin werden Duftstoffe der ursprünglich besuchten Blüte verteilt, die zusammen mit dem mitgebrachten Nektar von den anderen Tieren im Nest wahrgenommen werden. Diese Beobachter fliegen dann aus und suchen diese Blüten. Hummeln übermitteln also keine Informationen über die Richtung oder Entfernung einer Nektarquelle, wohl aber darüber, dass es in der Umgebung Nektar gibt. Die unterschiedlichen Kommunikationsweisen bei Honigbienen und Hummeln haben daher unterschiedliche evolutionäre Wurzeln.

Der lange Saugrüssel vieler Arten ermöglicht die Nektarsammlung aus tiefkelchigen Pflanzen. Hummeln sind kräftig genug, um geschlossene Blüten zu öffnen. Sie beißen gelegentlich Nebeneingänge in Blütenkelche, um sich den Weg zum Nektar zu ermöglichen. Der Nektar wird im Magen gesammelt und im Nest wieder hochgewürgt.

Aus dem Nektar stellen Hummeln mit Hilfe körpereigener Enzyme Honig her, der aber für Menschen wegen der geringen Vorräte nicht interessant ist. Der Honig wird in leeren Brutzellen aufbewahrt.

Beim Vibrationssammeln hängt die Hummel an einer Blüte und erzeugt durch Flügelschlagen Vibrationen. Es löst sich Pollen von den Staubblättern, der sich in den Haaren der Hummel verfängt und den ganzen Körper bedecken kann. Sie bürstet den Pollen im Flug aus den Haaren und lagert ihn am hinteren Beinpaar.

Der Pollentransport geschieht generell an den Hinterbeinen. Dazu werden die Pollen durch Belecken (Ausspeihen von Nektar) zu einer formbaren Masse vermengt, die zwischen den langen Borsten der Hinterbeine angedrückt wird. Schicht um Schicht wachsen die „Pollenhöschen“. Je nach Tageszeit, Wetter und beflogenen Blumen können Pollanpakete so groß werden, dass sie wie kleine Flügel aussehen. Die Farbe der Pollenpakete reicht von hellgelb bis braun.

Im Nest sucht die Hummel die zu Pollensilos umfunktionierten Brutzellen (bei „Pollenstorern“) oder die Pollentaschen an Brutzellen (bei „Pocketmakern“) auf, um die Pollenpakete einzulagern. Über der Öffnung löst die Hummel die Pollenpakete in einem Stück vom Bein. Häufig braucht es mehrere Versuche, bis sich das Paket löst.

Verteidigungsverhalten

Stachel einer Hummel

Die Arbeiterinnen können auch mit ihrem Wehrstachel stechen; sie verfügen jedoch nur über einen relativ schwach ausgebildeten Stechapparat. Beim Stich wird ein Gift auf das Opfer übertragen. Hummeln stechen aber nicht sofort, sondern warnen zuvor mit einer Abwehrreaktion. Zuerst heben sie ihr mittleres Bein in Richtung des Angreifers. Bei stärkerer Bedrohung drehen sie sich auf den Rücken, strecken den Stachelapparat in Richtung des Angreifers und brummen dabei laut.[23]

Viele Quellen geben an, dass Hummeln ihren Stachel zwar ausfahren können, es ihnen aber mangels oder aufgrund zu schwach ausgebildeter, notwendiger Muskeln, wie sie etwa Bienen haben, nicht gelingt, den Stachel aus eigener Kraft durch die Haut von Menschen zu stoßen. Tritt jemand auf eine Hummel, kann es jedoch durchaus zu einem Stich kommen, weil dann der Widerstand des Bodens die fehlenden Muskeln ausgleicht. Dasselbe ist auch beim Festhalten einer Hummel möglich.

