Mendelsche Regeln

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche
Gregor Mendel (1865)
Die Briefmarke von 1984 zum 100. Todestag Mendels zeigt Regel 1

Die Mendelschen Regeln[1] beschreiben den Vererbungsvorgang bei Merkmalen, deren Ausprägung von jeweils nur einem Gen bestimmt wird (monogener Erbgang). Sie sind nach ihrem Entdecker Gregor Mendel benannt, der sie 1866 publizierte.

Die Mendelschen Regeln gelten nur für diploide Organismen mit haploiden Keimzellen – also solche, die von beiden Eltern je einen Chromosomensatz erben. Dazu gehören die meisten Tiere und Pflanzen. Für Organismen mit höherem Ploidiegrad lassen sich entsprechende Regeln ableiten. Viele Merkmale werden allerdings polygen vererbt durch das Zusammenwirken mehrerer Gene.

Gregor Mendel verwendete für seine genetischen Versuchsreihen Erbsenpflanzen, deshalb sind die Formen und Farben von Erbsensamen sowie die Farben von Erbsenblüten die klassischen Beispiele für nach diesen Regeln vererbte Merkmale. Auch die AB0-Blutgruppen des Menschen sowie eine Vielzahl weiterer Merkmale bei Pflanzen und Tieren einschließlich vieler Erbkrankheiten [2] werden nach den Mendelschen Regeln vererbt. Deshalb erlangten seine Entdeckungen in der Tier- und Pflanzenzüchtung sowie in der genetischen Forschung eine herausragende Bedeutung.

Die frühere Bezeichnung Mendelsche Gesetze ist ungebräuchlich geworden, da diverse genetische Phänomene entdeckt wurden, bei denen ein Erbgang von den „Regeln“ abweichen kann. Beispiele dafür sind die Genkopplung und die extrachromosomale Vererbung.

Entdeckung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Mendelschen Regeln wurden in den 1860er Jahren von dem Augustinermönch und Hilfslehrer Gregor Mendel erkannt, durch Kreuzungsversuche an Erbsenpflanzen bestätigt und in einer zunächst wenig beachteten Publikation[1] veröffentlicht. Mendel führte dafür die Begriffe „rezessiv“ und „dominierend“ ein (statt des letzteren wird heute „dominant“ verwendet). Erst 1900 wurden seine Erkenntnisse von den Botanikern Hugo de Vries (Amsterdam), Carl Correns (Tübingen) sowie Erich Tschermak (Wien) unabhängig voneinander wiederentdeckt.[3] Zwischenzeitlich waren die Chromosomen und ihre Verteilung an die Nachkommen beschrieben worden, so dass die mendelschen Regeln jetzt mit diesen Beobachtungen zur Chromosomentheorie der Vererbung vereinigt werden konnten. Heute gehören sie zum Gemeingut der klassischen Genetik.

Mendel entdeckte Gesetzmäßigkeiten, die anderen zuvor verborgen geblieben waren. Der Erfolg seiner Untersuchungen an Erbsenpflanzen lässt sich im Nachhinein mit folgenden Faktoren begründen:[4]

  1. die Beschränkung auf wenige, klar unterscheidbare Merkmale,
  2. die Auswahl reinerbiger Stämme,
  3. die künstliche Bestäubung unter Schutz vor natürlicher Fremdbestäubung und Selbstbestäubung [5]
  4. die großangelegten Versuchsreihen sowie
  5. die statistische Auswertung.

Die Mendelschen Regeln[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Mendelschen Regeln beziehen sich auf Merkmale, die von einem einzigen Gen festgelegt werden. Jedes Gen liegt in zwei Kopien („Allelen“) vor, von denen je eines von jedem Elternteil stammt.

Regel 1: Uniformitätsregel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Dominant-rezessiver Erbgang: P=Elterngeneration. F1 = erste Tochtergeneration: alle Pflanzen haben die gleiche Blütenfarbe rot. Die Individuen der F1, die das dominante Merkmal zeigen aber gleichzeitig das rezessive Allel vererben können, nennt man Konduktoren.
Intermediärer Erbgang: P=Elterngeneration. F1 = erste Tochtergeneration: alle Pflanzen haben die gleiche Blütenfarbe hellrosa.

