Methanbildner

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Als Methanbildner oder Methanogene werden Mikroorganismen bezeichnet, bei deren Energiestoffwechsel Methanbildung stattfindet; nach heutigem Wissen gehören alle Methanbildner zu den Archaeen (Archaea).[1]

Aus historischen Gründen wurden im Zusammenhang mit den Methanbildnern Begriffe geprägt, die das Wort „Bakterium“ (bzw. eine Wortform davon) integrieren, obgleich kein Methanbildner in die Domäne Bacteria gehört. Das trifft auf früher verwendete Begriffe zu, wie z. B. auf „Methanbakterien“, aber auch auf heute gültige Namen, wie die Gattung Methanobacterium und die Klasse Methanobacteria (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung)

Taxonomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Methanbildner sind kein einzelnes Taxon, da ihre Gemeinsamkeit, Methanogenese zu betreiben, nicht automatisch an phylogenetische Verwandtschaft gekoppelt sein muss und moderne Taxonomie danach trachtet, die Verwandtsverhältnisse abzubilden. Nichtsdestotrotz setzt die Methanogenese physiologische Eigenschaften voraus, die es wahrscheinlich machen, dass zwischen verschiedenen Methanbildnern eine ähnliche Genetik, bzw. Verwandtschaft besteht.

Die methanbildenden Mikroorganismen wurden früher auch „Methanbakterien“ genannt, eine Bezeichnung, die durch Wissenszuwachs mehrdeutig geworden ist. Dadurch besteht Verwechslungsgefahr, z. B. mit der Klasse Methanobacteria (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung)

Im August 2014 wurden Methanbildner in den Klassen Methanobacteria, Methanococci, „Methanomicrobia“ und Methanopyri geführt, zu denen insgesamt sechs Ordnungen gehörten.[2]

  • Methanobacteria; Boone 2002
  • Methanobacteriales; Balch & Wolfe 1981
  • Methanococci; Boone 2002 oder Methanothermea Cavalier-Smith 2002
  • Methanococcales; Balch & Wolfe 1981
  • „Methanomicrobia“[A 1]
  • Methanocellales; Sakai et al. 2008
  • Methanomicrobiales; Balch & Wolfe 1981
  • Methanosarcinales; Boone et al. 2002
  • Methanopyri; Garrity & Holt 2002
  • Methanopyrales; Huber & Stetter 2002

Arten der Ordnungen Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanocellales, Methanosarcinales und Methanopyrales sind als Methanbildner bekannt. Sie gehören alle zur Abteilung der Euryarchaeota.[3] Eine siebte Ordnung, Methanomassiliicoccales, wird in der Literatur ebenfalls geführt.[1]

Physiologie, Ökologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Methanbildner (Methanogenen) nutzen die exergone (Energie freisetzende) Methanogenese als Energiequelle. Einige wasserstoffoxidierende Methanogene sind autotroph. Dabei nutzen sie Kohlenstoffdioxid (CO2) als einzige Kohlenstoffquelle bei der Synthese aller zellulären Bestandteile (Anabolismus). Sie assimilieren CO2 auf dem Acetyl-CoA-Weg.[3]

Man unterscheidet acetatspaltende Methanogene und H2-oxidierende Methanogene. Acetatspaltende Methanogene können Methan aus Methylgruppen-haltigen Verbindungen bilden, indem sie die Methylgruppe abspalten und zu Methan reduzieren. Sie besitzen das dafür benötigte Coenzym Methanophenazin. Zu ihnen gehört die Gattung Methanosarcina. H2-oxidierende Methanogene bilden Methan durch Reduktion von CO2 mit Wasserstoff zu Methan und Wasser sowie durch Umsetzung von Ameisensäure (HCOOH); sie besitzen kein Methanophenazin. Zu ihnen gehören die Gattungen Methanococcus, Methanobacterium und Methanopyrus.

Die Methanbildner sind strikt anaerob, sie stoffwechseln bei Temperaturen zwischen 0 und 70 °C, wenige Arten sogar bei bis zu 90 °C, bei höheren Temperaturen werden sie abgetötet. Erhöhte Temperaturen steigern die Effizienz der Methanbildner. Sie benötigen anoxisches, pH-neutrales oder schwach alkalisches Milieu mit mindestens 50 % Wasser. Anoxische Gewässersedimente, wassergesättigte oder -überstaute Böden (z. B. Moore und Reisfelder), Mist, Gülle und der Verdauungstrakt von Wiederkäuern sind besonders gute Lebensräume für Methanogene, sie finden hier für sie wichtige Stickstoffverbindungen, Mineralstoffe und Spurenelemente. Hemmstoffe für Methanbildner sind organische Säuren, Desinfektionsmittel und Sauerstoff.