Hartnäckig hält sich das weitverbreitete Gerücht, Hummeln könnten überhaupt nicht stechen. Das ist jedoch nicht richtig. Wenn eine Hummel ihr Nest oder ihr Leben verteidigt, kann ihr Stich aufgrund der Wucht des Anflugs durchaus auch durch die Haut von Menschen gehen, wobei selbst ein Anritzen der Haut im Vorbeiflug bereits unangenehme Folgen haben kann.

Im Gegensatz zu den anderen staatenbildenden Stechimmen, Honigbienen, Wespen und Hornissen, die ihr Nest bei einer Störung und Gefahr gelegentlich auch sehr aggressiv verteidigen, stechen Hummeln eher selten. Das heißt, sie stechen nur dann, wenn sie sich wie zum Beispiel beim Quetschen ihres Körpers bedroht fühlen. Befürchten sie einen Angriff auf ihr Nest, legen sie sich bedrohlich brummend auf den Rücken. Wenn darauf kein Rückzug erfolgt, kann es auch zu Attacken mit Bissen und Stichen kommen. Die verschiedenen Hummelarten haben ein unterschiedlich ausgeprägtes Aggressionspotenzial, unter ihren Verwandten sind jedoch die Hummeln die friedlichsten Wehrstachelträger.

Beim Menschen zwickt der Biss nur geringfügig, jedoch kann ein Stich durch das eingespritzte Gift durchaus schmerzhaft sein. Die Einstichstelle brennt und wird manchmal auch heiß. Außerdem beginnt sie zu jucken und schwillt an. Wie die Stiche und Gifte von Bienen und Hornissen sind die äußerst seltenen Hummelstiche sowie ihr sich von den Bienen unterscheidendes Gift für die meisten Menschen harmlos. Lediglich für Allergiker besteht die Gefahr einer schweren allergischen Reaktion. Der Stachel einer Hummel hat keine Widerhaken und bleibt deshalb nicht wie der einer Honigbiene stecken.

Natürliche Feinde

Hummel als Phorent einer Milbe

Neben den schmarotzenden Kuckuckshummeln ist die Große Wollbiene (Anthidium manicatum) für die Hummeln gefährlich. Die Männchen der Großen Wollbiene verteidigen ihr Revier gegen eindringende Bienen und Hummeln, indem sie auf diese zufliegen und kurz vor dem Zusammenprall ihren dornenbewehrten Hinterleib nach vorn krümmen. Dabei werden häufig die Flügel der Angegriffenen zerstört. Die flugunfähigen Insekten verhungern.

Während Wollbienen einzelne Hummeln schädigen, kann die Nachkommenschaft der Wachsmotte ein ganzes Hummelvolk vernichten. Die Wachsmotte fliegt durch Nektar- und Pollenduft angelockt in das Hummelnest und legt dort Eier. Die daraus schlüpfenden Larven fressen die Waben samt enthaltenen Hummeleiern und -larven. Der Nachwuchs der Hummeln bleibt aus und das betroffene Hummelvolk erlischt.

Viele Hummelarten sind als Wirte der Bienenameisen (Familie Mutillidae) bekannt. Die weiblichen Bienenameisen sind stark gepanzert, flügellos und sehr wehrhaft. Sie dringen in die Hummelnester ein und legen in einige Zellen je ein Ei. Nach Verzehr der kompletten Brut verpuppt sich die Bienenameisenlarve in der Zelle. Später schlüpfen dann erwachsene Tiere. Der Befall durch eine Bienenameise führt nicht unbedingt zum Niedergang des kompletten Hummelvolks.

Die Dickkopffliege, ein Endoparasitoid, legt ihr Ei in Hummeln, Bienen und Wespen ab. Die Larven ernähren sich dann von den Innereien des Wirtes. Stirbt dieser, verpuppen sie sich im leergefressenen Körper.

Milben setzen sich auf der Hummel fest und ernähren sich von deren Blut, was zur Schwächung führt.

Hummelsterben

Hummel beim Nektar- und Pollensammeln

Häufig finden sich unter spätblühenden Linden, besonders unter Silberlinden, viele tote und sterbende Hummeln.