Die Uniformitätsregel oder Reziprozitätsregel gilt, wenn zwei Eltern (Parentalgeneration P) miteinander verpaart werden, die sich in einem Merkmal unterscheiden, für das sie beide jeweils homozygot (reinerbig) sind. Die Nachkommen der ersten Generation (Tochtergeneration F1) sind dann uniform, d. h. bezogen auf das untersuchte Merkmal gleich. Dies gilt sowohl für den Phänotyp als auch für den Genotyp, welcher bei allen Nachkommen der ersten Generation heterozygot (mischerbig) ist.

Für die Ausprägung des Merkmals tritt je nach dessen Erbgang eine von drei Möglichkeiten ein:

  • Beim dominant-rezessiven Erbgang haben alle Mitglieder der F1-Generation denselben Phänotyp wie ein Elternteil. Beispiel: Bei Erbsen ist die rote Blütenfarbe dominant gegenüber der weißen, die Anlage für weiße Blüten wird daher als rezessiv bezeichnet. Wenn reinerbige rotblühende und reinerbige weißblühende Individuen gekreuzt werden, haben alle Mitglieder der F1-Generation ein Allel für weiß und ein Allel für rot vererbt bekommen, sie sind heterozygot. Trotzdem sind sie alle rotblühend, weil rot gegenüber weiß dominant ist.
  • Beim intermediären Erbgang haben alle Mitglieder der F1-Generation eine Mischform der elterlichen Merkmale. Ein Beispiel ist die Blütenfarbe von Mirabilis jalapa: Wenn rot- und weißblütige Exemplare gekreuzt werden, so haben alle Nachkommen rosafarbene Blüten.
  • Beim kodominanten Erbgang bilden alle Mitglieder der F1-Generation beide Merkmale der Eltern separat aus. Ein Beispiel dafür sind die Allele A und B im AB0-System der menschlichen Blutgruppen.

Ausnahmen von der 1. Regel können auftreten, wenn sich das Gen für ein untersuchtes Merkmal auf einem Geschlechtschromosom (Gonosom) befindet. Dann kann es sein, dass die F1-Generation nicht uniform ist.

Regel 2: Spaltungsregel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Spaltungsregel oder Segregationsregel gilt, wenn zwei Individuen gekreuzt werden, die beide gleichartig heterozygot sind, also z. B. zwei Pflanzen, die für die Blütenfarbe "Weiß" und "Rot" Erbanlagen haben. Das kann etwa die F1-Generation des vorherigen Abschnitts sein. In Beschreibungen der mendelschen Regeln werden die Nachkommen einer solchen Heterozygoten-Kreuzung daher als Enkel- oder zweite Filialgeneration (F2) bezeichnet. Die Nachkommen aus dieser Paarung sind untereinander nicht mehr uniform, sondern spalten sich sowohl im Genotyp als auch im Phänotyp auf.