Weitere Habitate von Methanbildnern sind der Dickdarm von Wirbeltieren, der Verdauungstrakt von Termiten, sowie die Schlammfaulbehälter von Abwasserreinigungs- und Biogasanlagen.

Die Methanbildner stehen an der letzten Stelle der anaeroben Nahrungskette, in der verschiedene Stoffumsetzungen ablaufen. Am Ende wird durch die Aktivität von Methanbildnern Methan gebildet.

Begriffsabgrenzung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

„Methanbakterien“ und Methanbildner[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Durch Wissenszuwachs wurde der Begriff Methanbakterien mehrdeutig, so dass seine Anwendung heute selten sinnvoll und in vielen Kontexten falsch ist. 

Der Begriff wurde früher für die Methanbildner verwendet: „Methanbakterien“ bezog sich auf zwei Aspekte, die später getrennt gesehen werden mussten:

  • die Methanbildung und
  • die taxonomische Zuordnung.

Barker beschrieb 1956 die Methanbildner als physiologische Gruppe “methane bacteria” (also „Methanbakterien“) und meinte, dass man sie durchaus als physiologische Familie Methanobacteriaceae bezeichnen könne.[4] Zu diesen Zeiten wurde der Begriff “bacteria” (bzw. „Bakterien“) in zwei Bedeutungen verwendet:

  1. zur Bezeichnung aller Mikroben ohne echten Zellkern, da das Stäbchen (lat. bacterium) eine charakteristische Zellform in dieser Gruppe ist (die man heute als Prokaryoten bezeichnet) und
  2. zur Bezeichnung solcher Mikroben ohne echten Zellkern, bei denen die Zellen tatsächlich stäbchenförmig sind.

Barker (1956) verwendete “methane bacteria” in der Bedeutung, dass er alle Mikroben ohne echten Zellkern meinte, die Methan bilden; egal, ob stäbchenförmig oder nicht (aus heutiger Sicht: Prokaryoten, die Methan produzieren).[4]

Es gab damals kaum bessere Einteilungskriterien, als morphologische und physiologische und Barker wendete eine Einteilung an, bei der die Physiologie (Methanogenese) das übergeordnete und die Morphologie (Zellform) das untergeordnete Kriterium war.[4]

Diese Einteilung war willkürlich:

  • die Familie (Methanobacteriaceae) wurde nach dem Stoffwechsel-Endprodukt (Methan) aufgestellt,
  • die Gattungen wurden nach der grundsätzlichen Zellform (Stab oder Kugel) und dem Vorhandensein einer Besonderheit (Sporulation und Aggregation von Zellen) eingeteilt, so dass es vier Gattungen gab (Methanobacterium: stabförmige Zellen, die nicht sporulieren; Methanobacillus: stabförmige Zellen, die Sporen bilden können; Methanococcus: sphärische [annähernd kugelförmige] Zellen, die keine Zellaggregate bilden; Methanosarcina: sphärische Zellen, die Zellaggregate [Pakete] bilden) und
  • die Arten wurden nach den Substraten abgegrenzt, deren Verwertung im Stoffwechsel beobachtet werden konnte (z. B. Methanosarcina barkerii: Methanol, Acetat, Kohlenmonoxid, Wasserstoff).

1977 wurden von Woese und Fox drei grundsätzliche Abstammungslinien von Lebewesen vorgestellt: “eubacteria”, “archaebacteria” und “urkaryotes”.[5] Von nun an gab es neben den beiden bisherigen Hauptbedeutungen des Begriffs “bacteria”, der zum einen synonym zum Namen “Prokaryotae” (alle Mikroben ohne echten Zellkern) gebraucht wurde und zum anderen nur die stabförmigen “Prokaryotae” bezeichnete, Weitere Bedeutungen. Es gab ab jetzt „typische Bakterien“[A 2] (“eubacteria”) und „altertümliche Bakterien“[A 3] (“archaebacteria”). Von der neuen Abstammungslinie “archaebacteria” waren zum Zeitpunkt der Veröffentlichung nur Methanbildner untersuchbar.[5]