Die für Bienen und Hummeln unverdauliche Zuckerart Mannose stand lange unter dem Verdacht, den Tod der Hummeln verursacht zu haben. Sie kommt jedoch nach neueren Erkenntnissen nicht im Nektar dieser Linden vor.

Laboruntersuchungen ergaben, dass die dort verendenden Tiere einen sehr geringen Zuckergehalt im Körper haben. Derart geschwächte Hummeln können vor dem Tod bewahrt werden, indem man ihnen beispielsweise mit einer kleinen Spritze einige Zuckerwassertropfen auf dem Boden anbietet, welche sie mit ihrem Rüssel direkt aufnehmen können. Daraus wurde die Schlussfolgerung gezogen, dass aufgrund von Nahrungsmangel in der näheren Umgebung von Linden auch viele andere Hummelvölker und Bienen hier auf Nahrungssuche gehen und es daher zu einer starken Verknappung des Angebotes kommt. Der Theorie nach haben die Hummeln dann für den Anflug soviel Energie verbraucht, dass sie keine andere Nahrungsquelle mehr aufsuchen können.

Hummeln haben im Gegensatz zu den Honigbienen kein Zeitgedächtnis, welches ihnen auch ermöglichen würde, die morgens und abends Nektar produzierenden Bäume gezielt anzufliegen. Auch haben sie keine Kommunikationsformen, wie die Tanzsprachen, entwickelt, die eine viel gezieltere Nutzung von Futterquellen durch das ganze Hummelvolk zulassen würde. Deshalb ist dieses Anlocken der Hummeln und Bienen durch Linden trotz fehlenden Nektars nur für die Hummelvölker bedrohlich. Die viel individuenstärkeren Bienenvölker verlieren dabei nur relativ wenige ihrer sogenannten Sammlerinnen. Wenn diese nicht mehr zurückkommen, nimmt automatisch durch fehlende Tänze die Attraktivität für dieses Ziel ab.

Hummelschutz

Landschaftsarchitekten sowie die Landschaftsgärtner sind mitverantwortlich für die Pflanzenvielfalt. Bei den Bepflanzungsplänen ist ein ausgewogenes Verhältnis von früh- und spätblühenden Pflanzen wichtig. Ebenso ist der durch die Intensivlandwirtschaft bedingte Artenschwund vieler Pflanzen verantwortlich für den Rückgang vieler nicht so anpassungsfähiger Hummelarten.

Kleingärtner können durch die Auswahl nektarreicher Arten, die vor allem im Spätsommer und Herbst blühen, einen Beitrag zum Hummel- und Bienenschutz leisten. Es sollten nicht zu viele verschiedene Pflanzenarten gewählt werden, da Hummeln, die nur einen Sommer bis in den Herbst hinein leben, erst mühsam erlernen müssen, den jeweiligen Pflanzen den Nektar zu entnehmen. Wegen der unterschiedlichen Blütenformen ist die Technik hierfür nicht für alle Pflanzen gleich. Die zeitaufwendige Lernphase wird von den Tieren nur begonnen, wenn es sich aufgrund eines ausreichenden Angebots lohnt.

Kulturgeschichte und Volksglauben

Durch ihre Größe und ihren lauten Brummton beim Fliegen sind Hummeln sehr prominente Insekten, die auch in der Kulturgeschichte des Menschen eine Rolle spielten. So stellten die Hummeln nach einem alten Aberglauben eine Verkörperung von Hexen dar, die diese annehmen konnten, wenn sie dafür ihren Körper verließen. Im Volksglauben ging man regional außerdem davon aus, dass man auch alle anwesenden Hexen verbrennen musste, wenn man in einer Kirche eine geweihte Hummelwachskerze entzündet hat. Bösewichte sollten nach einem anderen Aberglauben zur Strafe nach ihrem Tod in Hummelgestalt erscheinen. Unterirdisch summende Hummeln wurden als Totengeister gefürchtet. Auch der Teufel nimmt nach einem Aberglauben Hummelgestalt an und zeitweise war es üblich, den Teilnehmern von Schwarzen Messen statt einer Hostie eine Hummel in den Mund zu legen. In Schwaben war die Hummel als Krankheitsdämon gefürchtet und zur Bekämpfung einer Viehseuche wurde eine Hummel begraben.