  • Handelt es sich um eine dominant-rezessive Vererbung, so sind durchschnittlich ein Viertel der F2-Individuen reinerbig mit zwei rezessiven Allelen und zeigen eine entsprechende Merkmalsausprägung (z. B. weiße Erbsenblüten). Die anderen drei Viertel zeigen im Phänotyp die dominante Erbanlage. Diese drei Viertel setzen sich zusammen aus einem Viertel reinerbige und zwei Viertel mischerbige Individuen. Insgesamt besteht also im Phänotyp ein Verhältnis von 3:1, im Genotyp ein Verhältnis von 1:2:1. Bei dominant-rezessiver Vererbung sind also in der zweiten Nachkommengeneration, der F2-Generation, 25 % der Individuen homozygote Träger des dominanten Merkmals und 50 % heterozygote Träger des dominanten Merkmals. Das fand Gregor Mendel durch Rückkreuzungen heraus. Die mischerbigen Individuen, die das dominante Merkmal ausprägen, aber auch die rezessive Erbanlage vererben können, nennt man Konduktoren.
1. + 2. Regel im dominant-rezessiven Erbgang: Dominant-rezessiver Erbgang, wie er z. B. bei der Blütenfarbe der Erbsenpflanze auftritt.
(1) Elterngeneration P mit reinerbigen Anlagen (w/w oder R/R).
(2) F1-Generation: Alle Individuen sehen gleich aus. Auch bei den mischerbigen Exemplaren (heterozygot) reicht die dominante Erbanlage für die Bildung des roten Blütenpigments auf nur einem Allel aus, um eine volle Ausprägung des Merkmals rotblütig zu erreichen, obwohl das andere Allel die Erbanlage weiß, also das Fehlen des Blütenpigments beinhaltet.
(3) F2-Generation: Dominante (rot) und rezessive (weiße) Erscheinungsformen zeigen ein Verhältnis von 3:1.
Der erste Vererbungsschritt von der P-Generation (1) zur F1-Generation (2) wird hier in einem anderen Erbschema dargestellt als die darauf folgende Vererbung von der F1- zur F2-Generation (3). Das untere ist ein Punnett-Quadrat
  • Bei intermediärer Vererbung weist je ein Viertel der Nachkommen eine der beiden reinerbigen Varianten und die Hälfte der Nachkommen die Mischform der F1-Generation auf (unvollständige Dominanz [6]). Das Mengenverhältnis ist beim Phänotyp und beim Genotyp jeweils 1:2:1. Der Genotyp ist in diesem Falle am Phänotyp erkennbar.
1. + 2. Regel im intermediären Erbgang: Intermediärer Erbgang, wie er z. B. bei der Blütenfarbe der Wunderblume (Mirabilis jalapa) auftritt.
(1) Elterngeneration mit reinerbigen Anlagen (w/w oder r/r).
(2) F1-Generation: Alle Individuen sehen gleich aus, Die „roten“ und „weißen“ Erbanlagen ergeben eine rosa Blütenfarbe.
(3) F2-Generation. Rote, rosa und weiße Blütenfarben treten mit einem 1:2:1 Verhältnis auf.


  • Bei kodominanter Vererbung gilt die Aufspaltung im Verhältnis 1:2:1 analog.

Regel 3: Unabhängigkeitsregel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Unabhängigkeitsregel oder Neukombinationsregel beschreibt das Vererbungsverhalten von zwei betrachteten Merkmalen (dihybrider Erbgang) (z. B. Schwanzlänge und Haarfarbe) bei der Kreuzung reinerbiger Individuen und deren Nachkommen. Beide Merkmale werden unabhängig (daher der Name der Regel) voneinander vererbt, wobei ab der F2-Generation neue, reinerbige Kombinationen auftreten.

Zwei Merkmale (kurzer/langer Schwanz und weißes/braunes Haar, wobei „kurz“ und „braun“ dominant sein sollen) zeigen in der F2-Generation im Phänotyp ein Verhältnis von 9:3:3:1.
Oben: Eltern-Generation, Mitte: F1-Generation, unten: F2-Generation
S = kurz (short), s = lang; B = braun, b = weiß
Ergebnis in der F2-Generation:
9 × kurzer Schwanz, braunes Haar
3 × langer Schwanz, braunes Haar
3 × kurzer Schwanz, weißes Haar
1 × langer Schwanz, weißes Haar
Zu beachten ist, dass es sich bei beiden Merkmalen um dominant-rezessive Erbgänge handelt. Werden ein oder beide Merkmale intermediär vererbt, so werden die Phänotypen nicht im Verhältnis 9:3:3:1 ausgebildet. Im Genotyp bleiben die Verhältnisse bei allen Erbformen gleich. Alle Verhältnisse lassen sich durch Ausrechnen der obigen Matrix (Punnett-Quadrat) leicht ermitteln.

Diese Regel gilt allerdings nur dann, wenn sich die für die Merkmale verantwortlichen Gene auf verschiedenen Chromosomen befinden oder wenn sie auf dem gleichen Chromosom so weit voneinander entfernt liegen, dass sie während der Meiose durch Crossing-over regelmäßig getrennt voneinander vererbt werden. Befinden sich Gene auf dem gleichen Chromosom nahe beieinander, so werden sie in Kopplungsgruppen vererbt.