Zwei Jahre später wurden die Methanbildner von Balch et al. (1979)[6] mit der Methode von Woese und Fox (1977)[5] hinsichtlich ihrer Verwandtschaft neu bewertet. Kurz danach hat die Internationale Vereinigung der mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS) bestätigte Listen für erlaubte Namen (Approved Lists, 1980)[7] herausgebracht und neue Namen aus der Arbeit Balch et al. (1979)[6] validiert (1981).[8]

Durch das Hinzukommen neuer Taxa wurde die Möglichkeit stark eingeschränkt, den Begriff „Methanbakterien“ oder “methane bacteria” eindeutig für die Methanbildner anzuwenden. Der Name Methanobacteriaceae, den Barker synonym zu “methane bacteria” verwendet hatte, wurde der anerkannte Name einer Familie (Methanobacteriaceae Barker 1956), die innerhalb einer Ordnung stand (Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981), die sich neben anderen Taxa bafand, in denen Methanbildner vorkamen (z. B. neben der Ordnung Methanococcales Balch & Wolfe 1981). Somit konnte die ehemalige Zuweisung:

  • Methanbildner  = Methanobacteriaceae = „Methanbakterien“,

die sich aus Barker (1956) ableiten ließ, nicht mehr funktionieren.

1990 erschien eine Arbeit von Woese et al.,[9] in welcher der Gedanke von den drei grundsätzlichen Abstammungslinien der Lebewesen laut Woese und Fox (1977)[5] aufgegriffen wurde und in welcher die Domänen Archaea, Bacteria und Eucarya veröffentlicht wurden. 1992 wurde eine Revision des Regelwerks der Nomenklatur für die Mikroben ohne echten Zellkern veröffentlicht (Bacteriological Code, 1990 Revision).[10]

Auf der einen Seite gab es immer mehr Namen für grundsätzliche Abstammungslinien[9][5] und auf der anderen Seite blieb die Ranghöhe von Taxa mit anerkannten Namen auf die Klasse begrenzt;[10] auf der einen Seite brauchte man neue Begriffe,[9][5] um Gemeinsamkeiten und Unterschiede hinsichtlich der Verwandtschaftsverhältnisse darzustellen, auf der anderen Seite brauchte man Stabilität bei den Begriffen.[10] Daher ließ sich die Verwendung von Namen, die die Wörter „Methan“ und „Bakterien“ integrieren, nicht umgehen.

2001 wurden Klassen aufgestellt (Methanobacteria[11] und Methanococci[12]), die Methanogene enthielten und 2002 betätigt wurden.[13] Gerade die Klasse Methanobacteria sollte im Zweifelsfall am besten mit dem vollständigen Namen (Methanobacteria Boone 2002) angegeben werden. Eine Übersetzung der Methanobacteria könnte „Methanbakterien“ lauten.

Zusammengefasst kann das Homonym „Methanbakterien“ (oder „Methanobakterien“) z. B. folgendes meinen:

  • mehrere Mitglieder (Arten, Stämme, Kolonien usw.) der Gattung Methanobacterium,
  • alle stäbchenförmigen (bakterienförmigen) Methanbildner,
  • alle Methanbildner („Bakterien“ als Synonym für alle Prokaryoten, z. B. Barker 1956[4])
  • die Familie Methanobacteriaceae (Barker 1956[4]),
  • die Klasse Methanobacteria (als Trivialname).

Methanobacteria und Methanbildner[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Klasse Methanobacteria Boone 2002 ist in Bezug zu den Methanbildnern insofern besonders, als das die Übersetzung „Methanbakterien“ (oder „Methanobakterien“) lauten würde, eine Bezeichnung, die Verwechslungsmöglichkeiten bietet. Namen, die die Wörter „Methan“ und „Bakterium“ (oder Wortformen) integrieren, sind tendenziell mehrdeutig (siehe Abschnitt #„Methanbakterien“ und Methanbildner).

Letztlich wurde der Name der Klasse, "Methanobacteria" vom Namen der grundlegenden Gattung, "Methanobacterium" abgeleitet. Die Klasse enthält weitere Taxa, deren Namen sich nur in der Endung unterscheiden (Ordnung "Methanobacteriales" und Familie "Methanobacteriaceae"). Die Zeichenkette "Methanobacteri" ist bei allen ineinander geschachtelten Taxa gleich.