Gänzlich anders ist der Volksglaube der geldbringenden Kobolde, die in der Gestalt von Hummeln in die Geldbörse gesperrt werden sollten und diese vor dem Versiegen schützen. Ein Honigdieb, der es unbemerkt schafft, den Hummeln den Honig zu stehlen, sollte außerdem einen großen Schatz finden. In der Wettervorhersage bedeuteten Hummeln Frühlings- oder sonniges Wetter; wenn die Hummeln nicht ausfliegen, wird es Regen geben.

Hummelflug heißt das wohl bekannteste Musikstück von Nikolai Rimski-Korsakow, es ist ein Teil der Oper Das Märchen vom Zaren Saltan. Bemerkenswert ist hierbei die lautmalerische Instrumentierung, die das Fluggeräusch einer Hummel abbilden soll.

Künstliche Zucht und kommerzielle Bedeutung

Künstliche Zucht

Dunkle Erdhummeln spielen in der kommerziellen Hummelzucht eine besondere Bedeutung

Der Entomologe Frederick Sladen beschrieb bereits 1912, wie man Hummelköniginnen dazu bringt, in Gefangenschaft Nester zu bauen. Ihm fehlten allerdings die Voraussetzungen, unter künstlichen Bedingungen die Hummelköniginnen befruchten zu lassen oder sie zu überwintern.[24] Zu Sladens Entdeckung zählt, dass eine Vergesellschaftung von zwei Hummelköniginnen den Nestbautrieb steigert. Das dominantere Weibchen beginnt in diesen Fällen häufiger mit der Eiablage, während das andere die Rolle einer Arbeiterin übernahm. Ähnliche Wirkung hat das Hinzusetzen von Arbeiterinnen derselben oder einer anderen Hummelart. Spätere Entomologen, die aus wissenschaftlichen Zwecken ebenfalls Hummeln heranzogen, fanden heraus, dass sogar das Hinzusetzen von Arbeiterinnen von Honigbienen einen vergleichbaren Effekt hatten.[25] Ideale Nistbedingungen liegen bei einer konstanten Außentemperatur von 28 Grad Celsius und einer hohen Luftfeuchtigkeit. Eine Verpaarung erfolgt, wenn man Männchen und Weibchen in hellen Käfigen zusammenbrachte. Frisch verpaarte Königinnen konnte man außerdem zum Überwintern bringen, wenn man ihnen lockere Erde zu Verfügung stellte. Sie konnten dann über Monate in Kühlschränken gelagert werden.[26] Zu Beginn der 1970er Jahren waren die Erfahrungen mit der künstlichen Zucht und mit der Haltung unter Gefangenschaftsbedingungen so weit fortgeschritten, dass man in der Lage war, bei einzelnen Arten einen vollständigen Jahreszyklus zu durchlaufen. Insbesondere die Dunkle Erdhummel schien besonders einfach unter künstlichen Bedingungen aufziehbar zu sein. Bei anderen Arten wie beispielsweise der seltenen Erdbauhummel bleibt es bisher eine Ausnahme, sie unter Gefangenschaftsbedingungen auch nur zum Nestbau zu bewegen.