Genetische Hintergründe[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Spaltungsregel und Unabhängigkeitsregel in Einklang mit der Chromosomentheorie der Vererbung
F2 am Beispiel von Vergissmeinnicht

Mendel kannte weder den Begriff der Gene noch den der Chromosomen. Die biologische Grundlage der Vererbung war ihm somit nicht bekannt. Erst 1904 wurde durch Walter Sutton und Theodor Boveri die Chromosomentheorie der Vererbung begründet. Mit Hilfe dieser Theorie können die Mendelregeln widerspruchsfrei erklärt werden.

In den Körperzellen diploider Organismen treten die Chromosomen paarweise auf. So besitzt der Mensch 23 Chromosomenpaare, also 46 Chromosomen. Je eines der Chromosomen in einem Chromosomenpaar stammt vom Vater und eines von der Mutter. Die beiden Chromosomen eines Paares werden auch als homologe Chromosomen bezeichnet. In einer Körperzelle sind die Erbanlagen pro Merkmal somit immer doppelt vorhanden.

Bei der Bildung der Geschlechtszellen werden die homologen Chromosomenpaare in der Meiose getrennt. In einer Eizelle bzw. einem Spermium befindet sich also jeweils nur der einfache Chromosomensatz, die Erbanlagen pro Merkmal (Genabschnitte) sind somit immer nur einmal vorhanden. Dies erklärt die Spaltungsregel.

Bei der Befruchtung, also der Verschmelzung von Eizelle und Spermium, bringen beide Geschlechtszellen jeweils eine Erbanlage pro Merkmal mit. Die durch diese Verschmelzung entstehende befruchtete Eizelle (Zygote) hat also wieder den doppelten Chromosomensatz. Die Erbanlagen können so neu kombiniert werden. Dies erklärt die Unabhängigkeitsregel.

Anwendung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Mendelschen Regeln werden für Stammbaumanalysen verwendet sowie bei der Erstellung von Abstammungsgutachten, z.B. wenn ein Nachweis zu erbringen ist, ob eine Person als leiblicher Elternteil eines bestimmten Kindes in Frage kommt. Sie haben auch in der Pflanzenzüchtung und Tierzucht große Bedeutung, z.B. bei der Zucht von Hybriden. Anschauliche Beispiele aus der Tierzucht finden sich bei der ungeplanten Vererbung von Fehlfarben.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • H. Frederik Nijhout: Der Kontext macht’s!. Spektrum der Wissenschaft, April 2005, ISSN 0170-2971, S. 70–77.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b Gregor Mendel: Versuche über Pflanzenhybriden. Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn. Bd. IV. 1866. S. 3–47.
  2. Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, Seite 315. ISBN 3-8274-1352-4
  3. Bezüglich der Bedeutung Tschermaks als Wiederentdecker bestehen allerdings Zweifel, siehe Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought, Belknap Press, S. 730 (1982); Floyd Monaghan, Alain Corcos: Tschermak: A non-discoverer of Mendelism, Journal of Heredity 77: 468f (1986) und 78: 208-210 (1987) (Abstract)
    Nach einer Pressemitteilung der Universität Jena vom 3. Mai 2011 scheint auch Tschermaks Bruder Armin beteiligt gewesen zu sein. idw-online.de vom 3. Mai 2011: „Frühe Geschichte der Genetik revidiert. Wissenschaftlerteam aus Jena und Prag gelangt zu erstaunlichen Erkenntnissen in der Mendel-Forschung“. Michal Simunek, Uwe Hoßfeld, Florian Thümmler, Olaf Breidbach (Hg.): The Mendelian Dioskuri – Correspondence of Armin with Erich von Tschermak-Seysenegg, 1898–1951; „Studies in the History of Sciences and Humanities“, Band Nr. 27; Prag 2011; ISBN 978-80-87378-67-0
  4. Abiturwissen Biologie. Bibliographische Informationen der Deutschen Bibliothek, 2004, ISBN 3-411-00222-0.
  5. Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, Seite 294. ISBN 3-8274-1352-4
  6. http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/unvollstaendige-dominanz/68637