Methanobacteria
Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea)
Abteilung: Euryarchaeota
Klasse: Methanobacteria
Wissenschaftlicher Name
Methanobacteria
Boone 2002

Die Klasse Methanobacteria wurde bei ihrer Beschreibung (2001)[11] in das Phylum (bzw. in der Abteilung) Euryarchaeota,[14] innerhalb der Domäne Archaea[15] gestellt und 2002 betätigt.[13] Zum Zeitpunkt ihrer Beschreibung enthielten die Methanobacteria ausschließlich Methanogene.[11]

Die Klasse Methanobacteria Boone 2002 hat die Ordnung Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981 als Typus. Die Ordnung (Methanobacteriales) und die darin verankerte Familie Methanobacteriaceae Barker 1956 haben jeweils die Gattung Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936 als Typus.

Historische Liste

  • Kluyver & van Niel (1936) – Beschreibung der Gattung Methanobacterium.[16]
  • Barker (1956) – Beschreibung der Methanbildner als physiologische Gruppe “methane bacteria” („Methanbakterien“) bzw. als Familie Methanobacteriaceae.[17]
  • Balch et al. (1979) – Systematische Neubewertung der Gruppe der Methanbildner anhand von 16S-RNA-Analysen wurde u. a. die neue Ordnung Methanobacteriales aufgestellt und dort wurden die Familie Methanobacteriaceae und die Gattung Methanobacterium eingeordnet.[6]
  • IUMS (1980) – Herausgabe der „bestätigten Listen“ (Approved Lists, 1980) zur Nutzung von Namen, u. a. für:
    • Methanobacteriaceae Barker 1956“,
    • Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“.[7]
  • IUMS (1981) – Liste Nummer 6 zur Validierung neuer Namen bzw. neuer Namenskombinationen, u. a. für die
    • neue Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“.[8]
  • Euzéby & Tindall (2001) – Anforderung einer Stellungnahme zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur.[18]
  • Boone (2001) – Effektive Veröffentlichung zur neuen Klasse Methanobacteria[11] innerhalb des Phylum Euryarchaeota[14] in der Domäne Archaea.[15]
  • IUMS (2002) – Validierungsliste Nummer 85. Bestätigung neuer Namen, u. a. für die
    • neue Klasse „Methanobacteria Boone 2002“.[13]
  • IUMS (2005) – Stellungnahme Nummer 79 zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur, u. a. für die
    • Ordnung Methanobacteriales mit der Typusgattung Methanobacterium.[19]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Lexikon der Biologie. Band 9, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-0334-0.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Anmerkungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Die „Methanomicrobia“ sind eine Klasse, deren Namen (noch) nicht offiziell von der IUMS bestätigt wurde, daher wird der Name gelegentlich in Anführungszeichen gesetzt, z. B. von der LPSN, Class "Methanomicrobia", Abruf 2019-07 (http://www.bacterio.net/-classifphyla.html#methanomicrobiales).
  2. Typische Bakterien: die Autoren (Woese & Fox, 1977, PMID 270744) sehen die “eubacteria” als typisch an und verwenden die Vorsilbe „eu“ (“... contains all of the typical bacteria so far characterized, ... It is appropriate to call this ... eubacteria”).
  3. Altertümliche Bakterien: Der methanogene Phänotyp der “archaebacteria” ließ die Autoren (Woese & Fox, 1977, PMID 270744) an eine erdgeschichtlich altertümliche Epoche denken (“The apparent antiquity of the methanogenic phenotype ... to exist on earth 3-4 billion years ago ... to name this ... archaebacteria”).