Kommerzielle Bedeutung

Die kommerzielle Möglichkeiten einer künstlichen Zucht von Hummeln wurde zunächst übersehen. Es waren anfangs überwiegend Entomologen, die sich der arbeitsintensiven Hummelzucht widmeten. Dies änderte sich 1985 als der belgische Tiermediziner und Hobby-Entomologe Roland de Jonghe ein Nest Dunkler Erdhummeln in einem Treibhaus aussetzte, in denen Tomaten heranwuchsen und dabei feststellte, dass Hummeln dort sehr effektiv die Pflanzen bestäubten.[27] Kommerziell wichtige Pflanzen wie Tomaten und Paprika sind sogenannte Vibrationsbestäuber. Um einen Fruchtansatz zu erzielen, war in Treibhäusern eine arbeitsintensive manuelle Bestäubung mit elektrischen Bestäubungsgeräten notwendig.[28] Pro Hektar fielen dadurch Arbeitskosten von etwa €10.000 an.[29] Verglichen dazu waren die Kosten einer künstlichen Hummelzucht vergleichsweise gering. De Jonghe stellte außerdem fest, dass durch Hummel bestäubte Pflanzen ertragreicher waren. 1987 gründete De Jonghe die Firma Biobest, die bis heute der größte kommerzielle Züchter von Hummeln ist. 1988 zog die Firma gerade genug Hummeln heran, um 40 Hektar zu bestäuben, auf denen Tomaten herangezogen wurden. Bereits 1989 begannen sie jedoch, Hummelnester nach Holland, Frankreich und Großbritannien zu exportieren.[30] De Jonghes Erfolg hatte bereits 1988 Nachahmer: Die niederländische Firma Koppert Biological Systems begann in diesem Jahr mit der kommerziellen Zucht, 1989 folgte mit der niederländischen Firma Bunting Bringman Bees das dritte Unternehmen, das in diesem Segment aktiv wurde. 1990 setzte man in Kanada künstlich aufgezogene Hummeln in der Landwirtschaft ein. Ein Jahr später folgen die USA und Israel sowie wenig später Japan und Marokko. Zur Jahrtausendwende war es zum weltweiten Standard geworden, beim Anbau von Tomaten auf die Bestäubung von Hummeln zu setzen. Ausnahmen sind Länder wie Australien, wo Hummeln nicht natürlich vorkommen und wo die Gesetzgebung den Import nicht-einheimischer Tierarten strikt untersagt.[31]

Auswirkungen

Bei der Bestäubungspraxis mit Hummeln werden in den Gewächshäusern jeweils vollständige Hummelnestern ausgesetzt.[32]Die europäischen Unternehmen, die in der künstlichen Hummelzucht aktiv sind, versenden jährlich mehr als eine Millionen Hummelnester weltweit.[33] Zu den positiven Nebeneffekten des Einsatzes von Hummeln im landwirtschaftlichen Gemüseanbau zählt, dass damit ein deutlich verringerter Insektizid- und Pestizideinsatz einhergeht, da die Verwendung dieser Mittel auch die Bestäuber gefährdet. Zu den Nachteilen zählt, dass die meisten Dunklen Erdhummeln, die heute künstlich herangezogen werden, auf in der Türkei gesammelte Wildhummeln zurückgehen.[34] Beim Einsatz von Hummeln in Treibhäusern ist es nahezu unvermeidbar, dass Hummeln aus den Treibhäusern entweichen. Mit hoher Wahrscheinlichkeit verpaaren sich einige dieser entkommenen Hummeln mit wilden Hummeln. Dies trägt zu einer Faunenverfälschung bei.[35] In Großbritannien werden Gemüseanbauer deswegen aufgefordert, diese importierten Nester entweder nach dem Ende ihrer Verwendung zu zerstören, indem sie verbrannt werden oder die Hummeln zu töten, indem die Nester in Gefriertruhen gesetzt werden. Nach den Erfahrungen des britischen Entomologen Dave Goulsen werden diese Empfehlungen nur von wenigen Gemüsebauern umgesetzt. Nur wenige Anbauer verfügen über ausreichend große Gefriertruhen, um so vorzugehen. Die Verbrennung der Nester, die aus Karton, Plastik und Polystyren bestehen, generiert lästige Abgase.[36] In Japan ist mittlerweile gesetzlich vorgeschrieben, dass Treibhäuser, in denen Hummelnester verwendet werden, zweifache Türen und vernetzte Luken haben, um ein Entweichen von Hummeln zu verhindern. Mittlerweile gibt es jedoch in Japan verwilderte Dunkle Erdhummeln, die auf entwichene Hummeln zurückgehen.[37]

Noch gravierender sind die Erfahrungen in Südamerika: Aus chilenischen Treibhäusern entkommene Dunkle Erdhummeln verbreiten sich seit 1998 invasiv mit einer Geschwindigkeit von ca. 200 km pro Jahr über die südamerikanische Landmasse. Auf ihrem Weg stirbt beispielsweise die heimische Hummelart Bombus dalbomii wenige Jahre nach der Ankunft der Dunklen Erdhummel regional aus. Mit den industriell gezüchteten Erdhummeln kam auch ein einzelliger Parasit Crithidia bombi auf den Kontinent. Es wird vermutet, dass die Kombination aus Hummel und Parasit die dort heimische Hummelarten mit so großer Geschwindigkeit verdrängt.[38]

Flugfähigkeit – das „Hummel-Paradoxon“

Hummel an einer Kornblume

Hartnäckig hält sich in populärer Literatur die Legende, dass eine Hummel nach den Gesetzen der Aerodynamik nicht fliegen könne. Die Geschichte kursierte zunächst als Scherz Anfang der 1930er Jahre unter Studenten des renommierten Aerodynamikers Ludwig Prandtl an der Universität Göttingen, und sie wurde begierig von der Presse aufgenommen.[39] Nach dieser Geschichte soll eines Abends in einer Gaststätte ein Biologe einen Aerodynamiker gefragt haben, warum eine Biene oder Hummel fliegen könne. Die Antwort des Aerodynamikers soll nach einer kurzen Berechnung auf einem Bierdeckel oder einer Serviette in etwa so gelautet haben:

Die Hummel hat 0,7 cm² Flügelfläche und wiegt 1,2 Gramm. Nach den Gesetzen der Aerodynamik ist es unmöglich, bei diesem Verhältnis zu fliegen.

Dazugedichtet wurden meist noch anschließende Sätze wie:

Die Hummel kümmert das nicht und sie fliegt trotzdem. oder
Da die Hummel die Gesetze der Aerodynamik nicht kennt, fliegt sie dennoch.

Der Aerodynamiker soll seine Berechnungen vor dem Hintergrund, dass er die Flügel der Hummel fälschlich als steif angenommen hatte, nochmals überdacht haben. Aus der späteren Antwort ließ sich aber wohl keine Schlagzeile machen. Es ist umstritten, wer dieser Aerodynamiker war. In einigen Quellen wird vermutet, dass es sich um den Schweizer Gasdynamiker Jacob Ackeret (1898–1981) gehandelt haben könnte. Eventuell war es auch André Sainte-Laguë, ein Mathematiker und Mitarbeiter des französischen Entomologen Antoine Magnan. Letzterer erwähnt eine ähnlich lautende Behauptung seines Assistenten zum Flug der Insekten 1934 in seinem Buch Le Vol des Insectes.

Tatsächlich gibt es hier kein Paradoxon. Hummeln sind sehr viel kleiner als Flugzeuge. Sie bewegen sich jedoch in der gleichen Luft mit der gleichen Dichte und der gleichen Viskosität. Das hat zur Folge, dass die Reynolds-Zahl für den Hummelflug viele Größenordnungen kleiner ist als die für den Flugzeugflug. Damit unterscheiden sich die Formen des Strömungsfelds um die Flügel erheblich. Theorien hierzu wurden schon in den 1930er Jahren entwickelt. Dabei spielten insbesondere Wirbel eine entscheidende Rolle. Der experimentelle Nachweis dazu wurde 1996 erbracht, als Charles Ellington von der Universität Cambridge Versuche zum Insektenflug vornahm: Durch den Flügelschlag werden Wirbel erzeugt, die der Hummel den nötigen dynamischen Auftrieb verschaffen. Die Existenz dieser Wirbel ließ sich mit optischen Mitteln zeigen.[40]