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b Franziska Enzmann et al.: Methanogens: biochemical background and biotechnological applications. In: AMB Express. Band 8, Nr. 1, 4. Januar 2018, S. 1, doi:10.1186/s13568-017-0531-x, PMID 29302756.
  2. Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Phylum Euryarchaeota. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 8. August 2014.
  3. a b Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock – Mikrobiologie, 11. überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2 – Übersetzung von Brock – Biology of microorganisms 11. ed. ins Deutsche
  4. a b c d e H. A. Barker: Bacterial fermentations. Hrsg.: John Wiley and Sons. New York 1956, S. 1–95. Online: https://archive.org/details/bacterialferment00bark/page/n9
  5. a b c d e f C. R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 74, Nr. 11, November 1977, ISSN 0027-8424, S. 5088–5090, doi:10.1073/pnas.74.11.5088, PMID 270744, PMC 432104 (freier Volltext).
  6. a b c W. E. Balch, G. E. Fox, L. J. Magrum, C. R. Woese, R. S. Wolfe: Methanogens: reevaluation of a unique biological group. In: Microbiological Reviews. Band 43, Nr. 2, Juni 1979, ISSN 0146-0749, S. 260–296, PMID 390357, PMC 281474 (freier Volltext).
  7. a b P. H. A. Sneath, Vicki McGowan, V. B. D. Skerman (editing authors) on behalf of The Ad Hoc Committee of the Judicial Commission of the ICSB: Approved Lists of Bacterial Names. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 30, Nr. 1, 1. Januar 1980, S. 225, doi:10.1099/00207713-30-1-225.
  8. a b IUMS (zuständige Instanz): Validation of the Publication of New Names and New Combinations Previously Effectively Published Outside the IJSB: List No. 6. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 31, Nr. 2, 1. April 1981, ISSN 0020-7713, S. 215–218, doi:10.1099/00207713-31-2-215.
  9. a b c C. R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, ISSN 0027-8424, S. 4576–4579, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, PMID 2112744, PMC 54159 (freier Volltext).
  10. a b c IUMS (zuständiges Gremium): International Code of Nomenclature of Bacteria: Bacteriological Code, 1990 Revision. ASM Press, Washington (DC) 1992, ISBN 978-1-55581-039-9, PMID 21089234.
  11. a b c d David R. Boone: Class I. Methanobacteria class. nov. In: David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (Hrsg.): Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology. Second ed. Volume one: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Springer Verlag, New York 2001, S. 213, doi:10.1007/978-0-387-21609-6.
  12. David R. Boone: Class II. Methanococci class. nov. In: David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (Hrsg.): Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology. Second ed. Volume one: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Springer Verlag, New York 2001, S. 235, doi:10.1007/978-0-387-21609-6.
  13. a b c IUMS (zuständiges Gremium): Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Validation list no. 85. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 52, Pt 3, Mai 2002, ISSN 1466-5026, S. 685–690, doi:10.1099/00207713-52-3-685, PMID 12054225.
  14. a b George M. Garrity, John G. Holt, William B. Whitman, Jyoti Keswani, David R. Boone, Yosuke Koga, et al.: Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov. In: David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (Hrsg.): Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology. Second ed. Volume one: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Springer Verlag, New York 2001, ISBN 978-0-387-98771-2, S. 211, doi:10.1007/978-0-387-21609-6_17.
  15. a b Volume one: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. In: David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (Hrsg.): Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology. Second ed. Springer Verlag, New York 2001, ISBN 978-0-387-98771-2, doi:10.1007/978-0-387-21609-6.
  16. A. J. Kluyver & C. B. Van Niel: Prospects for a natural system of classification of bacteria. In: Zentralblatt für Bakteriologie Parasitenkunde Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. Band 94, 1936, S. 369–403.
  17. H. A. Barker: Bacterial fermentations. Hrsg.: John Wiley and Sons. New York 1956, S. 1–95.
  18. J. P. Euzéby, B. J. Tindall: Nomenclatural type of orders: corrections necessary according to Rules 15 and 21a of the Bacteriological Code (1990 Revision), and designation of appropriate nomenclatural types of classes and subclasses. Request for an opinion. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 51, Pt 2, März 2001, ISSN 1466-5026, S. 725–727, doi:10.1099/00207713-51-2-725, PMID 11321122.
  19. Judicial Commission of the International Committee on Systematics of Prokaryotes: The nomenclatural types of the orders Acholeplasmatales, Halanaerobiales, Halobacteriales, Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Planctomycetales, Prochlorales, Sulfolobales, Thermococcales, Thermoproteales and Verrucomicrobiales are the genera Acholeplasma, Halanaerobium, Halobacterium, Methanobacterium, Methanococcus, Methanomicrobium, Planctomyces, Prochloron, Sulfolobus, Thermococcus, Thermoproteus and Verrucomicrobium, respectively. Opinion 79. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 55, Pt 1, Januar 2005, ISSN 1466-5026, S. 517–518, doi:10.1099/ijs.0.63548-0, PMID 15653928.