Literatur

Fachliteratur:

  • Konrad Dettner, Werner Peters: Lehrbuch der Entomologie. Gustav Fischer, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1102-5
  • J. Neumayer, H. F. Paulus: Ökologie alpiner Hummelgemeinschaften: Blütenbesuch, Ressourcenaufteilung und Energiehaushalt. Stapfia 67, Linz 1999, ISSN 0252-192X
  • P. H. Williams: Phylogenetic relationships among bumblebees. in: Systematic entomology. Blackwell, Oxford 19.1994, 327–344, ISSN 0307-6970
  • P. H. Williams: An annotated checklist of bumblebees with an analysis of patterns of description. in: Bulletin of the Natural History Museum (Entomology). Intercept, Andover 67.1998, 79–152, ISSN 0968-0454

Weblinks

 Commons: Hummeln – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Hummel – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 278
  2. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 289
  3. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 295
  4. MacFarlane, R.P.; Gurr, L. 1995. Distribution of bumble bees in New Zealand. New Zealand Entomologist 18: 29-36.
  5. Goulson: A Sting in the Tale, Position 549.
  6. Goulson: A Sting in the Tale, Position 560.
  7. Goulson: A Sting in the Tale, Position 566.
  8. Goulson: A Sting in the Tale, Position 572.
  9. Goulson: A Sting in the Tale, Position 589.
  10. Goulson: A Sting in the Tale, Position 589.
  11. Goulson: A Sting in the Tale, Position 2221.
  12. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 2199.
  13. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 2277.
  14. Charles Darwin: Über die Wege der Hummelmännchen, Wikisource, aufgerufen am 3. April 2014
  15. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 2245.
  16. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 2251.
  17. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 2263.
  18. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 2268.
  19. Goulson: A Sting in the Tale, Position 583.
  20. Goulson: A Sting in the Tale, 2013, Position 583.
  21. The Independent (1. Juni 2008) (englischsprachig): Bumblebees set new insect record for high-altitude flying. (Zuletzt abgerufen: 1. Juni 2008.)
  22. A. Dornhaus, L. Chittka: Evolutionary origins of bee dances. Nature, Bd. 40, September 1999, S. 38. Zusammenfassung
  23. http://aktion-hummelschutz.de/fakten/hummelstich.html
  24. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2585.
  25. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2591.
  26. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2596.
  27. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2602.
  28. Artikel in der Welt zur kommerziellen Zucht von Hummeln und anderen nützlichen Insekten, aufgerufen am 1. April 2014
  29. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2607.
  30. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2613.
  31. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2613.
  32. Webpage der Firma Biobest, aufgerufen am 1. April 2014
  33. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2619.
  34. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2619.
  35. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2636.
  36. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2642.
  37. Goulson: A Sting in the Tale. 2013, Position 2642.
  38. Regula Schmid-Hempel, et al.: The invasion of southern South America by imported bumblebees and associated parasites. (Summary: HTML, article: PDF, language: English) In: Journal of Animal Ecology. 21. November 2013. ISSN 1365-2656. doi:10.1111/1365-2656.12185. Abgerufen am 17. Dezember 2013.
  39. http://www.sciencenews.org/view/generic/id/5400/title/Math_Trek__Flight_of_the_Bumblebee Artikel in Science News von Ivars Peterson. Ausführlicher Artikel von Peterson in seiner Kolumne Mathtrek, MAA
  40. The Journal of Experimental Biology (englischsprachig): The novel aerodynamics of insect flight: applications to micro-air vehicles (PDF; 130 kB). (Zuletzt abgerufen: 26. Mai 2009.)
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Dieser Artikel wurde am 19. Juni 2005 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.